Identification of key regulators of stomatal CO2 signalling via O3-sensitivity

Abstract

Taimed on lähtematerjaliks toidu, ravimite, rõivaste, paberi ja paljude teiste toodete valmistamisel. Kõrgema saagikuse, kasulikuma biokeemilise koostise või suurenenud stressitaluvusega sortide tõhusaks aretamiseks on tarvis mõista, kuidas taimed toimivad. Taime lopsakas kasv sõltub suurel määral gaasivahetusest keskkonnaga – sellest, kui edukalt ta omastab õhust süsihappegaasi ning kui palju läheb seejuures kaduma väärtuslikku vett. Gaasivahetus toimub läbi lehepinnal paiknevate õhulõhede, mille kaudu siseneb taime süsihappegaas ning lahkuvad veeaur ja hapnik. Õhulõhe moodustub kahest sulgrakust, mille veesisaldus määrab rakkude vahele jääva avause ehk õhupilu suuruse. Kärme ja täpne õhupilu avatuse regulatsioon vastavalt keskkonnas toimuvatele muutustele on taimede ellujäämiseks ja kasvuks hädavajalik. Õhulõhed sulguvad vastusena pimedusele, kõrgele CO2 kontsentratsioonile ja madalale õhuniiskusele. Ka saasteained, näiteks osoon, ning patogeenid põhjustavad õhulõhede sulgumist ning taimesisese signaalina on õhulõhede sulgumises keskne roll taimehormoon abstsiishappel (ABA). Käesolevas doktoritöös uuriti erinevate osoonitundlike hariliku müürlooga (Arabidopsis thaliana) taimeliinide osoonitundlikkuse põhjusi ning seeläbi avastati CO2 mõjul õhulõhede sulgumist reguleeriva signaaliraja olulised komponendid. Uurimistulemuste põhjal pakuti välja mudel, mis kirjeldab kõrge CO2 mõjul õhulõhedes toimuvat signaaliülekannet. Töös uuriti ka sõnajalgade õhulõhede reaktsioone CO2-le ja ABAle, et selgitada, kuidas on õhulõhede regulatsiooni mehhanismid erinevates taimerühmades evolutsioneerunud. Leiti, et sõnajalgade õhulõhede käitumine sõltub taimeliigist ning kasvutingimustest ning selleks, et teha järeldusi õhulõhede regulatsiooni mehhanismide evolutsiooni kohta, on tarvis laiaskaalalist analüüsi, mis kaasab erineva evolutsioonilise vanuse ning kasvukeskkonnaga sõnajalaliike. Kuna CO2 tajumise ja järgneva signaaliülekande mehhanismide kohta õhulõhedes oli seni veel üsna vähe teada, aitavad töös kirjeldatud uurimistulemused oluliselt kaasa CO2 kontsentratsiooni muutustest põhjustatud õhulõhede reaktsioonide mõistmisele ning on sisendiks rakendusteadusele, mille eesmärgiks on kõrgema veekasutuse efektiivsusega taimede, kes oleksid edukamad muutuvates ja keerulistes keskkonnatingimuses, aretamine.Plants give us food, pharmaceuticals, clothes, paper and many other goods. Understanding how plants work is essential for breeding plants with higher yield, more useful biochemical composition or increased stress tolerance. Gas exchange with the environment determines plant growth, as CO2 uptake for photosynthesis is accompanied by water loss. CO2 enters and water vapour and oxygen leave the plant via stomata, which are pores on plant leaves formed by specialized guard cells that control the aperture of the pore. Adequate and efficient regulation of stomatal aperture in response to changing environmental conditions is essential for plants to live and thrive. Stomata close in response to darkness, elevated CO2 concentration, reduced air humidity, air pollutants such as ozone (O3), and pathogens. The plant hormone abscisic acid (ABA) is a key regulator of stomatal closure. In this thesis, studies of the underlying causes of O3-sensitivity in several natural variants and mutants of Arabidopsis thaliana led to the identification of key components that regulate stomatal CO2 signalling. A model that describes signal transduction in guard cells in response to elevated CO2 concentration was proposed. The evolution of stomatal responsiveness to ABA and CO2 was also addressed by studying stomatal responses in ferns. Fern stomatal responses depended on species and growth conditions, indicating that large-scale analysis of stomatal behaviour of ferns with different evolutionary age and growth habitat would be necessary to better understand the evolution of stomatal responsiveness in land plants. The results presented in this thesis bring important insight into the molecular mechanisms of plant stomatal CO2 signalling and provide useful information for further research on this topic. The obtained knowledge can be applied to develop crops with higher water use efficiency in the changing environmental conditions.