EESTI VABARIIGI TAETU ÜLIKOOLI T O I M E T « . 4 - A C T A ET C d H M T A T I O K E S UNIVERSITATIS DORPATENSIS A MATHEMATICA, PHYSICA" MBDICA VII TARTU 1925 EESTI VABARIIGI TARTU ÜLIKOOLI TOIMETUSED A C T A E T COMMEJfTATIOJfES UNIVERSITATIS DORPATENSIS A MATHEMATICA, PHYSICA, MEDICA VII TARTU 1925 Sisukord. — Contenta. 1. Jahan Yi lms. Kõhreglükogeeni püsivusest mõnesuguste glükogeeni vähendavate tegurite puhul. R e f e r a t : Über die Stabilität des Enorpelglykogens unter ver- schiedenen das Glykogen zum Verschwinden bringenden Umständen. 2. Ernst Bless ig . OphthalmologischeBibliographieRusslands 1870—1920. Nachtrag. 3. Oskar K u r i k s . Trachoma Eestis (eriti Tartus) möödunud ajal ja praegu. , R e f e r a t : Das Trachom in Estland (insbesondere in Dorpat) einst und jetzt. 4. Alexander Brandt. Sexualität. Eine biologische Studie. 5. MicÄkel Haltenberger. Gehört das Baltikum zu Ost-, Nord- oder zu Mitteleuropa? 6. Michael Haltenberger. Recent geographica! work in Estonia. EESTI VABARIIGI TARTU ÜLIKOOLI PATOLOOGIA-INSTITUUDIST KÕHREGLÜKOGEENI PÜSIVUSEST MÕNESUGUSTE GLÜKOGEENI VÄHEN- DAVATE TEGURITE PUHUL - EKSPERIMENTAALNE UURIMUS 6 JOONISEGA JA ÜHE TABELIGA KATSETE ÜLEVAATEKS VÄITEKIRI ARSTITEADUSE-DOKTORI ASTME OMANDAMISEKS ÜBER DIE STABILITÄT DES KNORPELGLYKOGENS UNTER VERSCHIEDENEN DAS GLYKOGEN ZUM VERSCHWINDEN BRINGENDEN UMSTÄNDEN DISSERTATION JUHAN VILMS TARTU ÜLIKOOLI PATOLOOGIA-INST1TUUDI VANEMA ASSISTENDI K. T. TARTU 1925 K. Mattiesen, Tartus. Avaldan siinkohal oma südamlikku tänu Tartu Ülikooli pa- toloogia-instituudi prosektor ja eradotsent dr. med. A l b e r t V a l d e s'ele tema poolt mulle esitatud ülesande kui ka selle uuri- mise puhul ülesnäidatud lahke abimeest. Samuti ütlen tänu ja lugupidamis-avaldust Tartu Ülikooli patoloogia-instituudi professor dr. med. A l e k s a n d e r Ucke'Ie tema poolt saadud abi ja vastutulelikkuse eest. l* Töö eesmärk. Gliikogeeni küsimuse üle on väga palju töid ilmunud. Kõige rohkem on uuritud maksaglükogeeni, siis luustikumusklite ja vähem juba südamelihaste oma. Ime vähe on tähelepanu leidnud aga kõhreglükogeeni küsimus võrreldes eelmiste organitega. Nagu paljude autorite poolt on järele uuritud ja füsioloogias tõsiasjaks saanud, leidub glükogeeni maksas suurel hulgal, kus ta süsivesikute ainevahetuses tähtsat osa etendab. Peale füsio- loogiliste toimete on ka paljud patoloogilised protsessid ja tegu- rid oma toimete poolest maksaglükogeeni suhtes järele uuritud. Nii on teada, et maksaglükogeeni kaotavad peale surnult seis- mise, nälgimise ja roiskumise tegurite veel järgmised asjaolud: kehalik töö, pankreasediabeet; mürgid: floridsiin, arseen, fosfor, strühniin, adrenaliin, pilokarpiin, CÖ-gaas jne.; maksanärvide läbilõikamine ja soojusepiste [Gierke( 2 5), Kr j u k o v (11)]. Luustikumusklite glükogeen on samuti eelmainitud tegurite uurimisel osalt tähelepanu leidnud ja on enam-vähem analoogilisile otsuseile tuldud võrreldes maksaglükogeeniga. Südamemuskli glükogeeni uurimjsel on leitud mõned lahkuminekud maksa- ja luustikumusklite glükogeenist, näit. nälgimise puhul on südame- lihaste glükogeen väga püsiv, kuna ta rutemini kaob surnult seismisel [ L i p s k a - M l o d o v s k a ^ ) , V a l d es (19) j. t.]. Rikkalikus kirjanduses glükogeeni üle on aga vähe leida eri- uurimusi kõhrekoe glükogeeni muutustest. Olemasolevais töis, millest kirjanduslises ülevaates pikemalt, on käsitatud kõhreglü- kogeeni sisalduvust ea järele, tema seisukorda rahiidi puhul, põ- letiku, sympathicus'e eksstirpeerimise, verepaisu ja ülisoojuse puhul. Surnult seismise, roiskumise ja nälgimise üle on olemas kõhreglükogeeni kohta üksikud katsed ja märkused, enamasti juhuslikud ja vähesed. Põhjalikult pole püüdnud autorid neid tegureid kõhreglükogeeni seisukohast käsitada. Edasi selgub veel see asjaolu, et autorid on oma tähelepanekud patoloogiliste muu- tuste puhul teinud ainult üksikute kõhredega: kes kõrva, kes 6 JUHAN VILMS A VII. i küljeluu jne. kõhrega. Kõiki kolme kõhreliiki — hüaliin-, elasti- Iist ja fibrooskõhre — pole keegi autoritest korraga uurimisob- jektiks võtnud. Mis puutub aga maksaglükogeeni kaotavaisse mürkidesse, siis puuduvad minule kättesaadavas kirjanduses isegi märkused nende toime üle kõhreglükogeeni peale, välja arvatud ainult V a l d e s ' e (19) töö, kus olemas mõni tähelepanek adrenaliini ja kõhrede glükogeeni vahekorrast. Oma töö eesmärgiks sean seepärast eksperimentaalsel teel histoloogiliselt mikroskoobi abil uurida: 1) surnult seismise ja roiskumise, 2) nälgimise ning 3) mõnede mürkide — arseeni, strühniini ja CO-gaasi toimet kõhreglükogeeni peale, katsudes 4) seda teha võimalikult kõigi kolme liigi kõhredega korraga. Eelmainitud glükogeeni kaotavad tegurid on valitud seepä- rast, et nad kõik toimivad kogu organismi peale ja mitte koha- liselt, nagu lokaalsed verepaisud, kuumendused, haavamised jne. Käesolev uurimine-, kui huvitav teadusline ülesanne, on mi- nule lahenduseks ette pandud lugupeetud Tartu Ülikooli Patoloo- gia-instituudi prosektor ja eradotsent dr. med. A l b e r t V a l d e s'e poolt, kes kauemat aega ise on glükogeeniküsimust uurinud. Töö ja temas vajanduvad katsed olen sooritanud 1922.—1923. aasta kestel Tartu Ülikooli Patoloogia-instituudis. Kirjandusest kõhrede glükogeeni üle. Kõhrest glükogeeni leidmine ulatub enam kui pool aasta- sada tagasi. R a n v i e r esimesena (1863. a.) ja Neuman hilje- mini leidsid kõhres glükogeeni, mis värvus joodiga [Barfurth( 8)]. Glükogeen asub raku protoplasmas; ainult harva mõnel juhtumusel on teda ka tuumast vähesel hulgal leitud [Kauf- mannC21)]. Protoplasmas on ta seotud plasmosoomide või kondriosoomidega [Maksimov( 1 7), Arnold( 2 2)]. G u i z e t t o C) on uurinud glükogeeni paljudes normaalseis inimeste kõhredes mitmesuguses eas, silmas pidades kõiki kolme kõhreliiki. Tema järele tekib glükogeen hüaliinkõhres selle are- nemise fötaalses ajajärgus ja kõige esmalt kõhre keskrakes. Vanemas eas on aga glükogeen keskrakest kadunud ja ainult perikondri all olevais rakes nähtav. Elastilises kõhres tekib glük. samuti keskosades ennem, ei kao aga siit eaga käsikäes mitte nii järjekindlalt kui hüaliinkõhres. / A VII. i Kõhreglükogeeni püsivusest mõnesuguste glükogeeni ete. 7 Sidekoe-kõhri — fibrocart. intervert. — on G u i z e t t o kol- mel juhusel uurinud ja ka siin glük. nii nooril kui vanul indi- viidel leidnud. M a r c h a n d on leidnud normaalses kõhres luustumistsooni lähedal glükogeenihulga suurenemist [Suppes(5)]. Samuti G u i z e t t o (7). Patoloogilisi muutusi ja toimeid käsitavas kirjanduses mai- nime kõige pealt neid spetsiaaltöid kõhrede glük. üle, mis meie töö eesmärgile otsekohe ei vasta. Z a c c a r i n i ( 6 ) on uurinud küljeluu kõhre mehaaniliste ja termiliste haavamiste läbi sünnitatud põletikkude puhul. Ta lei- dis, et sel puhul glük. mitte üksi põletiku kohal ei kao, vaid ka eemal kalduvust omab kaduda. S u p p e s ( 5 ) uuris küljeluu-kõhre glükogeeni rahiidi puhul ja leidis, et see iseäralisi suuri muutusi ei oma. Ainult väike glükogeeni vähenemine kasvava kõhre rakes ja enam korratu sisaldamine. R a b e (23) uuris rasva- ja glükogeenisisaldavust kodujänese kõrvakõhres nälgimise, sympathicus'e ülemise kaelaganglioni eks- stirpeerimise korral, kõrva kuumendamise ja vereseisu (-paisu) puhul. Tema märkused ja andmed on järgmised. Kõrva peenemais äärekohis on enam glükogeeni kui pakse- mas kõhres kõrva keskkohas. Perikonder on glükogeenivaba, samuti ülemineku-kõhr. Individuaalselt on mitut liiki loomil kõrvakõhred isesuguse glükogeenisisaldusega. Ülemise sympathicus'e kaelaganglioni eksstirpeerimise taga- järjel on vastavas kõrvas kauakestev arteriaalvere juurdevool. Sel puhul algab teisest päevast peale kõhres glükogeeni vähene- mine, mis nähtus katse kestusel päevast päeva suureneb. Selle loeb autor vedelikkude suurendatud läbivoolu tagajärjeks. Mis teel glükogeeni kadumine sünnib, kas fermentide abil, kas lihtsa väljauhtumise või muul teel — jätab autor lahtiseks. Katseid sympathicusega on olnud 10 looma. Teises katsete rühmas (5 katset) on autor mitmed päevad kõrva hoidnud 54° C. soojas vees 2—3 minutit. Seesuguse ülisoojuse kohapealsel toimel on suur glükogeeni vähenemine tagajärjeks. See selgub kahe esimese päeva jooksul. Autor seletab nähtust, nagu sympathicusegi katsete puhul. 8 JUHAN VILMS I A VII. i Kolmandas rühmas on antor sooritanud 6 katset verepaisuga. Kõrvatorusse pistetakse kork, mille ümber oleva marliga kõrv kinni nööritakse. Juba 48 tunni jooksul väheneb glükogeen tunduvalt. Autor seletab seda rakkude riketega verepaisu tagajärjel. Neljas rühm katseid (2 katset) on nälgimise üle (vaata allpool). Mis puutub meie ülesande kohaselt eriliselt s u r n u l t s e i s - m i s s e ja r o i s k u m i s s e , siis on selle kohta maksaglükogeeni üle rikkalik materjal olemas, kus 8-, 15- ja 30-päevase roiskumise järel maksast veel glükogeeni leiti, olgu see lahtises õhus või vees [ K r j u k o v (11), Meixner (19)]. Kõhrede kohta aga on materjal vähene. Vanemaist autoreist on B a r f u r t h ( 8 ) vasika, kodujänese ja merisea kõhretükke skalpelliga õhukesteks liipudeks lõiganud ja need glütseriini sisse asetanud, mis teatavasti glükogeeni ka lahustab. Kuid isegi 4 kuu järel on ta igalt poolt sügavamaist kohtadest glükogeeni leidnud. (Mis liiki kõhred need olid, ei ütle autor.) L u b a r s c h ( 1 4 ) tähendab võrdluseks maksaglükogeeni sula- vuse puhul, et kõhreglükogeen on raskesti sulav. Sellest siis tulevatki ta vastupidavus. Sedasama mainib ka Gierke (25). G u i z e 11 o (7) tähendab, et ka tema võib tähendada kõhre- glükogeeni suurt vastupidavust roiskumise puhul. Värskeis kül- mumismikrotoomi lõikeis kannatavad kõhrelõigud matsereerimist harilikus vees ilma glükogeeni muutusteta 4 päeva 10—15° C. soojuses. Va ldes( 1 9 ) leiab kodujänestel, kes surnult seisnud 1—18 tunnini, kahel juhusel kõrval-tähelepanekuna bronhirakkudes glükogeeni. Ühel juhusel puudub see. Nagu näeme, on surnult seismise ja roiskumise kohta kirjan- duses ainult üksikud märkused ja katsed glükogeeni üle olemas. Kõhretükid on uurimisil enamasti organismist lahutatud ja eba- harilikes tingimusis olnud. Katsed on olnud üksikute kõhre- dega ja mitte kõikidega korraga. N ä l g i m i s e ja kõhreglükogeeni vahekorra kohta arvab B a r f u r t h (8), et „glükogeen kaob kõhrest pikema nälgimise järel". Seda on autor tähele pannud kahel juhtumusel (kodu- jänesed), kus 6- ja 7V2"P ä e v a s e nälgimise järel ühel korral kõrva-, liigese-, küljeluu- ja traheekõhred glükogeenivabad olid, kuid teda leidus veel proc. xiphoideus'e rakes. Teisel juhtumusel leidus glükogeeni küljeluu- ja rinnaluu-kõhres, kuid mitte kõrvakõh- AVILi Kõhreglükogeeni püsivusest mõnesuguste glükogeeni ete. 9 res. — Tähendame siia muu seas, et Barfurth töötas joodivärvimis- meetodiga. Autoril pole üteldud, kas katseloomad ise surid või tapeti. L u b a r s c h (13) tähendab, et nälgimise läbi kõhre mitte glükogeenivabaks ei saa muuta. Guizet to( 7 ) kirjutab oma tähelepanekuist inimese kõhre- dest, et toitumus, haigused ja isegi pika-ajalised põdemised ei näi glükogeeni hulga vähenemisele kõhrest mõjuvat, kuna see mujal tunduvalt on vähenenud. Rabe (23) on kaks nälgimiskatset kodujäneste kõrvadega teinud, loomi ka v e e s t ilma jättes. Esimesel juhtumusel (7 päeva nälgimist) on enam jagu rakke glükogeenivabad, ainult kõhre keskrakes (!) on väikesed hulgad. Teisel juhtumusel (10 p. nälg.) on suur glükogeeni vähenemine; kohati täiesti glükogeeni- tühjad rakud, ainult mõnes kohas väikesed osakesed. Kõhre- plattide äärtest on glükogeeni suuremal hulgal ja selgemini leida. Autori arvates väheneb nälgimisel kõrvakõhre glükogeen, kuid ta ei usu, et isegi võimalikult kaugele viidud nälgimine kõike glük. suudab kõhrest kaotada. Sarnaseid katseid kõhre glük. üle, kus loomad nälgimise tagajärjel oleksid surnud, ei ole temal ega too ta neid teisteltki autoritelt mitte. Z a c c a r i n i (6) teeb oma töö algusel märkuse kõhreglü- kogeeni üldise stabiilsuse üle, mida ta töö tekstis kõhre toit- mise ja ainevahetuse korratuste puhul siin-seal veel täiendab. V a l d e s (19) on nälgimise puhul bronhide kõhrerakes real juhtumusil kodujänestelt glükogeeni leidnud, olgu nälgimine 4—9 päeva täielik või alatoitluse näol 4—5 päevani. Nälgimise ja kõhreglükogeeni vahekorra üle on eeltoodud autorite järele enam materjali olemas kui roiskumise puhul. Siin on mõni katse, kuid suuremalt jaolt mitte kauakestva, surmani viiva nälgimisega ja ainult üksikute kõhredega. Iga kord pole vahet tehtud vee saamisega ja ilma veeta nälgimise vahel. Ka pole autorite arvamised siin mitte ühelaadilised (vrdl. Barfurth, Rabe j. t.). Peale eestpool-toodud nälgimise, roiskumise, põletiku, tempera- tuuri, verepaisu, haiguste j. m. puhul tähelepanekute pole kõh- rede glükogeeni kohta mürkide üle kirjanduses, mis minule on olnud kättesaadav, mitte märkusi, vaatamata põhjalikkude ja väga mitmekesiste tööde peale glükogeeni üle üldse. Kõhred on kah- juks uurimata jäetud. Ainult Valdes'e (19) töös on märkus adre- 10 JUHAN VILMS AVIL naliini kohta, kus selle katsete puhul kahel korral on bronhi- rakest glükogeeni leitud. Kokkuvõttena näeme, et teaduslises kirjanduses on kõhrede glükogeeni üle mõningad eriküsimused läbi töötatud, kuid mis mitte meie uurimise eesmärgile ei vasta. Nälgimise, surnult seismise ja roiskumise üle on kõhrede kohta olemas ainult süs- teemitud märkused ja üksikud katsed, kuna mürkide kohta on leida märkus ainult adrenaliini kohta. Autorid on töötanud ainult üksikute kõhreliikidega. Üldiselt kõikidel mainitud [ autoritel on valitsemas ära- tundmine kõhrekoe glükogeeni stabiilsusest, võrreldes maksa- ja muskliglükogeeniga. Töö meetod. Käesoleva töö sooritamisel on tarvitusel olnud mõlemast soost kodujänesed, koerad ja metsjänes. Võrdluseks on olnud inimese kõhred. Loomad osteti suuremalt jaolt kõik turult ja olid hariliku toitumusega. Katsete sooritamise aeg on olnud sügise-, talve- ja kevade- kuud 1922.—23. aastal. Kõige nooremad loomad on olnud 8 kuu vanused kodu- jänesed, kuna täppis iga vanemate loomade kohta teadmata. Sel korral olen tarvitanud hindamissõna: täiskasvanud. Kõik loomad, kes ise pole surnud, on tapetud kuklalöögiga. Enne katseid olen paar kodujänest normaalsete loomadena tapnud ja nende vastavaid organeid glükogeeni poolest uurinud. Katsed ise olen järgmiselt gruppeerinud. 1) Katsed surnult seismisega. Terved tapetud loomad on jäetud seisma mitmesugusesse temperatuuri, et uurida surnult seismise ja roiskumise toimet kõh- rede glükogeeni poolest mitmesugustes temperatuurides. Selle järele langevad katsed kolme alarühma: I. T o a s o o j u s e s s u r n u l t s e i s m i n e ja r o i s k u m i n e . Siin on loomad pan- dud laboratooriumi tõmbekappi. Toasoojus 15° C. II. S u r n u l t s e i s m i n e ja r o i s k u m i n e 37° C. soo- j a s t e r m o s t a a d i s . Loomad on sel puhul pandud pealt lahti seisva klaaspurgiga termostaati. A VII. i Kõhreglükogeeni püsivusest mõnesuguste glükogeeni ete. 11 III. A l l a n u l l i o l e v a s t e m p e r a t u u r i s s u r n u l t s e i s m i n e . Loomad on siin alguses külmas ruumis —10 R., pärast aga õues lume peal kasti sees hoitud, kuna külmus kõi- kus sel ajal O0 kuni —20° R. Sula ei olnud. Enne setseerimist on kõik juhused üks päev toasoojuses hoitud, et võimalik oleks olnud setseerida. 2) Võrdluseks ja täienduseks uurimised inimeste kõhredega. Tarvisminev materjal võeti Tartu Ülikooli Patoloogia- ja Kohtuliku arstiteaduse instituudi sektsioonelt. Võetud tükid fik- seeriti kohe, kuid tarvitati osalt ka roiskumiskatseteks toasoo- juses laboratooriumi aknal taldriku peal klaaskaane all. 3) Katsed nälgimisega. Loomad on nälgima pandud kuni nende surmani, välja arvatud üks loom, kes tapeti. Siin on kolm alarühma: I. Nälgimine vee saamise võimalusega. II. Nälgimine ilma veeta. III. Nälgimine alatoitluse näol. Loomad pikemat aega kor- duvalt kõrvaveeni viinamarja-suhkru lahust saanud. Selle alar. uurimisobjektid saadi kõrvalmaterjalina dr. V. eriotstarbeks sooritatud katsete puhul. 4) Katsed mürkidega. Nagu eespool üteldud, võeti mürke kolm: As, strühniin ja CO-gaas. Selle järele on kolm alarühma. Sel puhul, kui loomad ei nälginud, said nad harilikku toitu — teri, rohtu ja lehti. A r s e e n m ü r g i s t u s t e a l a r ü h m . Siin anti loomile naha alla acidum arsenicosum'i lahust 1% kontsentratsiooni iga päev üks kord 0,005 kuni 0,02 g korraga kuni looma surmani. II. S t r ü h n i i n m ü r g i s t u s e d . Strychn. nitric. naha-aluseid injektsioone anti selle alarühma esimeses alajaotuses 2—3 päeva jooksul mitu korda mitmesuguses kõvaduses, et krampe ellu kutsuda ja mürgi käesoleva prepa- raadi doseerimist kindlaks teha. 12 JUHAN VILMS A VII. i Teises alajaotuses näljutati loomi mõned päevad maksast glükogeeni kaotamiseks. Peale nälgimist anti järgmisel päeval 6—11 tunni jooksul 0,1% strychnini nitr. lahust korduvalt naha alla. Iga uus injektsioon anti harilikult looma pealt-näha selgel toibu- misel eelmisest injektsioonist. III. C O - g a a s m ü r g i s t u s e d . Siin on kolm alajaotust. Esimeses on üks loom, keda sunniti mitmed päevad kordu- valt" harilikku vingu sisse hingama. Ving saavutati süte hapniku- vaesest põlemisest esialgu pealt kinnikaetud panges, edasi aga kuumenduskapis, kust ta toru abil juhiti läbi' laua kummuli oleva 40 liitri suuruse klaaspurgi alla, kus loom seisis. Hapniku- puudus tuli katsete järele selles ruumis, mis mitte hermeetiliselt laua peal ei olnud, ilma vingu andmata, alles tunni aja järel; seepärast vahetati vingu andmise ajal umbes kolmekümne minuti järel kupli all olevat õhku, looma alt välja võttes. CO mõjus siin väga pikkamisi. Teises alajaotuses on üks loom, kes sai harilikku põletus- gaasi klaaspurgi all, kus ta mõne minuti pärast rahutuks muu- tus ja küljeli kukkus. Peale selle võeti ta otsekohe vabasse õhku. Seda korrati palju kordi tundide jooksul ja mitu päeva järgemööda. Kolmandas alajaotuses on kolm looma, kes olid esimeses alajaotuses mainitud klaaspurgi all, kuhu juhiti puhast CO-gaasi, mis saavutasin väävelhappe sisse sipelgahappe tilgutamise teel. Kihvtitus mõjus 10—15 minuti jooksul ja veel ennemini. Seda korrati tundide kaupa ja päevade kestes. Igal juhtumusel kontrolliti CO-gaasi veresolemist spektros- koobi abil, mis andis harilikult selge reaktsiooni. U u r i m i s m a t e r j a l . Kui katse seismist ei nõudnud, on püütud looma peale surma otsekohe setseerida. Igast loomast on võetud h ü a l i i n k õ h r e s t : trahee, üks tükk mõlemast bronhist, proc. xiphoideus, küljeluu-kõhr ja femuri alumise epifüüsi kohr; e l a s t i l i s t e s t k õ h r e d e s t : mõlema kõrva keskkohast äärepoolsed osad ja epiglottis; f i b r o o s - k õ h r e s t : lig. teres femoris ja fibrocartilago intervertebralis. Võrdluseks on võetud tükid maksast, 2—3 tükki, igaüks A VII. i Kõhreglükogeeni püsivusest mõnesuguste glükogeeni ete. 1$ isekohast; kaks tükki vahelihast, üks rinnalihasest ja üks tagu- mise jala adductor'ite rühmast. Inimeste sektsioonelt on võetud harilikult h ü a l i i n k õ h - r e s t : trahee (bronh), proc. xiph.; küljeluu-kõhr; e l a s t i l i s - t e s t kõhredest epiglottis; fibroossest — tükk symphysis'est ja fib- rocartilago intervertebralis'est. Võrdluseks võeti harilikult tükid maksast ja rinna- ning vahelihasest. Fikseerimine on alati sündinud absoluutse alkoholiga, mis glükogeeni kudedes teatavasti kiiresti fikseerib, seda mitte lahus- tuda lastes, kuid teda diffusioonvoolu läbi raku ühte serva nihu- tades. Mainitud fikseerimisvahendi olen valinud tema otstarbe- kohasuse ja lihtsuse pärast [Kle stadt( 2 4)]. Alkoholi on igal juhtumusel 3—4 korda uuendatud. Tükid on alati ühtekokku asetatud ja ka ühes kuni lõpuni edasi valmistatud, et toimed nende peale ühesugused oleksid. Tükid on sisendatud tselloidiini. M i k r o s k o o b i l i s t e p r e p a r a a t i d e v ä r v i m i n e . Tükkidest on valmistatud lõigud harilikult kohe peale bloki valmissaamist. Lõikude keskmine paksus 15 mikr. Värvimine sün- dis harilikult teisel, kolmandal päeval pärast lõikude valmistamist. Glükogeeni värvimiseks tarvitati karmiini Best'i järele [Schmorl(2ü)], mida loetakse üheks kõige paremaks glükogeeni värvimise meetodiks, sest ta võimaldab isegi minimaalseid glük. hulki ära tunda. Rakkude tuumade värvimiseks on kontrast- värvina tarvitatud raud-hematoksüliini, mis on sel puhul väga hea [M e i x n e r (9), V a 1 d e s (19)]. Sadestuste ärahoidmiseks tarvitati värve ja muid segusid ikka puhtalt ja valmistati osalt ka ex tempore, nagu seda eeskirjad nõuavad (Sc hm ori). Best'i karmiinis olid lõigud harilikult 1I kuni I12 I2 tunnini. Iga üksiku juhuse lõigud värviti koos, nii et alati maksa-, muskli- ja kõhreglükogeen ühetasase välise värvitoime all olid. Best'i värvimist olen aeg-ajalt kontrollinud Lugoli joodi- lahusega B a r f u r t h i järele ( S c h m o r l ) ja sülje reaktsiooniga. Blokid hoiti 70—80% alkoholis. Mõnekuuline bloki hoidmine ei avalda, nagu kontrolliks tehtud lõigud näitasid, tähelepandavat toimet glükogeeni peale. Et ühtlaste toimete saavutamiseks iga üksiku juhuse tükid koos fikseeriti, sisendati, lõigati ja värviti, siis läksid mõningates juhustes lig. teres ja fibrocartilago int. kaduma, sest nad on 14 JUHAN VILMS A VIf i väikesed ja kergesti teiste tükkide külge hakkavad. See jahtus johkem katsete alguses, kus ei teadnud mõne praktilise külje peale erilist tähelepanu juhtida. Väljavõtted katsete protokollest. Protokollide tekstis on tarvitatud peale muu järjekindlalt lühendusi: gliikogeen(i) — glük.; kõhr(e) — k.; rakes — rak.; V2» 3Ui 1U jne- o n tarvitatud sõnade: poole, kolme neljandiku, ühe neljandiku jne. asemel; perikonder(i): perik. Klambrites olev nr. on laboratoorsete katsete järjekord. Kõhrede puhul mainitud sõna „rakk" all mõeldakse kõhrerakku. Rakkude arv — V , 32 A jne. on võetud silma järele ja ei vasta matemaatilisele täpsusele. A . K a t s e d n o r m a a l s e t e l o o m a d e g a . 1. (6 Nor. 1.) Kodujänes, isane, 8—10 kuud vana. 8. XI. 1922. Kaal 2360 g. Tapetud. Setseeritud otsekohe. M i k r o s k o o b i l i n e l e i d u s . Maks. Kõik maksarakud tungil täis glük., mis väikeste teradena rakus näha on. M u s k l i d . Glük. on näha 3/4 musklikimpudes, diffuusselt või õrnade tolmteradena, kuid üksikuis musklites. H ü a l i i n k õ h r e d . T r a h e e : glük. keskmiselt 3/4 rakes perik. all. Keskel, kus rakud mitte pole lupjunud, 1I2- 3U rakes keskmiselt. Mujal glük. vähe ehk puudub. Paksemad kõhred keskelt täitsa lupjunud, kus glük. puudub. B r o n h : Bronhi rakud on välimistes kihtides pea kõik glük. rikkalikult täidetud, kõhre keskel aga kohati glük. palju, kesk- miselt või vähe. K ü l j e l u u - k . : Perik. all kihtides s/4 rakes kohati palju, keskmiselt või vähe glük. K. keskpaik kas täiesti lupjunud või lupjumas, kuid neis köhis leidub veel 3/4 rakes kohati keskmi- selt või palju glük. Rakud deformeerunud, kortsus. Mujal puu- dub glük. P e m u r i a l u m i s e ep. k.: Glük. leidub harvades rak. A VII. i Kõhreglükogeeni püsivusest mõnesuguste glükogeeni ete. 15 vähe k. väliskihtes. kuid sammaskihis on glük. 3/4 rakes keskmi- selt, kohati palju; V4 rakes aga vähe. Proc. x iph. ; Glük. on perik. all V2 k. rakes vähe. Ka keskel 3/ rakes keskmisel hulgal või kohati palju. 14 I i rakes vähe ehk puudub. E l a s t i l i s e d k õ h r e d . E p i g l o t t i s : Glük. leidub perik. all ja keskel 3/4 rakes, paiguti aga kõigis rakes palju. 1I i ülejäänud rakes vähe glük. K õ r v : Üle kõhre 3/4 rakes kohati palju ehk keskmiselt glük.; V4 — vähe. Kõhre keskel mõned rakud preparaadi val- mistamisel välja kukkunud. F i b r o o s k õ h r e d : Lig . t e r e s : Glük. ei ole. F i b r o c. int.: Glük. leidub harva mõnes üksikus rakus vähe. Selle tüübiga sarnanevad kõik teised protokollid. Katsete kokkuvõtted. (Vaata tabel.) a) Normaalsed loomad. Kaks normaalset looma tapeti ja setseeriti otsekohe. Mõle- mad juhused pakuvad ühetaolist pilti. Kõigis maksarakes leidub mõlemais juhuseis glükogeeni rik- kalikult või kohati keskmiselt. Musklites on leida glükogeeni samuti rohkesti, olgugi ko- hati ja mitte kõigis musklites. Hüaliin- kui ka elastilistes on üle kogu kõhre nii perikondri all kui keskel rohkesti glük., kõigis, kolmes neljandikus või pool- tes rakes (joon. 1 ja 2), välja arvatud mõlema juhuse femurikõhre väliskiht, kus harvades rakes on vähe glük., ja ühe juhuse kül- jeluu-k. (nr. 2), kus glük. keskel puudub nähtavasti liiga suure lupjumise tagajärjel. Lig- teres sisaldab ainult ühes juhuses (nr. 2) harvades ra- kes vähe glük.; fibroc. int. — samuti ainult ühes (nr. 1). Ju- huse nr. 2 fibroc. int. kõhr on uurimata. b) Surnult seismine ja roiskumine. Selle rühma esimeses alarühmas on 8, teises — 6 ja kol- mandas — 3 kodujänest Loomade iga kõigub 5 kuust kuni 2 aast. Kaal on olnud 930 g kuni 2290 g. 16 JUHAN VILMS A VII. i Esimeses alarühmas on loomad seisnud toa t° (15° C.) ena- masti talvekuil 1—11 päeva. M a k s a s on leida glük. rohkesti veel peale 3-päevast seis- mist ja roiskumist. Viiendal päeval ei sisaldu aga maksas enam glükogeeni ega pole seda ka hilisemais katseis. Kolme ja viie päeva vahepealsed katsed puuduvad. M u s k l i t e s leidub peale ühepäevast katset a i n u l t vahe- lihases glükogeeni, kus see sisaldub veel ühes katses peale kol- mepäevast seismist, pärast aga mitte. Mujal musklites puudub glük. T r a h e e s leidub glük. kolmel esimesel katsel (l, 2 ja S päeva seismist) rohkesti. Järgmisil (5 ja 7 p.) katseil aga harva mõnes rakus; pärastpoole mitte enam. Tähelepandav glük. vähe- nemine algab peale viiepäevast seismist. Glükogeen kaob üle kõhre enam-vähem ühetaoliselt nii keskel kui perikondri all. B r o n h i d e s leidub glük. kuues esimeses katses, isegi peale 8-päevast seismist ja roiskumist. Tähelepandav vähenemine ilmub pärast 7-päevast seismist. 8 päeva pärast leidub glük. ainult harvades rakes vähe ning sedagi kohati ainult kõhre keskrakes. K ü l j e l u u -k. leidub glük. veel pärast 8-päevast hoid- mist. Üldse on teda selle alarühma käesolevas kõhres vähevõitu, ainult esimeses katses keskmiselt. Ta püsib peaasjalikult kõhre keskrakes. F e m u r i kõhre sammasrakes leidub glükogeeni rohkesti peaaegu muutumatul hulgal isegi peale üheksapäevast hoidmist. 11 päeva pärast on leida veel üksikuis sammasrakes glükogeeni punaka tolmuna.. Kõhre pealmistes kihtides puudub glük. juba katsete alul; teda leidub seal ühel juhusel 7-päevase katse puhul. Proc . x i p h o i d e u s ' e s hakkab glük. kaduma 5. päevast peale, kuid püsides; kõhre keskosades isegi peale ll-päevast hoidmist mõnes rakus vähesel või keskmisel hulgal. E p i g l o t t i s e - j a k õ r v a k õ h r e s püsib glük. veel peale 7-päevast hoidmist; pärast mitte. Epiglottis'es kaob glük. äkit- selt. Ennemini kaob ta perikondri all, siis kõhre keskel. Kõrva- kõhres selgub tunduv vähenemine 6 päeva pärast; 7 päeva pärast on ainult veel vähesel hulgal glük. leida. Kõrvakõhres kaob glük. ühetasaselt üle kõhre nii perikondri all kui kõhre keskel rakes. Lig . t e r e s ' i rakes leidus ainult ühel juhtumusel (nr. 7) glük. mõnes rakus punaka tolmuna, harilikult aga on see kõhre- Iiik olnud glükogeenivaba, nagu ka f i b r o c . i n t . Lig. teres ei ole uuritud nr. 9; fibroc. int. nr. 3, 4, 5, 8, 9. A VII. i Kõhreglükogeeni püsivusest mõnesuguste glükogeeni ete. 17 T e i s e s a l a r ü h m a s , kus katsed vältasid 1—4 päevani ja loomad hoiti 37° C. soojas termostaadis, on maksas glük. leida peale ühepäevast hoidmist rohkesti, vaatamata selle peale, et maksarakkude piirjooned on kadunud, kuna ainult tuumad on hästi alal hoidunud. Siin pole, nagu näha, temperatuur tähele- pandavat toimet glük. peale avaldanud. Selle alarühma pärastis- tes katsetes ei tule glük. maksas enam ette.* Nagu näha, algab maksaglük. kadumine pärast 24 tundi 37° C. soojuses kiiresti. L i h a s t e s pole siin ühelgi juhtumusel glükogeeni. T r a h e e s leidub glük. vähem kui normaalseil loomil juba peale ühepäevast seismist. Peale kahepäevast surnult termo- staadis hoidmist leidub seda ainult harvades rakes ja vähe ühel juhusel (nr. 13). Teisel juhusel (nr. 12) ei ole ses kõhres glüko- geeni. Pärastpoole ei ole teda trahees enam. Teda leidub siin ai- nult kõhre keskkohas, kadudes nähtavasti ruttu perik. all kihis. B r o n h i s , küljeluu-, epiglottise- ja kõrvakõhres leidub glük. vähem kui normaalseil loomil ainult esimeses katses, pärast pole neis kõhris enam glükogeeni.- Kahes viimases püsib ta enam kõhre keskel. P e m u r i kõhre sammaskihis leidub glük. igas rakus roh- kesti 2-päevase hoidmise juhuses ühel korral. Teisel juhtumusel (ka 2-päevane seismine) leidub glük. ainult proc. xiph. kõhres paiguti ja harva, kuid rikkalikult. Nähtavasti hakkab glükogeen ka neist mõlemaist kõhredest peale 2-p. seismist ja roiskumist 37° C. soojuses kaduma, sest 3- ja 4-päevase hoidmise järel pole glük. enam leida. F i b r o o s k õ h r e s t puudub glük. Uuritud on lig. teres nr. 12—14; fibroc. int. nr. l i , 13, 14. Uurimata on lig. teres nr. 15, 16; fibroc. int. nr. 12, 15, 16. K o l m a n d a s a l a r ü h m a s on kokku kolm katset 12-, 16- ja 28-päevase alla nulli seisvas temperatuuris surnult hoidmisega. Neil juhtumusil on puudunud maksast ja musklitest glüko- geen täielikult. Samuti fibrooskõhrest. Trahees, bronhis, külje- luu-, femuri-, proc. xiph., epiglottise- ja kõrvakõhres on glüko- geeni hulk püsinud üldiselt võttes peaaegu ilma tunduva vähe- nemiseta. Morfoloogiliselt on tähelepandav esimese (nr. 17) katse kõrvakõhre glükogeen, kus see asetub suurte tilkteradena ka väljaspool rakke vabalt kapsliruumis (joon. 6). Samuti on tähele- pandav maksakoe ehitus, mis näitab veresoonte ja sapiteede 2 18 JUHAN VILMS AYILi ebamäärast laienemist ja maksarakkude vähenemist. Mnsklikoe kimpude vahed on paiguti ka ebamääraselt suurenenud. Uuritudj lig. teres nr. 18, 19; fibroc. int. nr. 17, 18, milles mõlemas liigis glük. puudub. Fibrooskõhrest on siin uurimata lig. teres nr. 17 ja fibroc. int. — nr. 19. Võrdluseks võetud i n i m e s t e k õ h r e d e uurimine tõendab kõhreglükogeeni suurt vastupidavust surnult seismise ja roisku- mise puhul. Kui maksas ja musklis on glükogeeni hulk mõnel juhusel väike või puudub tihti, siis on ta iga juhuse kõhre- des leida. Nii on 12 juhtumusest 7-mes maksarakud glükogeeni- vabad või sisaldavad seda vähe, musklid aga 5 korral glüko- geenitühjad. Kõhredes aga leidub ikka glükogeeni, isegi viie- päevase roiskumise katsete järel, välja arvatud fibrooskõhred, kus glükogeenisisaldus üldse pole nii järjekindlalt olemas. Tra- hees ja epiglottises leidub glük. korralikumalt perikondri all. Proc. xiph. ja küljeluu-kõhres enamasti üle kõhre, kuid ka tihti perik. all tihedamalt. Kõhre rakud on roiskumise puhul tunduvalt muutunud — mida kauemini katse kestnud, seda enam. Aeg-ajalt kaotab rakk oma loomulikud piirid (nagu maksas) või tõmbub ebamääraselt kokku. Protoplasma laguneb, kuna tuum veel hästi alal hoidub, kuni teatava roiskumisajani. Musklites on vöödilisus veel kaua näha. Harilikult on glükogeen neis musklikimpudes selgelt tähele- pandav, kus vöödilisus alal hoidunud. Teataval roiskumisastmel pole rakus värvunud ei hematoksüliini ega karmiiniga (millega meil preparaadid värvitud) ei protoplasma ega tuum. Glükogeen on säärasel puhul ainult siis olemas, kui tuumad veel värvuvad, leidudes teradena, tükkidena või udutolmuna ning asetudes hari- likult poolkuu-sarnaselt raku ühte serva tuuma lähedusse. Nii võivad kõhre rakud oma välimuse hoopis kaotanud olla, kuid glü- kogeeni võib rakest veel rohkesti leida. Ü l d i s e l t k o k k u v õ t t e s (vaata tabel) näeme surnult seismise ja roiskumise katsete puhul, et maksa ja musklite glü- kogeen igas alajaotuses ennem kaob kui kõhrede oma. Katsete puhul toasoojuses kaob ta aja poolest umbes 3 korda, termo- staadis — 2 korda ennemini. Külmumiskatsete puhul pole ei maksas ega musklites glük. üldse mitte leida. Võrdluseks võe- tud inimeste kõhred tõendavad samuti viimase glükogeeni suurt vastupidavust. Katsete puhul t o a s o o j u s e s algab glük. tunduvat vähe- A VII. i Kõhreglükogeeni püsivusest mõnesuguste glükogeeni ete. 19 nemist kõhre eriliikides 5-, 6- ja 7-päevase roiskumise järel, kuna seda maksas ja musklites peale 5-päevast surnult hoidmist enam ette ei tule. Kõige ennemini avaldavad tunduvat glük. vähenemist trahee ja proc. xiph. kõhred — 5 päeva järel. Kõige rutemini saavad glükogeeni vabaks trahee, epiglottise ja kõrva- kõhred 7-päevase roiskumise järel. Kõige kauemini peab vastu femuri ja j proc. xiph. kõhre glükogeen, leidudes muidugi vähe- nenult isegi peale ll-päevast roiskumist. Bronh ja küljeluu-kõhr on vastupidavuse poolest keskmisel kohal. Katsete puhul t e r m o s t a a d i s s u r n u l t s e i s m i s e g a •on glükogeen kõhredes juba peale ühepäevast seismist võrreldes normaalse sisaldusega vähenenud. Peale kahepäevast roiskumist püsib ta ainult femuri, trahee ja proc. xiph. kõhres. Hiljemini pole glükogeeni kuskil leida. K ü l m u m i s k a t s e t e puhul ei avalda kõhreglükogeen tunduvat vähenemist, küll aga isesugust morfoloogilist muutu- mist (nr. 17. bronh ja kõrvakõhr) (joon. 6). Samuti on siin tähelepandavad maksa- ja musklikoe ehituse muutused. Nii siis selgub, et roiskumise puhul toasoojuses glükogeen on ajaliselt 4—5 korda püsivam kui surnult hoidmisel termostaadis. Nagu näha, on mõlemal korral eritingimused glükogeeni kadu- misel maksvad. Sel puhul peab muu seas tähendama, et toa- soojuses roiskunud loomad olid teissuguse haisuga kui termo- staadis surnult hoitud loomad. Nii toasoojuses kui termostaadis roiskunud loomade f e m u r i ja proc. x iph. kõhreglük. n ä i t a b e r i l i s t v a s t u p i d a - v u s t ajalises mõttes võrreldes teiste kõhreliikide glükogeeniga. Glükogeeni kadumise puhul kõhres on märgata asjaolu, et see kalduvust avaldab kõhre keskel kauemini püsida. c) Nälgimiskatsed. Nälgimiskatseid on olnud kokku 14. Nad on jaotatud kolme alarühma. I alarühm sisaldab katsed nälgimisega, kus katseloo- mil vee joomine võimalik oli; II alarühm — katsed, kus loomad i l m a veeta nälgisid, ja III alarühm — nälgimiskatsed viinamarja- suhkru lahuse verde injitseerimisega. Kõigis alarühmis on katsed grupeeritud kaalu kaotamise % järele, sest loomulikult annab see paremat tunnistust organismi kudede seisukorrast kui nälgimise kestus, mis kaalu kaotamise protsendiga mitte paralleelselt ei käi. 2* 20 JUHAN VILMS A VILi I a l a r ü h m a s on olnud 5 looma, neist kaks koera. Näl- gimise kestus kõigub kodujänestel 7—16 päeva ehk keskmiselt 12 päeva; koertel aga 26 ja 49 päeva. Kaalu kaotamise % on kodujänestel 37%—42,86%. Koertel 50,97%—52,34%. Loomad on kõik ise surnud ja setseeritud kohe peale surma, välja arvatud nr. 20, kus surnult seismine umbes 12 tunni üm- ber kestis. Käesolevas alarühmas on maks ja muskel glükogeenivabad. Ainult kahel korral (nr. 20, 23) on maksas väga harva mõnes rakus glükogeeni punase tolmuna leida. Hüaliinkõhre glükogeeni peale ei näi nälgimine kodujäneste juures väga suure toimega olevat. Igas võetud kõhres on glüko- geeni kas palju, keskmisel hulgal või ainult kohati vähe või ta puudub. Pea iga kõhrelügi üksikuis katseis tuleb ette kõikumisi glükogeenihulga puhul. B l a s t i l i s t e s kõhredes leidub kodujänestel glükogeeni igas kolmes juhuses kas palju või keskmisel määral; ainult epi- glottise ja kõrvakõhre keskrakud näitavad glük. vähenemist, võr- reldes normaalse sisaldusega. K o e r t e l on märgata üldiselt võttes hüaliinkõhres väiksem glükogeenihulk kui kodujänestel. Seal sisaldub teda kohati keskmiselt, vähe või puudub täiesti. Blastilistes kõhredes on koerte katsetes tunduvalt vähem glükogeeni kui kodujänestel, sest seda leidub neis võetud kõhris harva ja vähe, kõige rohkem V4 rakes keskmiselt (kõrvakõhres ühel juhusel). Fibroosses kõhres pole ses I alarühmas glükogeeni leitud. Üks kõhr ainult on siin kaduma läinud (fibr. int. nr. 21). K o k k u v õ t t e s näitavad selle alarühma koerte katsed üldist tunduvat glük. vähemat hulka võrreldes kodu jänestega. Kodujänestel on glük. vähenemine osaline, ainult kõrvakõhre kesk- rakes selgemalt esinedes. II a l a r ü h m a s on viis looma, neist üks metsjänes. Näl- gimise vältus kõigub siin 7—24 päeva. Keskmine aeg — 12,4 päeva. Kaalu kaotamise % kõigub 27,9% — 40,7%. Loomad kõik ise surnud. Surnult on loomad seisnud mõ- nest tunnist (nr. 26, 27, 29) kuni paarikümne tunni ümber (nr. 25, 28). Maksas ja musklites puudub siin igal juhtumusel glükogeen. H ü a l i i n k õ h r e d e s on leida glük. harva rikkalikult, ena- A VII. i Kõhreglükogeeni püsivusest mõnesuguste glükogeeni ete. 21 mait jaolt aga keskmiselt või vähe, ja seda mitte kõigis rakes. Nii avaldab glük. tunduvat vähenemist trahees, iseäranis kõhre' keskrakes; bronhis — üle kõhre; küljeluu-kõhres, kus ta leidub peaasjalikult perikondri all, harva ja vähe; femuri k. — leidudes suuresti vähenenult peaasjalikult sammaskihis ja proc. xiph. —, kus on märgata väike vähenemine üle kõhre. Käesoleva alarühma elastilises kõhres leidub glükogeeni ka vähenenult, harva mõnes kohas rikkalikult. Enamasti on teda kesk- miselt või vähe kas pooltes või kolmes neljandikus rakes. Eri- list kaduvust avaldab glükogeen epiglottise ja iseäranis kõrva- kõhre keskrakes, kus ta kolmes viimases juhuses (nr. 26, 27, 29) täiesti puudub (joon. 3 ja 4). Fibrooskõhredest on uurimata ainult nr. 27, 28 fibr. int. See kõhreliik ei sisalda mitte glükogeeni, välja arvatud fibr. int. (nr. 25, 26), kus see harvades rakes vähesel mõõdul olemas. K o k k u v õ t t e s näeme ilma veeta nälgimise puhul kõhre- glükogeeni tunduvalt vähenenud olevat igas kõhreliigis — iseära- nis trahees, küljeluu-, femuri- ja kõrvakõhres, misjuures selge kalduvus ilmub enam perikondri all kui keskel esineda. III a l a r ü h m — nälgimine viinamarja-suhkru lahuse verde injitseerimisega — sisaldab 4 katset. Katsete kestus ulatub 8—29 päevani. Kaalu kaotuse % kõigub 33,3%—51,3%. Loomist on üks tapetud (nr. 30), teised ise surnud. Surnult seisnud on üks loom (nr. 33), 13 tunni ümber. E s i m e n e katseloom selles alarühmas nälgis 16 päeva ja 17. päeval sai 4 tunni jooksul 50 sm 8 20% viinamarja-suhkru lahust verde. Pärast suhkrulahuse saamist tapeti loom kohe. Kõik võetud tükid — maksa-, muskli-, hüaliin- ja elastiliste kõh- rede kude — sisaldab oma rakes rohkesti glükogeeni. Glükogeeni tunduvat vähenemist avaldavad ainult trahee ja kõrvakõhre kesk- rakud. Fibroosk. ei sisalda glük. T e i s e d k o l m katselooma, kus loomad ise nõrkusse surid, said viinamarja-suhkrut: üks loom (nr. 31) üks kord 10 sm 3 20% lahuses; teine (nr. 32) — 29 päeva jooksul 16 korda iga päev 10 sm3 10% lahuses, kokku 160 sm8, ja kolmas (nr. 33) — 22 päeva jooksul (pärast 7-p. täielist veeta nälgimist kokku 220 sm8 10% lahuses, iga päev üks injektsioon. Neil kolmel loomal ei leidu ei maksas ega musklis glükogeeni. H ü a l i i n k õ h r e d pakuvad pea ühesarnast pilti igas üksi- kus kõhreliigis kõigis katsetes ja on enamalt jaolt rohkesti ja 22 JUHAN VILMS A VII.i kohati vähe glükogeeni sisaldavad. Harva ja vähe tuleb teda eriti ette * viimases katses (nr. 33) trahees, kõrva- ja femurikõh- res, iseäranis esimeste keskrakes. Nr. 32 femurikõhr on uurimata. B l a s t i l i s t e s kõhredes leidub glük. perikondri all rikka- likult või keskmiselt, epiglottises paljudes, kõrvas V4—Va rakes, mille arv väheneb ühes katse kestusega. Kõhre keskrakud, ise- äranis kõrvas, näitavad glük. hulga vähenemist kõigis katseis, võrreldes normaalsete loomadega, kuid ka keskkohad pole ilmaski päris glükogeenivabad. Fibrooskõhred on nr. 32 täiesti uurimata. Teistes juhustes ei sisaldu kuskil neis kõhris glükogeeni. K o k k u v õ t t e s näitab III alarühm kõhris rohket glüko- geenisisaldust, ehk küll kohati vähenenult, võrreldes normaalsete kõhredega, vähenedes iseäranis trahee- ja kõrvakõhres, eeskätt keskrakes, missugune kalduvus ka epiglottise keskrakkude kohta nähtav. Üldiselt võib ütelda kõigi kolme alarühma katseid kokku- võetult vaadeldes, et glükogeen kõhris veega, ilma veeta ja isegi viinamarja-suhkru lahuse verde injitseerimisega (osaline nälgi- mine) nälgimise puhul suurt vastupidavust üles näitab, võrreldes maksa- ja muskliglük., kuid osalt siiski väheneb, iseäranis trahee-, femuri- ja kõrvakõhres, eeskätt nende keskrakes. Küljeluu-kõhre kohta on see ainult II alarühma puhul maksev. I alarühma, i s e ä r a n i s a g a II a la r . katsed näitavad osalist glükogeeni vähenemist võrreldes III alarühma katsetega. (Vaata tabel kats. ülevaateks.) Mööda minnes olgu tähendatud, et küljeluu-kõhre täieline keskelt lupjumine esineb nälgimisrühmas 14 juhusest — küm- nes, kus glükogeen leidmata. Neis kõhrerakes, kus glükogeen kadumisel ja teda vähesel määral leidub, on tema asetunud enamasti ikka tuumapoolsesse raku osasse, olles otsekoheses tuuma ligiduses. See oleks sele- tatav glükogeeni plasmosoomide ehk kondriosoomidega ühenduse tõttu [Arnold (22)] ,mis kõhrerakus tihti olevate rasvatilkade läbi enam tuumapoolsesse raku ossa rõhutakse. d) Arseenikatsed. Katseid arseeniga on olnud 5. Kaal kõigub 1595 g — 2335 g. Katsed on grupeeritud — antud arseenihulga järele. Katsete kestus on olnud mitmesugune, kõikudes 2 päevast A YII.i Kõhreglükogeeni püsivusest mõnesuguste glükogeeni ete. 23 kuni 17 päevani. Loomad on kõik peale esimese, kes kahepäe- vase katse järel suri, kaalu poolest kergemaks jäänud. Teisel juhtumusel (nr. 35) ulatub see 32,5%, kolmandal (nr. 36) — 10,1%, neljandal (nr. 37) — 20,5% J a viiendal (nr. 38) — 32% endi- sest kaalust. Injektsioone said loomad üldiselt võttes vastavalt katsetepäevadele 2, 10, 9, 14 ja 17 injekts. Ars. hulk acid. arse- nicos. näol oli üksikuil juhuseil esimesest viimseni 0,03; 0,06; 0,09; 0,13 ja 0,135 g. Loomad- on kõik surnult seisnud 1—2 tunnist kuni üle 10 tunni. Maksas ja musklites puudub glük. igal juhtumusel. Neljal viimsel juhusel on maksas ja neerus tähelepandav rasvdegene- ratsioon. Samuti on nr. 37 epiglottise kõhrerakes tähelepandav erakorraliselt suur rasvatilkade esinemine. H ü a l i i n k õ h r e d e liigis ori trahees igal juhusel vähe glü- kogeeni, ainult viimses juhtumuses (nr. 38) paiguti rohkesti. Glük. vähenemine on tähelepandav kõige rohkem trahee keskrakes. Kõigis juhtumusis sisaldab bronh. glük. peaaegu ühetaoliselt ühe kõhre, enamasti keskmisel või vähesel hulgal 3/4 kõhrerakes. Paksemais kõhris on keskrakes vähe glük. või ta puudub. See nähtus esineb üldiselt kõigi katsete puhul. Küljeluu-k. avaldab kõigis katseis kõikuvat pilti. Ühel juhu- sel (nr. 37) puudub glük. Viimsel juhusel (nr. 38) leidub glük. harva ja vähe, kuna ta ülejäänud katseis on keskmisel või vähe- sel hulgal paljudes rakes enamasti perikondri all. Kõhr keskelt enamasti lupjunud, kuid ka neis lupjunud rakes leidub mõnikord glükogeeni ja isegi (nr. 36) palju, muidugi aga puudub see teis- tes juhustes või teda on harva ja vähe. Femurikõhre välimised kihid sisaldavad glükogeeni, nagu ikka, vähesel mõõdul ja harva. Sammasrakes leidub glük. enam- vähem ühesarnaselt kõigis juhustes rohkesti. Proc. xiph. sisal- dab üle kõhreglük. ka õige palju, normaalset sisaldust meele tuletades. E l a s t i l i s t e s k õ h r e d e s — epiglottises on glük. osalt palju või keskmiselt, ilma iseäralise vähenemiseta. Kõrvakõhres on glük. sisaldus kõikuv, näit. puudub ta nr. 35 ja on väga vähe nr. 37. Teistes "juhustes igaühes kõikuv pilt: %—3U rakes on teda kohati palju, keskmiselt või vähe või ta puudub täiesti. Kahes viimses juhuses peaasjalikult on glük. paksemais kõhris enam perikondri all (joon. 5). 24 JUHAN VILMS AVILi Fibrooskõhrest ei leidu glükogeeni. Fibroc. int. nr. 34 on uurimata. K o k k u v õ t t e s pole märgata üldist glükogeeni kadumist kõigist kõhredest. Erandina võib mainida ainult trahee-, kõrva- ga osalt küljeluu-) kõhre, milles on selgesti tunduv vähenemine. Nagu nälgimisegi katsete puhul, on glük. püsivam neis kõhris enam perikondri all kihtides kui keskel. e) Strühniinikatsed. Ses rühmas on kaks alarühma: l) alarühm — 2 looma on saanud hariliku toiduga toitmisel strühniini ja 2) — 3 looma on vett saades nälginud ja alles pärast strühnüni saanud. Katseloomad — täiskasvanud kodujänesed. Kaal kõigub 1930 g — 2820 g. Katsed on järjekorda asetatud nõrgemast kõvemani — mürgi toime järele. Loomile on korduvalt kunstlikku hingamist tugevate kram- pide ajal tehtud. Peale suuri krampe, mis algasid harilikult 10—15 minutit pärast injektsiooni, olid loomad lühemat aega kramplikus olekus — jalad kanged jne. Uus mürgi-injektsioon anti harilikult alles siis, kui loom juba vabalt võis jooksta. Loomad on kõik otsekohe pärast suremist setseeritud, välja arvatud neljas juhus (nr. 42), kus oli l—2 tundi surnult seismist. Kaks esimest katset, kus käesoleva strychn. nitric. farmako- dünaamiline toime ja doseerimine teada ei olnud, on kestnud esi- mesel juhtumusel 2, teisel 3 päeva. Esimene loom (nr. 39) on saanud 7 injektsiooni, kokku 9,4 mg strühniini, kuid krambid olid ainult viimsel injektsioonil, kus anti 5 mg. Krambid kest- sid 10—15 minutit ja lõppesid looma surmaga. Teine loom (nr. 40) sai 3 päeva jooksul 4 injekts., kokku 2,73 mg. Krambid ainult viimsel päeval antud mürgi tagajärjel kahel korral; kestus iga kord 10 minuti ümber. Kramplikkude hoo-aegade üldkestus 30—40 minutit. Loom krampidesse surnud. K a h e e e l m i s e k a t s e puhul on glük. maksas kohati veel olemas ja nimelt keskveenide ümbruses, kuid tunduvalt vähe- nenult. Musklites ainult esimeses juhuses vahelihases. Hüaliin- ja elastilistes kõhredes ei saa iseäralist vähenemist võrreldes üks- teisega ja normaalse sisaldusega tähele panna, välja arvatud vahest kõrvakõhr, eriti selle keskrakud. Lig. teres ei sisalda glük. A VII.i Kõhreglükogeeni püsivusest mõnesuguste glükogeeni ete. 25 Fibroc. int. — on harva mõnes rakus keskmiselt glük. Nr. 39 küljeluu-k. on uurimata. Fibroc. int'. nr. 40 — uurimata. Teises alajaotuses, kus loomad on enne mürgi saamist näl- ginud, sai esimene loom (nr. 41) viiendal päeval 6 tunni jooksul 4 inj., kokku 2,5 mg strychn. nitr. Iga inj. järel krambid ja kramplik olek 30—45 minuti jooksul. Teine loom (nr. 42) sai pärast 5-päevast nälgimist 7 tunni jooksul 5 inj., kokku 3,5 mg strühniini. Iga inj. järel krambid ja kramplikud hoo-ajad ligi tunni vältusega. Krampi surnud. Kolmas (nr. 43) loom sai pärast 7-päevast nälgimist 11 tunni jooksul 7 inj. mürki, kokku 4,5 mg. Krampe ja kramplikke hoo- aegu olnud 6 — harüiku kestusega. Krambesse surnud. See on kõige kõvema mürgitoimega juhus. Selles alajaotuses ei leidu maksas ega musklites mitte glü- kogeeni. T r a h e e s ilmub suhteline glükogeeni vähenemine võrrel- des eelmise alajaotusega ja normaalsete kõhredega. B r o n h i s ja f e m u r i kõhres on sisaldus normaalsuse piires. Proc. xi- phoideuses on esimeses ja kolmandas juhuses vähenemine kesk- rakes märgatav. Küljeluu-kõhres on esimesel ja kolmandal glü- kogeenisisaldus vähenenud. Blastilisis kõhris on a i n u l t viimse juhuse (nr. 43) kõrva- kõhres üldine glük. vähenemine, kus see leidub ainult perik. all harva. Fibrooskõhris puudub, nagu suuremalt jaolt ikka, glük.; nr. 41 lig. teres on uurimata. K o k k u võtmes on märgata esimese ja viimse (nr. 41 ja 43) katse vahe mürgi toime suhtes trahee- ja kõrvakõhres kõige selgemini, kus glük. viimses, nr. 43. juhus vähem. V a h e e s i - m e s e ja t e i s e a l a j a o t u s e vahel, peale maksast ja muskli- test glükogeeni puudumise, seisab trahee-, proc. xiph. ja osalt kõrvakõhre glük. sisalduses, kus see teises alajaotuses vähem on. Ü l d i s e l t mõjub tehtud katsete järele strühniin kõhrede glüko- geeni peale ainult vähe ja osaliselt. See paistab eriti silma tra- hee-, proc. xiph. ja kõrvakõhres, eeskätt aga nende keskrakes. f ) CO-katsete kokkuvõte. Käesolevas rühmas on viis täiskasvanud looma. Kaal kõi- gub 1060—2065 g. Loomad kõik ise surnud. Surnult seisnud ei ole ükski. Kaalu kaotamine on väga väike või puudub täiesti. 26 JUHAN VILMS A VII.i E s i m e n e loom (nr. 44) sunniti 14 päeva vingu sisse hingama, keskmiselt l V 2 -2V 2 t. päevas. Viibis katse ajal enam jagu aega kõrgendatud soojuses, mis tõusis mõnikord kuni 20° R. Sel puhul ei leidu maksas glük., lihastes ainult kohati roh- kesti. Kõhredes normaalne glükogeenisisaldus,] välja arvatud kõrvakõhre keskrakud, kus 1U rakes vähe. Te ine loom (nr. 45) sunniti 8 päeva jooksul 7 päeva põle- tusgaasi sisse hingama, iga päev keskmiselt 14 tundi väikeste vaheaegadega. T a g a j ä r g ; Maksas puudub glük. Musklites on glük. kohati veel rohkesti. Trahees, küljeluu-kõhres ja kõr- vas glükogeeni selgelt tunduv vähenemine, eriti keskrakes. Teis- tes kõhris pea normaalne seis. Kolm j ä r g m i s t looma (nr. 46—48) on saanud puhast CO-gaasi segu atmosfäärilise õhuga sisse hingata — 4, 6, ja 7 päeva, igapäev 4 tunni ümber, 3 korda päevas, vaheaegadega, iga kord korduvalt ä 10—15 min. Maksa glük. hakkab kaduma selle alarühma esimeses kat- ses, teises leidub ainult keskveenide ümbruses ja kolmandas kat- ses on maks glükogeenivaba. Musklites on igal juhusel glüko- geeni rohkesti. Kõhredes on igas juhuses igal kõhreliigil normaalset meelde- tuletav glükogeenisisaldus, nii et nende kolme katse puhul ei saa iseäralist glük. vähenemist kuskil kõhres tähele panna. Vastu- oksa — fibrocartil. int. sisaldab juhusliselt nr. 47 ja 48 mõnes rakus keskmiselt või palju glükogeeni. K o k k u v õ t t e s on ainult põletusgaasi sissehingamise puhul trahee-, küljeluu-ja kõr- vakõhres, eriti nende keskrakes, teatav glük. vähenemine, mis kõr- vakõnres ka vingu andmisel tähelepandav. Teistel juhustel ja kõhredel on normaalse kõhre sarnane glükogeenisisaldus. Katsete hindamine. Eelolevais katseis on glükogeeni uurimist toimetatud his- toloogiliselt mikroskoobi abil. Sel meetodil on oma head küljed ja puudused. Head — et ta võimaldab glükogeeni hulka ja tema ning raku morfoloogilist külge hästi tähele panna; puudused — et selle meetodi läbi ainult organite üksikuid osi on võimalik glükogeeni suhtes enam kvalitatiivselt kui kvantitatiivselt uurida, kuna see organite, nagu maksa, musklite j. t. puhul äravõitmatuid suuri praktilisi raskusi tekitaks, kui tahetakse organi iga üksikut AVII.i Kõhreglükogeeni püsivusest mõnesuguste glükogeeni etc. 27 rakku eriliselt mikroskopeerida. Puhtkeemilisel teel on aga kvantitatiivne glükogeeni määramine kogu organis kergesti või- malik, . kuna selle kuuluvus organi ja raku üksikuisse osadesse täiesti lahendamata jääb. Meie ülesandele — selgusele jõuda kõhreglükogeeni seisukorra üle üldiselt ja võrreldes maksa- ning muskliglükogeeniga eraldi mitmesuguste teda vähendavate tegu- rite puhul — vastab kõige enam histokeemiline meetod. Normaalseid loomi oleme võrdluseks kaks tapnud. Igal pool võetud tükkides nii maksas, musklites (välja arvatud mõni) kui ka kõhredes on rohkesti glükogeeni, nii kõhrede keskel kui peri- kondri all. Ainult ühe juhuse proc. xiph. perikondri all ja mõlema femurikõhre väliskihis on vähe glükogeeni. Lupjumine on ka siin trahees ja küljekõhris selgesti nähtav. Fibrooskõhres on glü- kogeeni harva ja vähe. Kahest normaalsest juhusest oleks võrdluse saamiseks vähe, kuid glükogeeni vähenemise puhul teistes katsetes aitavad nor- maalse glükogeenisisalduse pildi saamiseks kaasa need katsed, kus glükogeen peaaegu muutumata olekus või vähe muutunud: CO- katsed, külmumiskatsed, teiste rühmade katsed, kus glükogeeni kaotavate tegurite toime veel vähene' jne. (vaata tabel). Kõik mainitud juhused annaksid ka ilma normaalsete loomadeta glü- kogeeni normaalse sisalduse pildi. Meie katseis on olnud mitmed rühmad ja alajaotused. Üldine pilt kõigis on, et mitmesuguste glükogeeni kaotavate tegu- rite puhul on hüaliin- ja elastiliskõhre glükogeen kaugelt vastupi- davam kui maksa ja muskli oma. Fibrooskõhred on katsetes — nagu normaalseilgi loomil — glükogeeni niivõrt harva ja vähe sisaldanud, et nende uurimine meile mõnes rühmas mitte olulist pole annud. Esimene suur rühm on s u r n u l t s e i s m i n e ja r o i s k u - m i n e mitmesuguses temperatuuris. Teatavasti muutub glükogeen elusas organismis fermentide läbi suhkruks. Surnult seismisel peaksid keha enese fermendid vähemalt alguses veel edasi teotsema. Roiskumise puhul, mida vastavate mikroorganismide võrsumine ja levimine korjuse kehas põhjustab, seltsib esimesele glükogeeni kaotavale tegurile veel teine juurde — pisielukate fermendid. Polüsahhariidide ja eraldi glükogeeniga toimub roiskumisel vastavate fermentide läbi samuti käärimine, nagu see on piirituse, piimahappe j. m. tekkimisel [S1 a- togorov( 2 8 )] . 28 JUHAN VILMS A VD. i Organismi enese ]a mikroorganismide fermendid oleksid pea- tegurid, mis surnult seismisel ja roiskumisel oma toimet glüko- geeni peale peaksid avaldama. Peale nende glükogeeni kaotavate tegurite tuleb veel silmas pidada glükogeeni suhtes alarühmade isesuguseid surnult hoid- mise eritingimusi. K r a t t e r ' i (27) järele etendavad roiskumis- teguritena osa: soojuskraad, kudede seisukoht organismis, kudede iseloom, õhu juurdevool, niiskus jne. Tema järele on roiskumise temperatuuri optimum 10—20° R. Soojuses -f- 30° R. tulevat „liha" kiire kuivamine. Mida mahlakam organ, seda kiirem olevat rois- kumine. I alarühmas oli meie katsetes t° roiskumiseks ülisoodus — toasoojus ehk 15° C. Õhu juurdevooluks ei olnud takistusi. Niis- kus harilik kehale omane. II alarühmas valitses 37° C. soojus, mis iseenesest roisku- mise optimum ei ole ja kudede kuivamist võimaldaks, kuid meil on korjused seisnud piiratud ruumis, kus auramine takistatud (klaaspurgi sees termostaadis). Seetõttu pole kõik vedelikud, mis organismis tekivad, saanud ära aurata ja eemalduda. See- tõttu on olnud need katseloomad ka kõik väga niisked ja märjad. Võib olla, et niiskus, see on, korjuse kudede oma enese keha vedelikkudega läbümmutamine, ka mingisugust osa glükogeeni kadumises etendab, sest vesi iseenesest on aine, milles see ker- gesti lahustub. III alarühmas on külmus olnud roiskumisele suureks takis- tuseks, sest teatavasti on külmuses igasugune mikroorganismide võrsumine raskendatud. Kuid siin ilmub uus asjaolu: alla nulli olev külmus muudab rakuvahelise ja rakkude eneste vedelikud jääks, seeläbi orgaani- liste raku-ainete peale toimides. Kui nüüd sel korral külmumi- sele kiire sulamine järgneb, siis tekivad, nagu arvatakse, rak- kude vahel ja rakes enestes enam-vähem destilleeritud vee tilgad ( P o d v õ s o t s k i [33]). Nii oleksid siis igas alarühmas teotsemas isesugused surnult seismise ja roiskumise tingimused. Üldtagajärg on aga see, et meie katsetes toasoojuses glü- kogeen ü l d i s e l t 5 korda aeglasemalt kaob kui 37°0. sooju- ses termostaadis. K õ h r e g l ü k o g e e n kaob toasoojuses üle 5 korra aegla- semalt kui termostaadis; külmumiskatseis ei kao ta ülepea mitte! A VII. i Kõhreglükogeeni püsivusest mõnesuguste glükogeeni ete. 29> Toasoojuses kaob k õ h r e g l ü k o g e e n umbes 3 korda aeg- lasemalt kui maksa ja musklite oma. Termostaadis kaob glükogeen kõhredest ligi 2 korda nii aeglaselt kui maksas ja musklites. Maksa ja m u s k l i t e glükogeen kaob toasoojuses 3 korda aeglasemalt kui termostaadis. Külmumiskatseis puudub ta neis organites ülepea. Maksa- ja musklikoe tükid võeti meil võrdluseks kõhreglü- kogeeniga, sest on ju need organid kõige enam glükogeeni suh- tes uuritud ja nende glükogeen, nagu kirjandusest teada, mitme- suguste tegurite puhul õige ruttu reageeriv. Toasoojuses kaob meie katsetes maksast glükogeen 3—5 päeva vahel nähtavasti järsku. Meixner( 9 ) on katsete varal kodujänestega tõendanud, et glükogeen maksast esimeste 24 tunni jooksul kiiresti, hiljemini aga väga pikkamisi kaob. Kuid see 24 tunni sees vähenemine, ütleb autor, ei ole nü suur, et „glükogeenirikas maks glükogeeni- vaeseks ehk vaene glükogeenivabaks muutuks" (Ihk. 231). Miks meie katsetes glükogeen 3—5 päeva vahel järsku kaob, on raske ütelda. Termostaadis surnult hoitud loomade maksades on ainult peale ühepäevast roiskumist glükogeeni, olgugi et maksarakud juba lagunemistunnuseid avaldavad. Alla nulli külmuses hoitud surnud loomade maksad ei sisalda glükogeeni. Iga maksakude näitab aga isesugust morfo- loogilist muutust — keskveenide, kapillaaride ja sapiteede eba- määrast laienemist, mis vist külmumise resp. sulamise läbi tek- kinud vee ümbermoodustuse tagajärg. [Sarnaseid ebamääraseid vahesid näeme osalt ka nende katsete musklikoes.] Kirjanduse järele on Meixner( 9 ) maksaga teinud mõned roiskumiskatsed ainult 24 tunni kestusega. Muu seas tähen- dab ta, et keegi uurija ei olevat enne üht nädalat glüko- geeni kadumist tähele pannud. Kuid puudub märkus nende meetodi üle — kas oli see keemiline või mikroskoobiline, kas olid need maksad inimese või loomade omad. Inimese maksa kohta näit. on teada, et isegi 30 päeva roiskumise järel temas veel keemiliselt glükogeeni võib leida [Kr jukov( u )] . Lihased on ainult toasoojuse katseis ühe- ja kolmepäe- vase surnult hoidmise puhul glükogeeni näidanud, mujal mitte. Kuna teistes rühmades mõnel puhul glükogeen järjekindlalt musk- :30 J U H A N VILMS AVILi lites esineb, siin aga mitte, siis näitab see, et ka muskliglüko- geen roiskumisel võrdlemisi kiiresti kaob. Võrdluseks võetuna on aga muskliglükogeen halb abinõu, sest ta glükogeenisisaldus on kõikuv, mida ma ka ise normaal- seis katseis tähele panin [Lipska-Mlodovska( 1 ), Valdes(1 9)]. Kokku võttes näitavad surnult seismise ja roiskumise katsed, et maksa- ja muskliglükogeen üle nulli olevas soojuses 2—3 korda ennemini kaob kui kõhrede oma. Külmuses alla nulli puudub maksas ja musklites glükogeen igas katses. Käesoleva kui ka teiste rühmade katsetest selgub, et kõh- rede glükogeen igasuguste, meil .tarvitusel olevate glükogeeni kaotavate tegurite puhul erilist vastupanu üles näitab, võrreldes maksa- ja muskliglükogeeniga. Ometi on iga kord glükogeeni kaotavad välised mõjud, olgu kas roiskumise, nälgimise, mürgi- tuste jne. puhul, ühesuguselt kogu organismi peale toimimas olnud. Kõhreglükogeen reageerib aga igas rühmas nende tegu- rite peale võrreldes maksaga proportsionaalselt ühesuguse jõuga. On see kõhrede anatoomilis-histoloogiline ehitus või miski muu, sellest hindamise kõige lõpus. Üldiselt aga võime juba siin ütelda, et kõhreglükogeeni erilist vastupidavuse põhjust surnult seismise jne. tegurite puhul pole katsete varal veel keegi selgitanud ega järgne see ka meie katsetest. T o a s o o j u s e s on roiskumisel üksikuist kõhrist trahee, epiglottis ja kõrv ühel ajal glükogeenivabaks saanud 7 päeva järel (maks 3 ja 5 päeva vahel). Küljeluu-kõhr on bronhiga um- bes ühesuguse vastupidavusega. Kõige vastupidavamad toa- soojuses on aga proc. xiph. ja femuri kõhred, mis veel pärast 11 päeva glük. sisaldavad. Nende kõhrede eriline vastupidavus avaldub ka termostaadis roiskumisel, missuguse nähtuse põhjust raske kindlaks määrata. 37° C. s o o j u s e s on pea kõigis kõhris juba peale ühepäe- vast surnult seismist kõhreglükogeen vähenenud. Teisel päeval leidub ta ainult femuri-, proc. xiph. ja traheekõhris, kuna maks ja lihased on glükogeenivabad. Hilisemais katseis ei leidu glü- kogeeni enam. Bt traheekõhres on ühel juhusel peale kahepäevast termo- staadis roiskumist veel glükogeeni leitud, paistab olevat üksik juhtumus, sest nagu teistest rühmadest selgub, kuulub trahee nende kõhreliikide sekka, mis oma glükogeeni kõige ennemini AVII.1 Kõhreglükogeeni püsivusest mõnesuguste glükogeeni ete. 31 kaotavad. — Ktilmumiskatsete kõigi kõhreliikide glükogeen on ühe- tasaselt välistoimetele vastu[pannud, peaaegu sugugi mitte vähenedes. Võrdluseks võetud inimese kõhrede glükogeeni stabiilsus vastab surnult hoidmisel üldiselt võetud meie katsetest järgne- vale glükogeeni vastupidavusele. Et roiskumisel glükogeen kaob üle kõhre peaaegu ühetasa- selt, leidudes hilisemais katseis, aga enamasti suuremal hulgal kõhre keskrakes, tuleb vist küll sellest, et roiskumise toime on kõhre äärtel millegi pärast enam nähtav kui keskel. Teistes rüh- mades omab glükogeen kalduvust kaduda ennemini keskelt kui perikondri alt. Külmumiskatsete ühe juhuse bronhi ja kõrvakõhre glüko- geeni tilgataoline esinemine on ü k s i k üle kõigi rühmade ja sei- sab nähtavasti mingisuguses ühenduses selle alarühma isesu- guste tingimustega. Üldiselt aga ei näi külmusel ja sulamisel morfoloogiliselt glük. peale suurt toimet olevat, mis nr. 18 katse kõrvakõhrega iseäranis näib tõendavat. Fibrooskõhredes on ainult toasoojuse katsetes peale 7-päe- vast roiskumist lig. teres (nr. 7) glükogeeni leitud, mis asjaolu ka nende kõhrede glükogeeni võrdlemisi püsivat seisukorda näitab. Kõike kokku võttes näeme, et igasuguses temperatuuris sur- nult seismise ja roiskumise puhul kõhreglükogeeni vastupidavust selgitavad katsed heidavad valgust nii mõnegi asjaolu peale, mis seni alles täpsamalt selgitamata olnud. N ä l g i m i s k a t s e t e puhul on katseloomad olnud hariliku toitumusega. Nälgimise kestus ja kaalukaotuse protsent on kõigis alarüh- mis väga mitmekesine, mis arvatavasti oleneb üksiku looma indi- viduaalomadustest, sest nälgimise üldtingimused olid igaühel tea- tavas alarühmas ühesugused. Loomad on surnud nälgimisest tingitud nõrkusse, ilma et iseäralisi haigusi oleks konstateeritud. Paljud selle rühma korjused on mõnest tunnist kuni paari- kümne tunnini surnult seisnud. Sel asjaolul on muidugi glükogeeni kadumise mõttes oma mõju, kuid tegelikult on see nii väike, et ta arvesse ei pruugi tulla. Sest nagu surnult seismise ja roiskumise katsetest sel- gub, mõjub surnult hoidmine väga pikkamisi kõhreglükogeeni peale. Pealegi kaob ta isegi maksas, nagu eespool üteldud, nii- võrt aeglaselt, et glükogeenirikas maks mitte glükogeenivaeseks ei muutu. 32 J U H A N VILMS A V I L i Maksa kohta ei saa aga surnult seismine mitte mõõduandev olla, sest et katseloomad enne suremist nälgisid. Kodujänestel kaob glükogeen maksast katsete järele 4—8 päeva pärast [Aide- hof(2)]. Meie loomist surid ainult 2—3 tükki 6-7-8-päevase nälgimise järel. Teised nälgisid palju kauemini. Üldine nälgimisfüsioloogia õpetab, et süsivesikud on esime- sed, mis nälgimisel munavalge kõrval ära tarvitatakse: Glüko- geeni-tagavarad on ruttu ära tarvitatud ja sealt peale kasuta- takse eeskätt rasva tarviduste täitmiseks. Ainult siis, kui ka sellest juba suurem jagu kulutatud, pöörab organism uuesti muna- valge juurde tagasi [Höber(15), Ihk. 188]. Bt meie katseloomad kaua nälgisid ja kaalukaotuse protsent on mõnel puhul õige suur, siis peaks loomulikult organism kõik glükogeeni-tagavarad ära tarvitanud olema. Nagu üldises kir- janduslises kokkuvõttes juba ette tõime, ei sünni see paljude autorite arvamise järele aga kõhreglükogeeniga mitte [Lubarsch (13), G u i z e t t o (7), Rabe (23) j. t.], ehk selleks küll seni põh- jalikumaid katseid olemas polnud. II alarühma — ilma veeta nälgimiskatsed — on sõna n ä l - g i m i s e mõttes kõige täielikumad. Füsioloogia järele on veetarvidus nälgivail loomil (ka inime- sel) väike. Joogihimu kaob. Veetarvidus rahuldatakse suurel määral organismis tekkinud vee läbi ja hapniku oksüdeerumise kaudu [Nagel (30), T i g e r s t e d t , Ihk. 379]. Ilma veeta näl- gimine ei mõjunud meie katsetes mitte nälgimise ajalise kestuse, küll aga kaalukaotuse protsendi peale. Nii on veega nälgimise keskmine aeg 12 päeva, ilma veeta aga 12,4 päeva, mis katsete vähesuse tõttu võib olla juhusline. Kaalukaotuse protsent on veega nälgimuse puhul keskmiselt 39%, ilma veeta aga 33% (III suhkrulahusega alarühmas — 41%). Maks ja muskel on meie nälgimiskatsetes üldiselt glüko- geenivabad, ainult maksa kohta on mõned erandid, millest allpool. Esimese a larühma — veega nälgimise — puhul näeme, et kõhreglükogeen mitte ei kao, vaid ainult osalt väheneb. Kõige selgemalt ilmub see trahee-, femuri- ja kõrvakõhres. Maks sisaldab siin kahel juhusel (üks koera oma) glüko- geeni ; seda on ainult mõnes üksikus rakus väga vähe. Micha i- 1 e s c o (36) järele kaotavad koerad oma glükogeeni, kui nad 40 % kaalust kergemaks jäävad. (Meie katses ulatub see üle 50%-) Teiselt poolt on aga kindlaks tehtud, et loomade maks nälgimise A VII. i Kõhreglükogeeni püsivusest mõnesuguste glükogeeni ete. 33 puhul kuni surmani glükogeeni välja töötab, nagu seda P f 1 ü g e r (34) tõendab. Nähtavasti pole neil kahel tähelepanekul põhimõtte- list vastolu, vaid on ainult glükogeeni hulk, mis mõnikord vähe- suse tõttu raskelt konstateeritav, mõõduandev. T e i s e s a l a j a o t u s e s — ilma veeta nälgimisel — ei kao glükogeen ka üldiselt mitte, knid näeme juba selgemat glüko- geeni vähenemist pea kõigis kõhris, võrreldes I alarühmaga. Kõige vastupidavamad näivad olevat bronhi, proc. xiph. ja epiglottise kõhreglükogeen. III a l a r ü h m a katsetes said loomad suhkrulahust verde, mis vere-ringvooluga maksa ja mujale otsekohe edasi kanti, ilma et siin oleks olnud kõrvalmõjusid ja asjaolusid, nagu per os toit- mise teel. See alarühm kujutab enesest osalist nälgimist ehk alatoitluse rühma, kus ainult süsivesikuga toideti. Keskmine kaalukaotuse protsent on siin 41%, mis tunduvalt suurem eel- miste rühmade omadest. Nälgimisaeg surma kättejõudmiseni (peale ühe, kes tapeti) venis samuti suuremaks kui eelmistel rüh- madel: 1—12 päeva asemel 20 päevani. Selle alarühma kõhreglükogeen näitab ka vähenemiskaldu- vust neissamus kõhris kui eelmisteski rühmis, ainult vähe- semal määral kui ilma veeta nälgimisel. Selle alajaotuse esimeses juhuses (nr. 30) on maksas ja musk- lites rohkesti glükogeeni, mis on kogu nälgimiskatsetes erand. See seletub nähtavasti sellega, et, nagu protokollist näha, loom niivõrt lühike aeg peale suhkru saamist tapeti, et glükogeen, mis maksas ja musklites suhkrust moodustati, veel kaduda ei jõudnud. Sest erilised katsed loomade toitmisega on tõendanud, et maksas on viinamarja-suhkru lahusega toitmisel tähelepandav eriti suur glükogeenihulk [Pflüger( 3 4 )]. Kõhreglükogeen ei erine selles juhuses oma sisalduse poolest. K o k k u v õ t t e s näeme, et kõhreglükogeen nälgimisel mitte ei kao, vaid väheneb, mis iseäranis ilma veeta nälgimisel tähele- pandav. Veega nälgimise alarühmas on kaks koera, kelle kõhrede glü- kogeenisisaldus läheb tunduvalt lahku vastava rühma kodu- jänestest. Võib olla, et siin on tegu puhtindividuaalsete kõikumistega, sest üks katse kahest sisaldab glük. enam. Võib aga ka olla, et kaugeleviidud nälgimine, kus pikk kestus ja suur kaalukao- tuse protsent, oma mõju on avaldanud. Lõpuks aga võivad osa 3 34 J U H A N VILMS A VILi etendada tõulised omadused. Neid asjaolusid silmas pidades ei või katsete vähesuse tõttu koerte kõhreglükogeeni sisaldusele väga palju ,põhjendada, vaid tuleb leppida sellega, et need katsed üldpildile vastu ei räägi, mis ka eespool alarühmade võrdlemisel silmas on peetud. Ilma veeta nälgimisel oli üks metsjänes (nr. 25), kelle kudede glükogeenisisaldus vastab katsetes tarvitatud kodujäneste omale. Et metsjänes tõuliselt kodujänestest liiga palju lahku ei lähe, võiks tema tagajärgi üheväärtusliseks võtta kodujäpeste omadega. Nõnda näeme, et kodujäneste katsetega on katsed koertega ja metsjänestega kokkukõlas. Nagu eespool nägime, on kõigis alajaotustes trahee-, femuri- ja kõrvakõhr iseäralist tundlikkust nälgimise puhul üles näidanud. Sellevastu on kõige vastupidavamad olnud bronh, proc. xiph. ja epiglottis. Et küljeluu-kõhr 14 juhusest 10-nes on keskelt täitsa lupjunud, siis on temas glükogeen neis kõhris leidmata, mis meie oletusi selle kõhre üle takistab. Fibrooskõhres on kogu nälgimisrühmas ainult kahes juhu- ses (nr. 25, 26) ilma veeta alajaotuses fibroc. int. kõhres glüko- geeni leitud. See esinemine näitab, et ka fibrooskõhredes nälgi- misel glükogeeni veel võib leiduda. Millega nüüd seletada üksikute kõhreliikide iseäralist glük. sisaldust ? Võib-olla on siin mõõduandev see, et mainitud kõhred seisavad organismis enam-vähem rahulikult. Trahee-, kõrva- ja ka femuri- (nälgimise puhul) kõhrede liikumise ja ärrituse võimalu- sed on võrreldes näit. proc. xiphoideuse, bronhi- ja epiglottise- kõhredega palju vähemad. Eelviimased on hingamisliigutustega, viimane aga neelamisaktiga lähedas ühenduses. Trahee kujutab enesest aga enam-vähem mehaanilist toru, mille liikumisvõimalus minimaalne. Samuti kõrv. Femurikõhre ärritused on aga looma seismisel nälgimise ajal vähesed. Nii siis võiks liikumise ja ärri- tuse seisukohast vaadates glükogeeni kõhrest kadumise või alal- hoidumise põhjus see olla, et liikumise ja ärrituse puhul on or- gani resp. kõhre verega toitmine täielikum kui selle passiivses olekus. Et nälgimise puhul kõhrede glükogeeni-tagavarad mitte hoopis ära ei kao, vaid ainult vähenevad, siis näitab see, et nad mitte kogu organismi tarbeks ära ei kasutata, vaid enam-vähem kitsamal alal ära tarvitatakse, võib-olla ainult kõhrerakkude eneste otstarbeks. Sellest seisukohast oleks verega kõhre varus- A VII. i Kõhreglükogeeni püsivusest mõnesuguste glükogeeni ete. 35 tamise ja glükogeenipüsivuse vahekord arusaadav: mida suurem vere juurdevool, seda rohkem toitvaid olluseid väljastpoolt, mis- tõttu kõhre omad tagavarad enam-vähem puutumata jäävad. See oleks üks oletus, mille kõrval veel mitu teist võimalikud (vaata hindamise lõpp). Kui roiskumiskatsetel silma puutus asjaolu, et glükogeen kaob ennem perikondri all kui keskel, siis võime siin nälgimis- katsete kokkuvõtet meelde tuletades osalt vastupidist tõendada. Pemurikõhres ja proc. xiphoideuses oleks pilt roiskumiskatsetega enam-vähem ühesugune, kuid trahee-, epiglottise- ja kõrvakõhres kaob glükogeen nälgimisel kõige ennem keskrakest, mis vastand roiskumisel tähelepandud nähtustele. Glükogeeni suurem püsivus perikondri all on arvatavasti samuti seletatav kõhreäärte suurema toitmisvõimalusega, kui see keskkohtadel võimalik. Sooritatud nälgimiskatsete järele ei saa meie mitte tõendada, et, nagu B a r f u r t h (8) ütleb, „glükogeen kaob kõhrest pikema nälgimise järel". Tõsi, ta väheneb, kuid ei kao ka kõige kau- gemale viidud nälgimisvormi ja -aja puhul. B a r f u r t h i otsus põhjeneb arvatavasti tema selleaegse joodimeetodi peal, mis mitte kõiki glükogeenihulki ei võimalda ära tunda, nagu karmiinivärvi- misega Besti järele. Teiste autorite [ L u b a r s c h ( 1 3 ) , G u i z e t t o ( 7 ) , Zacca- r ini( 6 ) , V a l d e s (19) j. t.] arvamisi kõhreglükogeeni iseäralise ülevalpidamise üle nälgimise puhul tõendavad sooritatud katsed täiesti. Täielises kokkukõlas seisavad nad aga R a b e (23) katse- tega ja väljaüteldud arvamistega, kes veeta nälgimisel kõrvakõh- res glükogeeni vähenemist konstateeris, kuid ei usu, et see ka pika-ajalisel ja kaugeleviidud nälgimisel kaoks. Et Rabel ega teis- tel autoritel sarnaseid äärmuseni viidud nälgimiskatseid ette tuua pole olnud, siis oleks meie sooritatud uurimine üheks suureks tõenduseks, et glükogeen kõhredest ka äärmise nälgimise puhul üldiselt mitte ei kao, vaid ainult osaliselt kahaneb. A r s e e n m ü r g i s t u s t e j a k õ h r e d e g l ü k o g e e n i v a h e k o r r a üle ei ole me kirjanduslises ülevaates mitte märkusi võinud tuua, sest et nad kättesaadavas kirjanduses puudusid. Arseenmürgistuste katseid on aga küllalt olemas ja osalt on sel puhul maksa ja muskleid glükogeeni suhtes uuritud. Nii näit. Z a i k o v s k i ja K o n k o v [ K r j u k o v ' i ( n ) järele], K r j u - k o v i s e ja R o s e n b a u m (32). Kõigil neil katsetel, nagu meiegi 3* 36 J U H A N VILMS A VII. t omadel, on maks leitud glükogeenivaba olevat. Mainitud auto- rite katsed on olnud kõik enam-vähem lühikeseajalised, ilma et oleks katsutud mürgistust võimalikult pikendada. Farmakodtinaamiliselt on arseen protoplasmaatiline mürk, toimides eeskätt veresoonte kapillaaride peale [ P o u l s s o n ( 1 6 ) , K r a v k o v ( 1 8 ) ] ja kutsudes peale muu organites ainevahetuse korratusi elule, mis eeskätt suure rasvdegeneratsiooni näol nähtav. Oma põhjuste mõttes on aga arseeni toime ainevahetuse peale lähemalt vähe teada ( P o u l s s o n , Ihk. 460). Ainevahetuse korratuste esilekutsumise tõttu ongi ta meie katsete vahendiks võetud. Katseloomade mürgistused meie katsetes on oma kestuse poo- lest olnud, peale esimese, osalt subakuutsed ja kroonilised. Vii- mast katset (nr. 38) võiks kolmenädalalise kestuse tõttu juba kroo- niliseks mürgistuseks lugeda. Käesoleva rühma puhul on lühemat aega surnult seisnud, mida, nagu eespool nägime, väikese toime tõttu tegelikult arvesse ei tule võtta. Katsete kokkuvõtte järele pole märgata üldist glükogeeni kadumist kõigist kõhredest, küll aga osalist. Näit. trahee-, kõrva- ja osalt küljeluu-kõhred, milles on selgelt nähtav vähenemine, iseäranis traheekõhre keskrakes, nagu see nähtus meil juba nälgi- misegi katsete puhul esines. Nähtavasti on osaline glükogeeni vähenemine arseenmürgis- tuste puhul tingitav mürgi ainevahetuse rikkeid esiletoova toimega. Maksas ja neerudes on suuremalt jaolt kõigis katsetes tähelepan- dav rasvdegeneratsioon. Ka ühes epiglottisekõhres (nr. 37) näeme rasvatilku erakordsel arvul, mida harilikult epiglottises mitte ei ole ja mis kogu meie katsetes erandina esineb. Küljeluu- ja kõrvakõhred avaldavad üksikuis katseis kõiku- vat pilti, mis seletatav arvatavasti loomade individuaalomadus- tega, nii et nende kohta vähenemist teatava ettevaatusega peab võtma. Fibrooskõhredes ei leidu ses rühmas mitte glükogeeni. S t r ü h n i i n m ü r g i s t u s t e j a k õ h r e d e g l ü k o g e e n i ü l e pole meie, nagu juba mainitud, kirjanduses märkusi mitte leidnud. Strühniin valiti sellepärast, et ta kesk-närvikava peale toimides krampe põhjustab, mis glükogeenikaotavalt toimivad [H ö b e r (15), G i e r k e (25) j. t.]. A VII. i Kõhreglükogeeni püsivusest "mõnesuguste glükogeeni ete. 37 Ainevahetuse peale mõjub ta tähelepandavalt niipalju, et hap- niku, sissehingamine tunduvalt tõuseb [Kravkov (18), Ihk. 237]. Strühniinmürgistuste puhul on tähele pandud, et ainult „tuge- vate ja kauakestvate krampide järel" glükogeen maksast kaob [ K r a v k o v , Frentzel( 3 1 )] . Autorite K r j u k o v ' i ( n ) , F r e n t z e n , Rosenbaum'i( 3 2 ) j. t. järele on nad katseloomi lühemat aega strühniini toime all hoidnud. Kramplikkude hoo-aegade maksimum on neil olnud viie tunni ümber. Bt glükogeeni kaotamiseks on vaja tugevad kauakestvad krambid, siis on meie katsetes püütud iga katset võimalikult pikale venitada. Viimsed kolm juhust, kus mürgistuse kestus on 6-, 7- ja 11-tunniline, ongi ses mõttes õnnestunud. Kaks esimest strühniinikatset on oma väheste krampide ja nende lühikeseajalise kestuse poolest teistele kolmele heaks võrd- luseks. See võrdlus on seda enam tähelepanu-vääriline, et kolm viimast katselooma enne katset 4—7 päeva nälgisid. Nälgima sunniti loomi selle tagamõttega, et loomade mak- sast ja musklitest seal harilikult olevaid suuri glükogeeni-taga- varasid kas vähendada või hoopis ära kaotada. Sest tähelepane- kuist on teada, nagu eespool mainitud, et kodujänesed 4—8-päe- vase nälgimise järel maksast oma glükogeeni kaotavad. Ses < mõttes oli huvitav tähele panna strühniini toimet kõhreglükogeeni peale just sel korral, kui organism harilikkudest glükogeeni- tagavaradest enam-vähem vaba. Üks katseloomist on tund või paar surnult seisnud, mis, nagu eespool harutatud, kõhreglükogeeni uurimisel tegelikult arvesse ei tule. Ka meie poolt sooritatud katsed tõendavad eespool-toodud autorite tähelepanekuid, et ainult tugevad pika-ajalised krambid glükogeeni maksast kaotavad. Kaks esimest lühikeseajaliste kram- pidega katset (nr. 39, 40) sisaldavad nimelt peaasjalikult kesk veenide ümbruses rohkesti glükogeeni. Teisel juhusel on aga musklid juba täitsa glükogeenivabad, mis küll juhusline näib olevat, sest krambid olid selleks liiga lühikeseajalised. Kolmes viimses katses ei ole maksades enam glükogeeni. Viimsed kolm katset (nr. 41, 42, 43) on musklite suhtes samuti täitsa glükogeenivabad, sest siin on mõjunud 4-, 5- ja 7- päevane nälgimine ja peale selle veel tugevad kauakestvad krambid. 38 J U H A N VILMS A VII. i Nagu kokkuvõte mainib, toimib strühniin kõhreglükogeeni peale vähe või ei toimi sugugi. Vähenemine on tähelepandav ainult kolmes viimses katses — nr. 41, 42 ja iseäranis nr. 43 kui kõige viimse juhuse puhul. See esineb ainult trahee-, proc. xiph. ja kõrvakõhris. Kuid võib olla, et siin ka enne katseid läbiviidud nälgimine osa on etendanud. Samuti peab rehken- dama individuaalsete kõikumistega. Konstateeritud vähenemis- nähtust peab võtma seepärast teatava ääremärkusega. Tõsiasjaks jääb aga see, et strühniinmürgistus isegi enne katset nälgimise korral (7 päeva) peale kauakestvaid kramplikke hoo-aegu (11 tundi) — nagu see ühel juhusel (nr. 43) oli — ei suuda kõhreglükogeeni peale kõigis kõhris tunduvalt või mõnes kaotavalt toimida. Fibrooskõhredes on ainult nr. 39 fibroc. int. harvades rakes glükogeeni leitud. CO-gaasi m ü r g i s t u s t e kohta on maksaglükogeeni suh- tes kirjanduses katseid. Teatatakse näit., et sel puhul uriinis suhkur ilmub [Pouls son (16)] ja et maksaglükogeen kaob [Krjukov (11)]. Kõhreglükogeeni kohta on küsimus läbi töötamata. Ses rühmas sooritati meie poolt viis katset — 1 vingu, 1 põletusgaasi ja 3 puhta CO-gaasi segu (atmosfäärilise õhuga) andmisega. Kõigis neis katsetes on peategur CO-gaas, mille % üksikuis juhuseis teadmata, mis hemoglobiiniga teatavasti 200 korda ker- gemini ühineb kui hapnik. Seetõttu tekib kudedes hapniku puudus, sest CO-hemoglobiin ei saa kopsudes hapnikku vastu võtta [P o u 1 s s o n (16)]. CO veresolemist on kontrollitud spektroskoobiliselt, mis teatavasti alles siis selge pildi annab, kui 20—25 °/0 hemoglobii- nist on seotud CO-gaasiga. Seetõttu võib-olla ongi meil katse- tes mõnikord spektroskoop alguses eitavaid tagajärgi annud. Esimeses katses sai loom vingu (nr. 44). Peale selle pidi loom tihti sisse hingama suitsu ja viibima soendatud õhus, mille temperatuur tõusis mõnikord kuni ——} 20° R. Põletusgaasi andmisel toimivad kaasa (nr. 45) muidugi peale CO veel teised harilikult põletusgaasi kuuluvad osad, nagu metaan, atsetüleen, raskemad süsivesikud jne. [ K r a t t e r (27)]. Mainitud kaht esimest katset ei saa kõrvalgaaside ja toimete tõttu mitte puhtaiks CO-katseiks nimetada, mis kolmes viimses katses kõige täielikumalt esitatud. A VII. i Kõhreglükogeeni püsivusest mõnesuguste glükogeeni ete. 39 Katsete tagajärjena näeme, et vingu andmisel (nr. 44) puu- dub maksast glükogeen, kuna musklites ja kõhredes pole mär- gata tunduvat glükogeeni vähenemist. Olgu siin alguses kohe tähendatud, et kõigis CO-katseis muskliglükogeen pole kadunud ega tunduvalt vähenenud. Põletusgaasi andmisel puudub maksast glükogeen. Kõhre- des ilmub sel juhusel tunduv glükogeeni vähenemine trahee-, küljeluu-, proc. xiph. ja kõrvakõhris, iseäranis nende keskrakes. Puhta CO-gaasi andmisel on esimesel, nõrgemal juhusel (nr. 46) maksas veel rohkesti glükogeeni, teisel vähem, ainult keskveenide ümbruses, ja kolmandal (nr. 48), mis on kõige tugevama CO-gaasi toimega, on maks juba glükogeenivaba. Kõh- redes pole märgata ühelgi puhta CO-gaasi juhusel mingit tundu- vat glükogeeni vähenemist. Nõnda siis on CO-gaasi mürgistuste puhul ainult põletus- gaasi andmisel osaline kõhreglükogeeni vähenemine märgatav, kuid juhus on üksik ja seepärast võimatu tema peale palju põh- jendada. Huvitav on ainult see, et glükogeeni vähenemist üles- näitavad kõhred on sel puhul ühed ja needsamad (välja arvatud proc. xiph.), mis pea kõigis rühmis kõige ennemini reageerivad. Fibrooskõhris on kolmel juhusel (nr. 44, 47 ja 48) fibroc. int. kõhrest glükogeeni leitud, mis näitab, et ta ka siit mitte ei kao. Tagasi vaadates kõikide sooritatud katsete peale (vaata tabel) näeme, et kõhreglükogeen on surnult seismise, roiskumise, nälgi- mise ja kolme eespool-mainitud mürgi toime puhul palju püsi- vam kui maksa ja musklite oma. Fibrooskõhredes on isegi normaalseil loomil vähe glükogee- niga rakke olnud. Üle kogu katsete 48 juhusest on uuritud 44 katset (normaalsed ühes arvatud) ja ainult üheksal korral, pea- asjalikult fibroc. intervertebralis'es, glükogeeni väga harva leitud. Kuid glükogeeni esinemise fakt iseenesest — olgu roiskumisel, ka siis, kui maksast ja musklist glükogeen ammu juba kadunud, või nälgimisel, strühniin- ja CO-gaasi mürgistuste puhul, — näi- tab, et fibrooskõhrede glükogeenipüsivus vastab üldiselt võetult hüpliin- ja elastiliskõhrede omale. Surnult seismise ja roiskumise rühm on annud sama otsuse glükogeeni suure püsivuse kohta kui katsed elus loomadega. 40 J U H A N VILMS A VII. i See näitab meile, et kõhreglükogeen ei käi mingisuguste põh- juste, omaduste või asjaolude tõttu mitte samasse liiki, nagu seda on maksa- ja luustikumusklite glükogeen. Üldse ei näe glükogeen oma iseloomu poolest mitmesugustes organites ühe- laadiline olevat: nii kaob südamemusklist glükogeen surnult seis- misel ruttu [Väldes( 1 9)], maksast aeglaselt, kõhredest aga era- korraliselt pikkamisi. Nälgimisel kaob glükogeen maksast ja luustikumusklitest õige pea, avaldab aga suurt vastupanevust südamemusklis (Väides) ja kõhris, kust ta ülepea ei kao. Üksikute kõhrede kohta maksab samasugune erinevus: trahee- ja kõrvakõhrede glükogeen avaldab meie katsetes tähele- pandavat kalduvust väheneda, kuna näit. epiglottise ja proc. xiphoideuse oma on suure vastupidavusega. Teatavasti on üldiseks tõsiasjaks saanud, et maksa- ja luus- tikumusklite glükogeen paljude toimete puhul ruttu kaob, sel- lega nagu mingisugust tagavara moodustades. Nii on välja kujunenud mõisted tagavara- ja lokaalglükogeeni üle [Maks i- mov( 1 7); Valdes( 1 9 ) ; Z a c c a r i n i ( 6 ) ; Suppes( 5 )] . Lokaal- glükogeen on niisugune glükogeen, mis oma s t a b i i l s u s e tõttu koha pealt, üksikuist organitest, mitte ei kao või näitab suurt vastupidavust. Stabiilsuse tõttu ei saa organism teda üldotstar- beks mitte tarvitada. Glükogeeni seesuguse iseloomulise erinevuse põhjuste kohta puuduvad veel põhjalikud uurimused, kuna tegureid j a asjaolusid siin võib mitmeid olla. Kõige pealt on kõhrekoe ehitus palju kompaktsem, tihedam kui näit. maksa ja muskli oma. Organite hariliku vaheaine, tavalise sidekoe asemel on siin rakkudevaheline, kas tihe hüa- liinmass või vastavalt ümbermoodustunud elastilised ja fibroos- kiud. Kõhrerakk ise on ümbritsetud kapsliga. Seni pole kõhre- des veel vere- ja mahlasooni konstateeritud; toitmine toimub lihtsa pikalise seitimise (diffusiooni) läbi. Säärane tihe ehitus eraldab kõhrekoe täiesti anatoomilis-histoloogiliselt maksa- ja musklikoest. Edasi võib glükogeeni püsivuse resp. kadumise puhul osa etendada fermentide küllus kuskil organis või isegi organi üksikuis osades. Kui näit. roiskumisel glükogeen enne perikondri all kui kõhre keskel kaob, siis võib siin peale roisku- mise üldtoimete veel kehafermentide toime suurem olla kui kes- kel. Glükogeen võib aga ka mitmesuguse keemilise struktuuriga olla [Klestadt (24)] mis avaldub eeskätt joodi reaktsioonis, Besti *A VII.i Kõhreglükogeeni püsivusest mõnesuguste glükogeeni ete. 41 värvimise — karmiini — vastuvõtlikkuses ja sülje reaktsiooni peale reageerumises. Võib olla, et peale suurte lahkuminekute, mis glükogeeni suhtes keemiliselt tähele pandud, on olemas veel palju väiksemad vahed, sest näit. vastavad nii kõhre- kui maksa- glükogeen eelmainitud kolmele omadusele (jood, Best, sülje reakts.), kuid võivad erineda paljus muus, mis veel lähemalt uuri- mata. Nii võiks kõhreglükogeeni stabiilsuse võimalikke põhjusi niitmeid olla, mille lahendamine nõuab eri-uurimusi. Huvitav on see asjaolu, et katsetel elusloomadega teatavad kõhred — trahee-, küljeluu- ja kõrvakõhr— igas rühmas kõige ennem glükogeeni-kaotavate toimete peale reageeruvad, kuna tei- sed, nagu bronh, proc. xiph. ja epiglottis, erilist vastupidavust üles näitavad. Nälgimiskatsete hindamisel tähendasin trahee-, küljeluu- ja kõrvakõhre passiivse osa peale organismis, mis nende toitmisolu- sid halvendab. Peale selle võib siin aga osa etendada ka see asjaolu, et trahee-, küljeluu- (ja ka kõrva-) kõhr normaalset füsio- loogilist kalduvust avaldavad eaga käsikäes lupjuda, nii et kõhre- rakes paratamata teatavad regressiivsed nähtused ilmuvad, mis ka glükogeeni kadumisele võivad kaasa aidata. Teisest küljest pole aga füsioloogiliselt mõeldav, et näit. epiglottis võiks lupjuda, sest ta on organismile väga tähtis organ ja sisaldab ka püsivalt glükogeeni. Nii on füsioloogilisest seisukohast mitut liiki kõhri. Kui bronh, proc. xiph. ja epiglottis on, vastupidi, püsivusega kõhred kui [,trahee, küljeluu ja kõrv, siis võtab omale keskmise koha femuri alumise epifüüsi kõhr. „Organite võitlus" oma olemasolu eest [Lipschütz (29)] leiab mõnede kõhrede suurema elujõu nähtuses ka sest küljest kinnitust. „Toitmisprintsiibiga" paistab kõige loomulikum seletada ole- vat seda, et glükogeen kaob kõhris elusloomade katsetes enam keskrakest kui perikondri alt, femuri kõhres aga väliskihist. Ühel kui teisel korral püsib glükogeen enam ses kihis, kus mah- lade juurdevool, see on toitmine, on korralikum,- sest see toimub perikondriga kõhris väljastpoolt tulevate- mahlade läbi, femuri- kõhres aga enam sügavamalt luu ja kõhre seest. Proc. xiphoideus on ses asjas tagasihoidlikum, sest temas on glükogeeni kõiku- misel pea ühesugune sisaldus üle kogu kõhre, välja arvatud üksi- kud juhused. Et glükogeeni kadumine kõhre keskelt on ainult mingi- 42 JUHAN VILMS A VILi sugune elusal loomal ettetulev nähtus, selgub võrdlusest roisku- miskatsetega, kus glükogeen ennemalt perikondri alt kui kes- kelt kaob. Nälgimis- ja mürgistuskatsed, mis — välja arvatud strüh- niini ja CO-gaasi omad — toitumuse peale suurt toimet avalda- sid, nagu kaalukaotuse kõrgetest protsentidest näha, ei suutnud kõhreglükogeeni üldliselt mitte kaotada, kuna see maksast ja luustikumusklitest kadunud oli. See näitab, et kõhreglükogeen on toitumusest vähe olenev. Järeldused. 1. Roiskumisel on kõhreglükogeen kaugelt püsivam maksa ja musklite omast. Toasoojuses roiskumisel kaob kõhreglükogeen kodujänestel umbes kolm korda aeglasemalt kui maksa ja musk- lite oma, 37° C. soojuses termostaadis aga ligi 2 korda aeglasemalt. 2. Kõhreglükogeen kaob toasoojuses 5 korda aeglasemalt kui 37 0 C. soojuses termostaadis. 3. Roiskumisel kaob kõhreglükogeen enam perikondri alt kui kõhre keskelt. 4. Kõige kauemini peavad roiskumisel vastu femuri alumise epifüüsi kõhre sammasrakkude ja4 proc. xiph. glükogeen. 5. Surnult seismisel alla nulli olevas külmuses pole kõhris märgata tunduvat glükogeeni vähenemist, kuna see maksast ja musklitest on täiesti kadunud. 6. Ka äärmuseni kaua kestnud ja loomade surmaga lõp- penud nälgimisel ei kao, nagu maksas ja musklis, kõhreglüko- geen mitte, vaid ainult väheneb, mis iseäranis ilma veeta nälgi- misel tähelepandav. Kõige vähemat vastupanevust avaldavad nälgimisel trahee-, femuri- ja kõrvakõhred. Kõige püsivam on bronhi, proc. xiph. ja epiglottise kõhreglükogeen. 7. Arseen- ja strühniinmürgistuste korral, viimaste puhul ka pärast eelkäivat nälgimist, pole märgata üldist kõhreglüko- geeni vähenemist, kuna see maksast ja musklitest on kadunud. Ainult trahee- ja kõrvakõhris (osalt ka küljeluu ja proc. xiph. omas) esineb teatav vähenemine. 8. Puhtad CO-gaasi mürgistused ei avalda pea mingit toimet kõhreglükogeeni peale. Ainult ühes põletusgaasi katses on trahee-, küljeluu- ja kõrvakõhres teatav glükogeeni vähenemine tunduv. 9. Glükogeeni kaotavate tegurite toimel on kõigis katsetes A VII.i Kõhreglükogeeni püsivusest mõnesuguste glükogeeni ete. 43 elusate loomadega kõhreglükogeeni vähenemisel märgata selle kalduvus kõhre keskelt ennemini kaduda kui perikondri alt, mis on vastandiks roiskumisel tähelepandud nähtusele. 10. Üle kõigi katserühmade avaldavad glükogeeni vähene- misel ja kadumisel kõige nõrgemat stabiilsust trahee-, küljeluu- ja kõrvakõhred. Kõige tugevamat vastupanu aga — bronhi, proc. xiph. ja epiglottise kõhred, kuna femuri. alumise epifüüsi kõhr seisab üldiselt võttes keskmisel kohal. Zusammenfassung. Aus den Experimenten an circa 50 Kaninchen, Hunden u. a. Tieren hat sich folgendes ergeben. 1. Gegen Fäulnis ist das Knorpelglykogen stabiler als das der Leber und der Muskeln. Bei der Fäulnis bei Zimmertempe- ratur verschwindet das Knorpelglykogen circa dreimal langsamer als das Glykogen der Leber und Muskeln; bei 37° C im Ther- mostaten aber zweimal so langsam. 2. Das Knorpelglykogen verschwindet bei Zimmertempera- tur 5-mal so langsam wie bei 37° C im Thermostaten. 3. Bei der Fäulnis verschwindet das Glykogen zuerst unter dem Perichondrium und nicht aus den zentralen Teilen de& Knorpels. 4. Am stabilsten ist bei der Fäulnis das Glykogen der Säulenzellen im Knorpel des unteren Endes des Femurs und im Knorpel des Proc. xiphoideus. 5. Beim Aufbewahren des toten Tieres bei einer T0 unter O0 ist in den Knorpeln kein bedeutenderes Verschwinden des Glykogens zu konstatieren, dagegen verschwindet > es in der Leber u. in den Muskeln. - 6. Bei heftigem Hungern, welches zum Tode führt, ver- schwindet das Knorpelglykogen nicht, wie es in der Leber u. in den Muskeln der Fall ist, aber seine Menge verringert sich, was besonders deutlich beim Hungern ohne Wasseraufnahme zu konstatieren ist. Am wenigsten stabil ist beim Hungern das- Glykogen im Knorpel der Trachea, des Femurs u. des Ohres. Am stabilsten ist es in den Bronchen, proc. xiph. u. epiglottis. 7. Nach Arsen- u. Strychninvergiftung — auch beim Hun- 44 J U H A N VILMS A VII. i gern — kann man das Verschwinden des Knorpelglykogens im allgemeinen nicht konstatieren. Nur im Knorpel der Trachea u. am Ohre, zum Teil auch der Rippen u. proc. xiph. sieht man eine geringe Abnahme der Glykogenmassen. 8. Die reine CO-gas-Vergiftung hat keinen Einfluss auf das Knorpelglykogen. Nur in einem Falle der Leuchtgasvergif- tung war eine geringe Abnahme der Glykogenmassen im Tra- chea-, Rippen- u. Ohrenknorpel zu bemerken. 9. In allen Experimenten mit lebenden Tieren hatten die Faktoren, die auf den Glykogengehalt .Einfluss haben, so gewirkt, dass das Glykogen in den zentralen Teilen des Knorpels eher verschwand, als unter dem Perichondrium, während bei der Fäul- nis das Umgekehrte der Fall ist. 10. In allen Experimentgruppen weist beim Verschwinden des Glykogens die geringste, Stabilität das Trachea-, Rippen- u. Ohrenknorpelglykogen auf. Die grösste Stabilität dagegen zeigt das Knorpelglykogen der Bronchen, proc. xiph. u. epiglottis. Tarvitatud kirjandus. 1. L i p s k a - M l o d o w s k a , S t e p h a n i e : ZurKenntnis des Muskelgly- kogens und seiner Beziehungen zum Fettgehalt der Muskulatur. Beitr. zur p. An. u. zur Path. Ziegler. B. 64. 1918. 2. Dr. G. A l d e h o f f : Übeü den Einfluss der Carenz auf den Glykogenbe- stand von Muskel und Leber. Ztsch. f. Biologie. B. 25. 1889. 3. Dr. E. Mansche: Über die das Muskelglykogen betreffenden Angaben von Weiss und Chandelon. Zts. f. Biologie. B. 25. 1889. 4. E. Voit , : Die Glykogenbildung aus Kohlehydraten. Zts. f. Biologie. B. 25. 1889. 5. S u p p e s , Dr. J o h a n n a : Über das Knorpelglykogen der Rippenepi- physen bei Rachitis. Frankf. Zts. f. Pathologie. B. 26. 1922. •6. Dr. G. Z a c c a r i n i : Das Fett und das Glykogen bei den entzündlichen Prozessen der Rippenknorpel. Cntrbl. f. allg. Path. u. path. Anatom. XXII. 1911. 7. P r o f . Dr. P. G u i z e t t o : Das Glykogen im menschlichen Knorpelge- webe. Centrbl. f. allg. Path. u. path. An. XXI. 1910. 8. D. B a r f u r t h : Vergleichend-histochemische Untersuchungen über das Glykogen. Archiv f. mikr. An. 1885. B. 25. 9. Dr. K. M e i x n e r : Das Glykogen der Leber bei verschiedenen Todes- arten. Beitr. zur gericht. Mediz. B. I. 1911. 10. W o h l g e m u t h - F u k u s h i : Über den Einfluss des Pancreas auf den Glykogenbestand der Leber. Virch. Archiv. B. 218. 1914. A YILi Kõhreglükogeeni püsivusest mõnesuguste glükogeeni ete. 45- 11. A. K r j u k o v : K voprosu . 0 glikogennoi funktsii petsheni v sudebno- meditsinskom otnoshenii. Moskva 1902. 12. S c h ü t z , H a n s : Histologische Untersuchungen über pathologische Gly- kogenablagerungen. Beitr. z. path. An. u. z. allg. Path. Ziegler. B. 57. 1914. 13. 0. L u b a r s c h : Über die Bedeutung der pathologischen Glykogenabla- gerungen. Virch. Arch. B. 183. 1906. 14. 0. L u b a r s c h : Glykogendegeneration. Lubarsch-Ostertag Ergebnisse. 2. Abt. 1895. 15. R. H ö b e r: Lehrbuch der Physiologie des Menschen. II. Aufl. 1920- 16. E. P 0 u 1 s s 0 n: ' Lehrbuch der Pharmakologie. V. Aufl. 1920. 17. A. M a k s i m o v : Osnovõ gistologii. 1915. 18. H. P. K r a v k 0 v : Osnovõ farmakologii. 1913. 19. A. Y a l d e s : Glükogeeni hulka vähendavate tegurite mõju üle südame spetsiifilise lihasüsteemi glükogeeni peale. Väitekiri. 1922. 20 Dr. J. S c h a e f f e r : Lehrbuch der Histologie und Histogenese. 1922. 21. E. K a u f m a n n : Lehrbuch der speziellen pathologischen Anatomie. I. B. 1922. 22. J. A r n o l d : Zur Morphologie des Knorpelglykogens. Virch. Arch. .194. 23. Dr. m e d. F r i t z R a b e : Experimentelle Untersuchungen über den Gehalt des Knorpels an Fett u. Glykogen. Zieglers Beiträge. 48. Bd. 1910. 24. W. K1 e s t a d t : Über Glykogenablagerung. Lubarsch-Ostertag Ergebn. der allg. Path. XV. Jahrg. 2. Abt. 1911. 25. E. G i e r k e: Physiologische u. pathologische Glykogenablagerung. Ergebn. der allg. Pathol. u. path. Anat. des Menschen u. d. Tiere. XI. J. 2. Abt. 1907. 26. S c h m o r l : Die pathologisch-histologischen Untersuchungsmethoden. 1920. 27. Dr. J u l i u s K r a t t e r : Lehrbuch der gerichtlichen Medizin. 1912. 28. P r o f . S l a t o g o r o v : Obshtshaja mikrobiologija. I. 1916. 29. Dr med. A. L ip s c h ü t z : Zur allgemeinen Physiologie des Hungers. 1915. 30. Handbuch der Physiologie des Menschen. W. N a g e l . I. B. 1909. 31. Dr. J. F r e n t z e l : Über Glykogenbildung im Thierkörper nach Fütterung mit Holzzucker. Pflüger's Archiv für Physiologie. 56. B. 1894. 32. Fr. R 0 3 e n b a u m: Untersuchungen über den Kohlehydratbestand des thierischen Organismus nach Vergiftung mit Arsen, Strychnin, Phosphor, Morphium, Chloroform. Diss. Dorpat 1878. 38. V. V. P o d v õ s 01 s k i : Üldise ja eksperimentaalse patoloogia alusjoo- ned. (Vene keeles.) 1905. 34. B. P f l ü g e r : Über den Einfluss einseitiger Ernährung etc. Pflügers Archiv f. d. ges. Physiologie. B. 119. 1907. 35. C. N. Mi c h a i 1 e s c 0: Sur Ia persistance du glycogene pendant l'ina- nition chez Ies chiens. Jour. de Physiologie et de,' Path. generale. XVL 1914—1915. 46 JUHAN VILMS A VU. i Jooniste seletused. Kõik joonised on hematoksüliini ja Besti karmiiniga värvitud preparaatide järele valmistatud. Joonistamisel on tarvitatud Leitzijoonistusokulaarija obj. 6. Joonistes tähendab täht: b — kortsunud rakku; g — glükogeeni; k — kõhre; p — perikondrit; km — kapsliruumi; r — rasva; t — tuuma. T a b e l 1. Joon. 1. Kodujänes nr. 1 (6 Nor. 1). Normaalne juhus. Traheekõhre läbilõik. Joon. 2. Kodujänes nr. 2 (25 Nor 2). Normaalne juhus. Kõrvakõhre läbilõik. Joon. 3. Kodujänes nr. 29 (43 B 10). Ilmaveeta nälgimise juhus. Epiglottise- kõhre läbilõik perikondri ja osa kõhre keskkohaga. Joon. 4. Kodujänes nr. 26 (51 B 13). Ilma veeta nälgimise juhus. Kõrva- kõhre läbilõik. joon. 5. Kodujänes nr. 38 (56 F. 3). Arseenmürgistuse juhus. Kõrvakõhre läbilõik. Ioon. 6. Kodujänes nr. 17 (22 A III 1). Külmuses] surnult seismise juhus. Kõrvakõhre läbilõik. Juhtlaused. 1. Paljude maksa- ja muskliglükogeeni kaotavate tegurite toimel ei kao kõhreglükogeen mitte, ainult mõnikord vähenedes. 2. Maksaglükogeeni kaotavad tegurid ja toimed pole tea- dusliselt veel küllalt selgitatud. 3. Maksa kortsumist võib alkoholi tarvitamine ainult siis esile kutsuda, kui see kordub tihti ja suurtes doosides. 4. Oma programmidesse peaksid kõik politilised erakonnad üles võtma rohkem rahva tervispolitikasse puutuvaid ülesandeid. 5. Alkoholismi kui eeskätt tervishoiulise hädaohu vastu võit- lemises on esimesel kohal kaudne võitlusviis ühes otsekohese selgitustööga, 6. Eesti rahva arv ei saa lähemas tulevikus mitte kiiresti lõusta meie majanduslise ja üldise kultuurilise seisukorra pärast. A V I L i J U H A N V I L M S . JUHAN VILMS. AVII.1 Joon. 5. Ktn Joon. 6. K. Mattiesen, Tartus. T a b e l k a t s e t e ü l e v a a t e k s . Tabelis tähendab, väikesi kõikumisi arvesse võtmata: glük. r o h k e s t i (v. märgid), kui on 3I 4i— U kõhrerakes (resp. musklikimpudes) enamasti palju või keskmiselt glük.; k e s k m i s e l t , kui teda on 3U-1I2 k. rakes keskmiselt ja osalt vähe; v ä h e — kõiki vähemaid glükogeenisisaldusi. Märkide seletus : B — rohkesti; B l — keskmiselt; m m — vähe; o — puudub; L — lupjunud. S u r n u l t s e i s m i n e j a r o i s k u m i n e N ä l g i m i n e A r s e e n S t r ü h n i i n C 0 - g- a a s N o r 1. T e r m o s t a a d i s Külmuses V e e s a a m i s e g a I l m a v e e t a S u h k r u l a h u s e T o a s o o j u s e s alla nulli s a a m i s e g a 0,03 g 0,06 g 0,09 g 0,13 g 0,135 g (7 inj.) (4 inj.) 4 inj. 5 inj. 7 inj. Ving põletus- gaas CO CO CO — — 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12-13 14 15—16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 1 2 Katse kestus päeva, tundi 1 p. 2p. 3 p- 5 p. 7p. 8 P- 9 P- 11 p. lp . 2 P- 3p. 4p. 12 p. 16 p. 28 p. 7 P- I3p. 16 p. 49 p. 26 p. 6p. 15p. 10 p. 6 P- 24 p. 16p. 8 P- 29 p. 29 p. 2 P- 11 p. 9p. 14 p. 17 P- (2 P-) (3P-) 4p.-j-6t. 5p.+7t. 7 p. +111. 14 p. 8 P- 4p. 6 P- 7p. — I Kaalukaotuse % 37% 38% 43% 51% 52% 28% 30% 34% 37% 41% 33% 35% 48% 51% — 32% 10% 20% 32% — — 6% 13% 12% Maks B • • O O O O 0 • O O O O O O O O O O O 0 O 0 B O O O O O O O O O O O O O _ _ O B B Muskel 0 O O O O 0 O O O O O O O O O O O O O O 0 0 0 0 O O O O O O O mm O O O O • B B X® l Perik. al l . . . mm mmm O O 0 O O O O - _ • BB • - _ B H M _ — _ El B B •B B B B B B B ¢1 K e s k e l . . . . • O O 0 ] •i O O H 0 « _ • 1 O O •H O L B HD O B O • B • jiö0 Perik. a l l . . . • O O 0 O O O - • • O B — B BB -I BB B B B B B B B B B B B B «La K e s k e l . . . . • mm O 0 O O O B • B l B n n BB _ Bl B B B B B B B B Pl . 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Joonised • 46 Juhtlaused 46 Tabel katsete ülevaateks — OPHTHALMOLOGISCHE BIBLIOGRAPHIE RUSSLANDS 1870—1920 ZUSAMMENGESTELLT VON DR. MED. ERNST BLESSIG PROFESSOR DER AUGENHEILHUNDE AN DER UNIVERSITÄT DORPAT (CFR. ACTA ET COMMEN TATIONES UNIVERSITATIS DORPATENSIS A III. 3. AIV. 1.1922) N A C H T R A G (AUF GRUND VON MITTEILUNGEN DER AUTOREN) DORPAT 1924 Mattiesen, Dorpat. A v i z o n i s. Blindheit und Trachom in Litauische wiss. Ges. Litauen. Wilna. 1913 — Verbreitung des Trachoms in Gross- „Medizin und Natur" und Klein-Litauen. Wilna. 13 — Augenkrankheiten und Blindheit un- ter der litauischen Landbevölkerung des Gouv. Kowno. Diss. Jurjew (Dorpat). 14 J a n s on. Über die Wirkung des Anti- diphtherieserums auf infektiöse Au- genkrankheiten. Diss. Jurjew (Dorpat). 13 K o 1 o m i n s k i. F. v. hyalin-amyloider Degeneration d. Konjunktiva. Kl. M. f. A. 12 L j u t k e w i t s c h . F. v. spontaner Auf- 0. G. Moskau. 1897 saugung e. doppelseitigen Alterstars. WTestn. 0. 98 — Ber. ü. augenärztliche Tätigkeit im Gouv. Kostroma. Kostroma. 99 — F. v. Retinitis leukaemica. 0. G. Moskau. 1903 Westn. 0. 04 — Blindheit durch Holzgeist (Methyl- alkohol). „Natur" Moskau. 18 O t t a s . D. Trachom und seine Bekämp- fung (estnisch). Dorpat. 09 R u b er t . Ü. d. augenärztliche Hilfe im Kreise Swenigorod, Gouv. Kiew. Swenigorod. 07 — 2 F. v. ungewöhnlicher Ektasie des Augenhintergrundes. Z. f. A. 08 — Ü. intraokularen Druck u. d. Metho- Festschr. f. Obraszow den s. Bestimmung. Kiew. 11 — Ü. patholog.-anatom. Veränderun- gen b. sympathischer Ophthalmie. Wissokowitsch-Arch. 16 —1 Nachtrag z. Arbeit „ü. d. Embolie d. Art. centr. ret." Kl. M. f. A. 12 — Ü. Hornhaut-Pigmentierung b. Meer- schweinchen. Arch. f. vergl. Ophthalm. 14 — U. Sehstörungen d. Vergiftung mit denaturiertem Spiritus. Kiew. 18 — U. d. Pupillarmembran und ihre Reste im extrauterinen Leben. Westn. 0. 17 W e r n c k e. Z. Aetiologie d. Dacryocys- titis acuta. Diss. Jurjew (Dorpat). 1900 TARTU ÜLIKOOLI SILMAKLIINIKUST [JUHATAJA: PROF. E. BLESSIG] T R A C H O M A E E S T I S (ERITI T A R T U S ) MÖÖDUNUD AJAL JA PRAEGU AJALOOLIS-KIRJANDUSLINE JA KLIINILIS-STATISTILINE UURIMISKATSE OSKAR KURIKS TARTU ÜLIKOOLI SILMAKLIINIKU ASSISTENT REFERAT: DAS TRACHOM IN ESTLAND (INSBESONDERE IN DORPAT) EINST UND JETZT TARTU 1925 K. Mattieseh, Tartu Pean oma meelepäraseks kohuseks avaldada südamlikku tänu kõrgesti austatud professor Ernst B l e s s i g ' i i e nii ette- pandud uurimisaine kui ka väärtusliste juhatuste ja nõuannete eest, mis said mulle osaks käesoleva töö valmistamisel. Suurt tänu võlgnen ka professor A. R a m m u T i l e mitmesu- guste märkuste ja juhatuste eest. Avaldan sügavat tänu Berliini Ülikooli professorile E. Krück- m a n n 'iie, eradotsent M. C o r n b e r g 'iie ja professor I. H i r s c h - b e r g 'iie nõuannete ja abi eest, iseäranis raamatukogude tarvita- misel Berliinis, ja kõigile ametivendadele ning isikuile, kes aval- dasid mulle käesoleva töö valmistamisel kaasabi ühel või teisel viisil. Tänan ka Ülikooli lektorit J. V e s k i ' t ja stud. A. T a m m e - k a n n 'i keeleliste märkuste ja paranduste eest. Sissejuhatus. Käesoleva töö moodustavad kolm osa: kirjandusline ühes sissejuhatusega, kliiniline1) ja statistiline. Esimeses osas toon lühikese ülevaate töödest trachoma kohta Eestis, töödest, mis näitavad meie teadmiste ajaloolist arenemist selle haiguse ja tema levimise kohta meie maal, alates esimeste teadete ilmumisega kirjanduses XVIII aastasaja lõpul ja lõpetades viimse aja uurimustega. Materjal selle töö jaoks on saadud osalt Tartu Ülikooli silmakliinikust ja Ülikooli pea-raamatukogust. Kuid et need allikad mõlemad on suuresti kannatanud sõja-aegse evakueerimise tõttu, iseäranis esimene, siis on puuduv osa täiendatud Eesti Rahva Muuseumi arhiiv-raamatukogust ja järgmisist Berliini raamatukogudest: Berliini Ülikooli silmakliiniku oma, Bibliothek der Kaiser Wilhelm-Akademie für ärztlich-soziales Versorgungs- wesen, Preussische Staatsbibliothek Berlin, Bibliothek der medizi- nischen Gesellschaft j. t., kus ma tegin ise väljakirjutusi ja kogu- sin tarvilised andmed käesoleva töö jaoks. Kliinilise ja statistilise osa kokkuseadmiseks tarvitasin ma Tartu Ülikooli silmakliiniku materjali 1920. aasta algusest kuni 1922. aasta detsembrikuuni; kliiniku vanemaid aruandeid sai eelnimetatud põhjusel kasutada ainult katkendiliselt. Peale selle tegin 1922. aasta kevadel ja sügisel Tartu linna alg- ja keskkoolide õpilaste silmade järelevaatuse, arvu poolest kuni 9544 inimese], ja vaatasin läbi „Vanade kodu", „Petaania" ja teised hoolekande-asutused ning lapsed Ülikooli lasteambula- tooriumis, samuti ka „Rinnalaste kodus" Kaagveres ja Karlovas, sõdurid II jalaväe- ja ratsarügemendis; tarvitasin ka teiste korjatud andmeid, mille üle pikemalt pärastpoole. Tartus elutsevad haiged vaadati võimalikult kõik, peale mõne erandi, Ülikooli silmakliinikus professor Blessig'i juhatusel läbi. 1) Kliiniline osa jääb siin avaldamata. I 6 0. KURIKS AVIL3 Haiged, kes elutsevad väljaspool Tartut või kellel mingil põhjusel võimalik polnud kliinikusse ilmuda, tulid läbivaatusele koha peal lihtsa suurendava ja Berger'i binokulaarse luubi abil. Mitmed neist haigeist olid mu oma kliinilise järelevaatuse all kaunis pika aja jooksul, mis on tarvilik diagnoosi selgitamiseks ja arstimiseks. Sel teel on kogutud kaunis mitmekesine materjal, alates rinnalastest ja lõpetades raukadega. Selle materjali hulka käivad pea kõik meie maal elavad rahvused. Üldse on järele vaadatud 17 795 inimest1): 9326 meest, 8469 naist, nende hulgas trachoma't põdevaid inimesi 751: 300 meest, 451 naist. Arstiteaduse ajaloos kohtame trachoma't juba vana aja rahvaste seas. Egiptlaste juures pandi tähele ja arstiti „marja^ tõbe" enam kui 3400 aasta eest [ H i r s c h b e r g (51)]. Selle hai- guse vastu tarvitati silmalaugude limanaha kaapimist ja käsitati mitmesuguseid riistu ja viigipuu-lehti marjade hõõrumiseks. Säära- seid riistu on leitud Egiptuse püramiididest, mis annab tunnistust trachoma esinemisest juba noil ammustel aegadel, Ka vanade kreeklaste ja roomlaste seas oli trachoma laiali lagunenud; ka meile on nad pärandanud selle haiguse kirjelduse. Keskajal kirjeldasid araablased trachoma't kreeklaste eesku- jul ja lisandasid omalt poolt kae (pannus) pildi ja arstimise põhi- mõtted. Trachoma't nimetatakse E b e r s ' i (96, 97) papüüruses ja H i p p o k r a t e s ' e poolt; C e l s u s kirjeldab haigust krõbedate silmalaugudega ja sellest oleneva mädajooksuga [ H i r s c h (48)]. Läänemaade keskaja kirjanikud toovad selguseta kirjelduse, mis on laenatud araablasilt ja mille põhjal on raske tõendada ,,m^rjahaiguse" laialilagunemist Lõuna- ja Kesk-Euroopas. Üks keskaja silma-arst, kes oli käinud nii Lääne- kui ka Idamail, nimetab, et see haigus on sagedam idas kui läänes [ H i r s c h b e r g (50)]. 1722, aastal toob kirjanik I v e s üksikasjaliku kirjelduse „marjahaigusest", mida põdenud tema teenija ja üks kaasaeglane. 1792. aastal kirjeldab „marjahaigust" (Körnerkrankheit) Jo- seph B e er (17) Viinis. Ehk need kirjeldused ei anna küll selget pilti trachoma'st, 1) Kliiniku haiged ühes arvatud. AVIL3 Trachoma Eestis (eriti Tartus) möödunud ajal ja praegu 7 on siiski tõenäoline, et ta oli levinud Euroopas juba ammu enne Napoleoni Egiptuse sõjakäiku [Hirsch (48)]; ta peale pöörati ainult vähe tähelepanu ja ei tarvitatud veel nimetust „Egiptuse silmahaigus". Iseäranis hoogsalt hakkas trachoma Euroopas laiali lagunema peale Napoleoni sõjakäike, kui ta umbes 32OOO-meheline sõjavägi sai Egiptuses selle haiguse ja tagasi tulles Euroopasse andis edasi ka muule sõjaväele ning erarahvale, nii et mitmes kohas tra- choma hakkas esinema otse taudi laadiliselt. Inglise sõjaväes jäi 1818. aastal üle 5000 mehe trachomast invaliidiks, Preisi sõjaväes said 1813.—1817. a. jooksul selle hai- guse umbes 25000 meest, Vene sõjaväes samal ajal 76 811 meest, ja Belgias tuli iga 5 sõduri kohta üks trachomat põdev [Eble (31), C l a u s e n (27)]. Trachomahaiged sõdürid lasti teenistusse kõlbmatuse tõttu koju, ja nii lagunes see haigus rahva seas veel laiemale, seda enam, et teda tunti tolle ajani vähe; polnud teada ei haiguse eemal- hoidmise abinõud ega ravitsemine, isegi mitte haiguse nakkavus [Caf f e (26)], ehk küll H i r s c h b e r g ' i järele enam kui 2000 aasta eest oli vana aja arstiteaduses tuntud selle haiguse nakkavus. P i e r i n g e r (98) tõendas esimesena katseliselt pimedate silmadel marjahaige silma eritatud mäda nakkavust. A. v. G r a e f e ja Ar It (10) pidasid võimalikuks haiguse edasiandmist ka õhu kaudu, kuid P i e r i n g e r (98) ja teised tühistasid selle arvamise ja näita- sid katseliselt selle võimatust. Pimedate hulk mitmesuguste rahvaste juures suureneb kõige enam just trachoma läbi, sest et praegu pole ühtki trachomavaba maad kogu Euroopas, Euroopa riikide asumais, Põhja- ja Lõuna- Ameerikas ning Austraalias. Euroopas on trachoma kõige vähem laiali lagunenud Šveit- sis, Inglis- ja Prantsusmaal, kõige enam aga Venemaal, Ungaris ja Doonau madalikus. Saksamaa oma iseosadega on trachoma suhtes eelnimetatud maade vahepealne. Üldse tuleb trachoma sagedamini ette madalikel kui mägiseil mail. Vanast ajast peale on trachoma harilikuks haiguseks ka mongoli rahvatõu seas, Jaapanis, Hiinas ja Indias ning Ida-Aafrikas. Ainult neegrid olid temast pea täiesti vabad, mis pole sele- tatav niipalju tõulise vastupidavusega kui trachomat laialilaota- vaist keskkohtadest eemal olemisega. Eestis on trachoma kõige harilikumaks ja hädaohtlikumaks 8 0. KURIKS A VII. 3 silmahaiguseks, iseäranis linnadest ja raudteist eemal olevais koh- tades, kus puudub tarviline silma- ja üld-arstiabi. Pimedaksjää- miste põhjuste arvustikus etendab ta peaosa [Golovin (39)]. Raehlmann ' i (110) j ä r e l e on k u n i 50% k õ i g i s t p i m e - d a i s t E e s t i s j ä ä n u d s e l l e k s t r a c h o m a läbi . Trachoma uurimine Eestis ehk endisis Eesti ja Liivi kuber- mangus algab ühes Tartu Ülikooli, eriti selle silmakliiniku asu- tamisega [Ade 1 m a n n (5), H a s s e n m ü l l e r (45)]. H i r s c h - b e r g i (51) arvamise järele möllas trachoma Eestis nakkusetau- dina juba kõige vanemast ajast saadik, s. t. ammu enne Napoleoni. KirjandusIine osa. Üheks kõige vanemaist allikaist silmahaiguste esinemise kohta Eestis on B o e d e r ! töö1), mida täiendas K r e u t z w a l d (66). Siin räägitakse silmahaiguste arstimisest ühenduses ebausu- kombeiga, milledest arvatavasti mitmedki on pärit paganuseajast või ristiusku pöördumise alult, s. o. XIII aastasajast. Kogu Ees- tis on rohkesti n. n. „silma-allikaid", millede vett tarvitati hai- gete silmade arstimiseks, mille tänutäheks toodi allikale korra- päraselt andisid. Selleks olid enamasti õige tühised asjad, nagu rätitükike, paar värvilist lõime, sulg, pisut villu või linu jne. Mõnikord annetati ka vähem vaskraha, kuna kehvemad, kes ei raatsinud anda tervet raha, kaapisid enne allika tarvitamist rahalt või hõbepandlalt (preesilt) noaga pisut vette. Säärane arstimis- viis olla mitmele abi toonud ja päästnud silmad haigusist. Selle kohta käib järgmine salm: „Hõbevalget allikale, Selgust saosse silmale." Võrdlemisi hilisema aja abinõuks on kirikuviin, mida võeti salaja ühel või teisel viisil kirikust püha õhtusöömaaja talituse puhul ja tarvitati siis kodus silmade arstimiseks. Nagu Hupel (54) teatab, küsiti selleks viina otsekohe ka kirikuõpetajalt. Peale viina tarvitati veel ristimisvett, mida peeti pühaks ning millel oletati arstivaid omadusi. Täielikumad ja teaduslikumad andmed silmahaiguste, iseära- nis trachoma kohta Eestis leiame A d e l m a n n ' i (5) tööst, kus need on uuritud ja kirjeldatud üksikasjaliselt. Oma 30-aastase (1841—1871) tegevuse jooksul, juhatades Tartu Ülikooli haava- kliinikut, kus kuni 1867. aastani peeti ka silmahaigeid, ei teotse- 1) Selle töö andis esimesena välja J. V. B o e c l e r XVII aastasaja viimsel veerandil, kuid et ta ilmus ilma tsensori loata, siis hävitati ta 1685. aastal ära; 1848. aastal trükiti ta uuesti tihe alalhoidunud eksemplari järele ja täiendati K r e u t z w a l d i poolt (66). 10 0. KURIKS AVIL« imd ta mitte üksi silma- ja haavahaigustega, vaid u u r i s ü h t l a s i ka k o h a l i k k u d e i n i m e s t e e l u v i i s e j a k o m b e i d , mis võimaldas talle temal olevat materjali põhjalikult läbi töötada. Selle materjali saamine oli tol ajal väga raske, rahva vähese kul- tuurlikkuse ja kohaste allikate puudumise tõttu. A d e l m a n n (5) tähendab oma töös, et eestlaste seas igal suuremal rahvakogumisel turul, laatadel, palvemajades ja kiriku juures paistab silma isegi lihtrahvale pimedate ja silmavigade rohkus, mis rikub selle rahva välimust. A d e 1 m a n n ' i (5) järele tuleb seda endeemilist kroonilist silmahaigust kohaliku rahva seas v ä g a s a g e d a s t i ette. Haigus esineb teraval või kroonilisel kujul, ja üks kuju läheb sagedasti teiseks üle. Haigus algab silmalaugude, enamail juhuseil, ülemise lau sidekilel, mis läbistub rohkearvulisist jämedaist püstsoontest, muutub krobeliseks, kobedaks ja kattub viinamarja-sarnaste, kord pehmete, kord kõvade teradega. Mõlemate laugude limanahal teki- vad liigkoe taolised krobedused, mis esinevad suuremal määral üle- misel laul ja omandavad selle lau all sagedasti kukeharja kuju. Mida noorem on haige, seda tugevamad on marjad. Silmamuna sidekile avaldab samuti haiglasi sümptomeid, kuid mitte sel määral kui laugude oma. Ta on ka kobe, punane, looklevate punakas-siniste soontega, mis lähevad lau ülemineku- voldist sarvkile serva poole. Hiljemini, vananenud vormides tekib Symblepharon post. Välisteks sümptomiteks on laukramp ja rohke eritus. Eestlased ise nimetavad haigust sõnadega „haiged silmad", „silma kord", „silmad on punased" ehk „punased silmad", „vesi- sed silmad", „rähmased silmad". Haiguse kestus on mitmesugune, 20 ja enam aastat, vahel- duvate tõusudega. Taluinimeste! kestab haigus peaaegu kogu eluaja, ja kord esile tulnud krobedused ei kao hoopis, sest oma ükskõikse ja kannatliku iseloomu tõttu pöörduvad talupojad arsti poole liiga hilja, kui haigus on jõudnud juba sisse juurduda ja nägemist tähtsal määral vigastada. Kui antud rohi otsekohe ei mõju, siis jätkavad nad arstimist vastumeelselt või jäävad hoopis arsti juurde ilmumata. Terved perekonnad vanaisast kuni pojapojani põevad „blen- norrhoea't" *), nii et hommikuti kõigi perekonna-liikmete silmad 1) E d e l m a n n (5) nimetab kuni 1841. aastani trachomat „ophthalmo- blennorrhoea". A VIL 3 Trachoma Eestis (eriti Tartus) möödunud ajal ja praegu ii on kokku kleepunud ja pimedad, kuni nad niisutavad neid sülje või veega ja karba maha pesevad. Eestlane ei pea seesugust silmade seisukorda haiglaseks, ja et seda nii sagedasti ette tuleb, siis peab ta seda elus möö- dapääsmatuks. „Blennorrhoea'lise" silmapõletiku tagajärjeks on: kae, staphy- loma, karvhaigus, distichiasis, canthitis, tylosis, silmamuna sis- sevajumine ning järgnev sarvkile lamendumine, mis on eestlaste juures nägemise varase vananemise põhjuseks. Sellele järgneb mõnede soome sugu rahvaste üleslugemine, millede hulka käivad ka eestlased; nende välimuse, kehaehituse, iseloomu, riiete ja kommete üksikasjalik kirjeldus; muu seas tähen- datakse ka, et värvkile on eestlastel helesinine halkjasrohelise varjundiga. - Eestlaste temperament on üldiselt flegmaatiline, ja nad on väga k a n n a t l i k u d l õ i k u s e a j a l . Kuid mitte üksi flegmaatiline temperament ja vähene valu- tundlikkus ei võimalda nendel rohkeid haigusi, vaid ka nende fatalism, mis lubab neile vaadata ükskõikselt ka surma silmi, — „weil es einmal ihr Schicksal so will". Mis puutub endeemiliste silmataudide põhjustesse eestlaste juures, siis räägib A d e l m a n n (5) ühes oma esimesist töist, et silmataudid saavad oma alguse igast sidekile põletikust. Siis on haigust soodustavaks põhjuseks veel eestlaste pealuu iseäraline anatoomiline ehitus [Adelmann (8), H u e c k (53), Isenflamm (58), S e i d l i t z 123)]; nimelt ei alga silma väline nurk eestlastel mitte otsekohe silma-augu (-koopa) äärelt, vaid 3—4 liini seespool, .mille tagajärjeks on b 1 ep h a r o p h i m o s i s c o n g e n i t a (lau kitsus). A d e l m a n n kirjeldab eestlaste silma ja selle koobast võrdlemisi teiste rahvaste omadega. Siis tuuakse põhjusena veel i l m a s t i k u o l u s i d , nagu temperatuuri kiire vaheldus kevadel ja sügisel, missugustel aastaaegadel on kõige enam katarre, sest inimesed töötavad siis väljas ja on enam ilmastiku mõju all. Tähendatakse ka õhu niiskuse peale, mida põhjustab madalikkude, soode, jõgede ja järvede rohkus. Edasi tuuakse haiguse põhjustena -ebakohaseid eluruume, riideid, s ö ö k i , tegevust, m u s t u s t k o r r a t u s t jne. Eestlased ise. peavad haiguse põhjuseks s u i t s u . Arstimiseks pööravad eestlased hea meelega tarkade ja nõi- dade poole, kes arstivad inimesi ja kelle vastu tuntakse suurt 12 0. KURIKS A VII. 3 usaldust; pestakse silmi a l l i k a v e e g a või mineraalveega (nagu Kambjas), mille kokkukiskuv toime toob suurt kergendust krooni- lise „blennorrhoea" puhul. Tarvitatakse ka v i h m a - ja soovett, pestakse kusega, v i i n a g a , k i r i k u v i i n a g a , põletatakse v i h m a u s s e ja riputatakse nende tuhka silma. Tarvitatakse ka külma ja tulist kompressi. Vasksulfaati, mis on tuntud „silmakivi" nime all, tarvitati lahuse või pulbri näol või tükina hõõrumiseks. Valmistati isesu- gust silmakivi ka maarjajääst, raudsulfaadist ja tsinkoksüüdist. Vähem tarvitati kirurgilisi arstimisviise, sest eestlased olid selle vastu. Siiski lõigati marjad habemenoaga välja, pidades neid mustuseks, mida tuleb kõrvaldada. Tähtsam operatsioon oli ripsmekarvade väljakitkumine karvhaiguse sissepöördumise puhul. Operaatoriteks olid enamasti vanad naised, ja need tar- vitasid selleks õhukest nuga ning nimetissõrme, mille küüs oli sel otstarbel kaunis pikaks kasvatatud. Arstimisviisidest ja rohtudest kirjutab üksikasjalisemalt Dr. Joh. V. L. L u c e (73). Adelmann'i kliinikus tarvitati „blennorrhoea" vastu põrgukivi, silmakivi, tsinksulfaati, t-ra opii, collyrium'i ja muud. Operatiivse arstimise viisidest tarvitati kääridega marjade väljalõikamist, ehk seda küll ei peetud heaks abinõuks. Karv- haiguse vastu toimetati karvade kitkumise operatsiooni J ä g e r'i ja dr. F r o e b e l ius 'e viisil, D i f f e n b a c h ' i plastilist operatsi- ooni ja A d e l m a n n ' i poolt muudetud Ammon'i kantoplastikat. A d e l m a n n ' i (5) töö, mis käib 1805.—1842. aasta kohta, on pea ainuüksi kirjandusline, kokku seatud selle aja kohta käivate kliinikuraamatute järele. Selle töö aluseks olev materjal on peaasjalikult eesti talurahva seast. Tähendatakse haiguse tekkimisloo kokkuseadmise raskuse peale inimeste kohta, kelledest mõned ei tea isegi oma nime, vanadust, elukohta jne. ja kes oma flegmaatilise iseloomu tõttu pole sugugi huvitatud haiguse kestusest ja põhjusist. Meie maa iseärasuseks on silmahaigete n a i s t e ü l e k a a l võrdlemisi meestega, mida pole mujal peale Böömimaa (Praaga). A d e l m a n n seletab seda nähtust „blennorrhoea"(trachoma)sage- dusega meie juures, missugusesse haigusesse jäävad enam naised kui mehed. Vanaduse järele tuleb kõige rohkem haigeid 21 ja 28 aasta vahel (üksikasjalisemalt vaata statistilises osas). Nimetatud ajajooksul, 1805.—1842. a., kirjeldab Adelmann A VII. a Trachoma Eestis (eriti Tartus) möödunud ajal ja praegu 13 (5) endeemilist silmahaigust Eestis ophthalmoblennorrhoea nime all, 1843.—1875. aastani nimetab ta seda Ophthalmia chronica, kuna peale seda võeti kliinikus prof. E r n s t Carus 'e poolt tarvitusele Praaga õpetlaste nimetus „trachoma", mis on püsinud kuni praeguse ajani. Oma järgmises töös kontrollib A d e 1 m a n n (7) oma esimeste kirjanduslisil andmeil tehtud uurimiste tagajärgi ja jätkab en- deemiliste silmahaiguste uurimist juba kliinilisel materjalil. Ta toob selle juures järgmise trachomakirjelduse: Eestlaste endeemi- Iine silmahaigus on nakkav, ja andub ühelt haigelt teisele silma eritise kaudu. Aja jooksul kattub kogu sidekile marjadega, laud paksene- vad, limanahas sünnib amüloidseid muutusi [Kyber (71), O e t t i n g e n (89), S t r o e h m b e r g (128), Z w i n g m a n n (145), R o c o w i t s c h (118)]. Haiguse põhjusiks on looduslised ja sotsi- aalsed tingimused, kuid iseäranis eestlaste, p e a l u u e h i t u s , mille kirjeldusel A d e l m a n n peatub oma töös (8) üksikasjaliku- malt. Ta nimetab siin, et mitte üksi etnoloogile, vaid ka oftal- moloogile paistab silma iseärasus eestlaste pealuu ehituses: silma- koopa avause nelinurkne kuju ühes koopa ülemise ääre allapoole ulatumisega, mille tõttu koobas muutub tunduvalt kitsamaks ja mille peale pööras tähelepanu juba S e i d l i t z (123). Hueck (53) kirjeldas esimesena seda iseärasust, võrreldes anatoomiliselt eest- lase ja laplase pealuud tšerkessi omaga, millest esimesed erine- vad silmakoopa avause piki-läbimõõdu ja avause nelinurkse kuju poolest. Edasi nimetab A d e l m a n n (5) võrdluseks, et jaapanlasil ja hiinlasil silmakoopa piki-läbimõõt kerkib seestpoolt välise ääre poole, kuna kaukasuse tõul see läbimõõt pöördub väljapoole ning alla, ja soome sugu rahvail, nagu soomlasil, eestlasil, sürjaanidel j. t., asub horisontaalselt. Kaukasuse tõul moodustavad silmakoopa ääred enam-vähem täieliku ovaali, eest- lasil aga — nelinurga, iseäranis arenenud ja allaulatuva ülemise äärega, millest oleneb ülemise lau madal asend. Selle tõttu näib sarvkile ülemine segment alati kaetud olevat, mis takistab silma- lau vaba liikumist ning kõrvaliste kehade ja eritise kõrvaldamist silmast. Neid andmeid on täiendanud G r ü b e (42) ja W i t t ' i (143) uurimused. On kindlaks tehtud, et silmakoopa ehitus ja silmamuna asend võivad kaasa mõjuda silmahaiguste tekkimisel ning arene- misel, nii trachoma kui ka pisaranäärmete haiguse puhul [J ä s c h e 14 0. KURIKS A VII. 3 (55), E m m e r t (32)]. Samale otsusele tuli ka S e n g b u s c h (124) uurimiste põhjal, mida ta toimetas volga-äärsete soome sugu rahvaste juures,. Edasi tähendab A d e l m a n n (8), et silmalau lihaste pingu- tus kestvate silmahaiguste puhul võis silmakoopa kuju muuta, mis andub nüüd progressiivselt põlvest põlve edasi ja muudab eestlaste välimust.; Sel puhul tähendab O e t t i n g e n (89), et silmakoopa kuju muutumist soodustavaiks momentideks võivad olla ka viletsad sotsiaalsed tingimused, milledes viibis eesti, rahvas möödunud aastasaja alguseni. Silma alaline ärritus, sidekile põletik ja laukrambid kutsusid esile silmakoopa orgaanilise muutumise, mis sai pärimise teel tüübüiseks. Siiski ei pea A d e l m a n n (8) iseärasust pealuu ehituses ülemalkirjeldatud endeemilise silmahaiguse peapõhjuseks, sest lät- lasil, kes kuuluvad kaukasuse tõu hulka ja on teissuguse pealuu- ehitu&ega, on trachomat ainult pisut vähem (10,5%) kui eestlasil (12%) [ W e i s s (137)]. Lõpuks ütleb A d e l m a n n (8), et 1) silmahaiguste sage ettetulemine Baltimail on tingitud maa geograafilisest asendist ja sellest olenevaist temperatuuri muutusist [Styx (130)], 2) kroo- niliste katarride ja trachoma endeemiline tekkimine oleneb soo- miasmide rohkusest ja talurahva vaesest sotsiaalsest seisukorrast, mis on ühenduses ebaloomulikkude tervishoiuliste tingimustega, nagu viletsad elumajad, suits, kasimatus jne. Trachoma tähtsamaks põhjuseks peab ta s u i t s u ; naised on sunnitud suitsu sees rohkem aega viibima ja jäävad selle tõttu ka sagedamini haigeks. Trachoma ilmumise aja kohta Eestis pole täpsaid andmeid, kuid tõenäoliselt juba paganuse-aegadelt pärit olevate ebausu- kommetega ühenduses seisvate teadete järele silmahaiguste kohta oletab A d e l m a n n (8), et juba tol ajal valitses maal kirjeldatud endeemiline silmahaigus. 30 aasta jooksul ei näinud A d e l m a n n (S) Eestis trachoma vähenemist, kuid loodab, et ühes eestlaste elu sotsiaalsete tingi- muste parandamisega väheneb ka see endeemiline haigus. XIX aastasaja alul ilmus Baer ' i dissertatsioon (14), mille järele ainult väheseil mail leidub nii rohkesti silmahaigeid kui Eesti- ja Liivimaal. Ta nimetab, et mingisuguseid väliseid haa- vahaigusi ei tule Eestis nii sagedasti ette kui silmahaigusi, ja toob näiteks 1809. aasta septembrikuu, mil kliinikusse vastuvõe- A,VII.8 Trachoma Eestis (eriti Tartus) möödunud ajal ja praegu 15 tud 26 haavahaige hulgas oli 16' silmahaiget. Ta peab seda arvu väga suureks. Haiguse põhjust, ütleb B a e r (14), pole raske leida, ja seda soodustavaiks tingimusiks on: s i l m a k o o p a i n d i v i d u a a 1 n e e h i t u s , suitsu põhjustatud terav tundlikkus ning juhusliku iseloomuga põhjused, nagu ilmamuutused, hele lumevalgus ja s k r o f u l o o s . Nähtavasti peab Baer haiguse peapõhjuseks s u i t s u , mille kohta ta ütleb, et suitsu ärrituse tagajärjel kõverdub lau kõhr, millele aitab omalt poolt kaasa r a h v a t õ u s i l m a e h i t u s e ise- ärasus. Selle tagajärjel on siin pea endeemiliselt laiali lagune- nud karvhaigus ja „ l i p p i t u d o V „Ophthalmia" teistest kuju- dest tulevad siin ette: psorophthalmia, entropium, ectropium, sta- phyloma, maculae corneae j. t. XIX aastasaja esimesse veerandisse kuuluvad ka S e i d 1 i t z 'i (123) tööd. Tema sõnade järele tuleb Eestis silmahaiguste arutu hulk kas otsekohe kasimatusest või kaudsel teel sellest järgne- nud organismi korratusest ja nõrgestusest. Haiguse teisteks põh- justeks on s u i t s , k 1 iima*mõjud, halb t o i t l u s , s k r o f u l o o s ja iseärasused p e a l u u e h i t u s e s . Seejuures punduvad silma- laud, muutuvad punaseks ja kattuvad mustuse ning limaga, silma- muna muutub samuti punaseks ja kattub hiljemini „pur j ega", mis takistab nägemist; Meibom! näärmeist eritub söövat lima, mis laguneb laiali mööda kogu silmamuna ja laugusid. Selle haiguse — „ b l e n n o r r hoea p a l p e b r a r u m " — sageda esinemise tõttu täiskasvanuil on raske hoida selle eest ka laste silmi, millede haigeksjäämist ema peab möödapääsmatuks ning loomulikuks nähtuseks ja ei võta seepärast tarvitusele min- gisuguseid ettevaatuse-abinõusid, peale laste silmade pesemise oma piimaga, mis aga jääb laste silma sagedasti kauaks, hapneb ja toob esile uue põletiku. Selle haiguse puhul kasvavad hiljemini ärrituse tõttu uued ripsmed, tekitades distichiasis't, mis on sagedam naistel, kellel silmapõletik suureneb iseäranis kuupuhastusel; näiteks tuuakse Tartu haavakliinikust 19 karvhaiguse (distichiasis) juhust, millede hulgas oli 16 naist ja 3 meest. Tähendatakse, et „m e h e t ü ü p i" naised, kellel kuupuhastused algavad hilja, mitte enne 23. aastat, on iseäranis vastuvõtlikud trachoma suhtes. Selle endeemilise haiguse raskemaid vorme, nagu pandi tä- hele Egiptuses 1813. aastal, ei tule meil harilikult ette, mille põh- 16 0. KURIKS A VIT. 3 juseks võib olla asulate hõredus, mis ei võimalda haigusele nii hõlpsat laialilagunemist. Talve alul haigus harilikult suureneb ja tekib rohkesti väi- kesi mädapaiseid, mis õõnistavad sarv- ja sidekile (membrana conjunctivae), ja haige jääb pimedaks või ta silmad kattuvad armide ning laikudega ja ta ei tunne enam valu. Arstimiseks tarvitatakse külma allika-, vihma- või soovett, veega või kusega niisutatud tubakalehti, paiselehti (Tussilago farfara), pipart, soola, tärpentiini, äädikat jne. I l i s c h ' i (57) järele on talurahva seas üheks sagedamaks silmahaiguseks „ A u g e n l i d e r d r ü s e n e n t z ü n d u n g , t r i e - f e n d e A u g e n " , „vesised silmad". Haiguse käiku võib jagada kahte perioodi. Esimeses perioodis paistetuvad silmalaugude ääred, muutu- vad punaseks, sügelevad väljakannatamatult ja kaotavad põletiku kauemal kestusel oma liikuvuse. Edasi, kui haigus läheb üle laugude sisepinnale, puudutab ka silmamuna, laugude ääred kui- vavad ja silmad hakkavad suuresti vett jooksma. Teises perioodis kattuvad laugude ääred lima või mädaga (rähmaga), näärmed paisuvad neil ja omandavad väikese odraiva suuruse, neist eritub mädalaadilist lima, mis öösiti ära kuivab ja hommikuks ripsmed ühte kleebib. Edasi hakkavad näärmed mädanema, laugude äärtel teki ^d paised ja ripsmed tulevad ära. Seda nähtust võib sagedasti talu- rahva seas leida ja ta on tuntud „ E i t e r t r i e f e n ' i " nime all. Hiljemini pöörduvad laud ripsmetega silmamuna poole ja hakkavad seda hõõruma, mille tõttu sarvkile muutub läbipaist- matuks ning võib ühte kasvada sidekilega, mis lõpeb harilikult pimedaksjäämisega. Autor ei oska ütelda, kuidas piirata seda õnnetust meie kodumaal, senikui talurahvas elab nii kasimatult ja hoolitseb nii vähe oma tervise eest. Haiguse põhjuseks peab ta s u i t s u , h a l b a õ h k u j a k a s i m a t u s t . Arstimiseks tarvitatakse puhast külma vett või vett ühes mõne tilga äädikaga, kokkukiskuvate omadustega külma vett, mis sisaldab oopiumi, libedat silmavett kreeta õunapuu (Cydonia) seemneist ja punast silmavõiet. Trachoma rohke laialilagunemise tõttu Eestis võeti ette 1856—1859. aastani Tartu professorite Samson-Himmelstierna ja O e t t i n g e n ' i (84) algatusel Liivimaa Ökonoomilise Seltsi ja A VII. 3 Trachoma Eestis (eriti Tartus) möödunud ajal ja praegu 17 Tartu Loodusuurijate Seltsi kulul Liivimaal valitsevate endeemiliste silmahaiguste uurimine: trachoma, blennorrhoea ja sidekile-põletik. Uurimist toimetati 1856.—1859. aasta suve-vaheaegadel. Selleks jagati kogu maa teatud piirkondadeks, kuhu saadeti igal aastal teatud kliinilise ettevalmistusega ja kindlate juhtnööride ning registreerimiskavadega varustatud vanema kursuse üliõpilasi, nii et tööd toimetati kõigis piirkondades ühise kava järele. Tööst võtsid otsekoheselt osa kaks ülemalnimetatud professorit, kelle- dest esimene uuris läbi Võru maakonna Rõuge, Põlva ja Räpina kihelkonna ning teine Tartu maakonna Laiuse ja Palamuse kihel- konna. Neile olid abiks kaks arsti: Hehn ja B e e k , esimene mõnes Oppekalni, Marienburi ja Schwaneburi kihelkonna mõisas, teine — Räpina kihelkonna mõisais. Uurimise ettevõtmisest teatas Liivimaa Ökonoomiline Selts varakult mõisatesse ja kirikuõpetajaile, kes andsid seda omakorda teada silmahaigeile, et need koguneksid teatavaks ajaks mää- ratud kohtadesse, nagu mõisa või kiriku juurde. R e g i s t r e e r i - m i s t toimetati kaardisüsteemi järgi; neile kaartidele oli märgi- tud 27 punkti; teistel kaartidel, kuhu märgiti haiglane seisukord, oli 8 punkti. Töö lõpul märkis iga uurija kõik andmed tabeleisse, lisan- dades lühikesi teateid oma reisu kohta ja nimetades põhjusi, mis tema arvamise järgi oleksid võinud haigusi esile kutsuda seal piirkonnas. Sel teel koguti tervelt Liivimaalt „hiiglamaterjal". Materjali edaspidisel läbitöötamisel selgus, et kahjuks mitte kõik uurimised polnud tehtud selle täpsuse ning plaanikindlusega, nagu oodati, ja ei rahuldanud seepärast nende peale pandud lootusi. Mitmed lahtrid olid jäetud sagedasti täitmata või olid täidetud puuduli- kult. Nii oli ainult üksikuil juhuseil haige nime kõrval tähendatud tema elumaja seisukord, kas on ta kõrgel või madalal kohal, soo või jõe ligidal. Samuti harva on leida andmeid haige väli- muse, ainetevahetuse rikke ja toitumise kohta, nii et raske oli haiguse põhjusi selgitada. Lahter haiguse põhjuste kohta jäi kas hoopis täitmata või sellesse märgiti haige enese põhjendamata arvamised, jättes tähelepanu pööramata tõeliste põhjuste peale. Teiseks puuduseks oli, et haigete arv külades, nimetatud autori- teetide poolt, ei vastanud alati tõele, vaid näidati pisut teissugusena. Suureks takistuseks oli ka rahva enese vastutulematus, kes oma tuimuse tõttu ei pööra haiguse peale tähelepanu, enne kui 4 18 0. KURIKS AVIL3 ilmuvad juba järsud sümptomid, mille tõttu haiguse algstaadiumid jäid sagedasti märkimata. Teised hoidusid järelevaatusest kõrvale, nende seas ka pimedad, kes kartsid,'et neile keeldutakse nende poolt loodetud abi andmast või sunnitakse neid silmanägemise tagasisaamisel neile meelt mööda olevat kerjamist maha jätma. Ka suvised põllutööd takistasid mitmeid vaatluskohale ilmu- mast. Oleks saanud muidugi palju täpsamad tagajärjed rahva üldisel järelevaatusel, kuna käesoleval juhusel võeti vaatuse alla ainult need haiged, kes olid enne seda märgitud ankeedilehtedele mõisate, kirikuõpetajate j. t. poolt. Ka neist ei ilmunud kõik arstlikule järelevaatusele, nii et üldine pilt on kaunis ligikaudne. Peale selle takistasid tööd omalt poolt lühike aeg, mille jooksul pidid läbi vaadatama kaunis suured ja laiad pürkonnad, ning rahva puudulik intelligentsus, mis nõudis mõnikord suurt vaeva mõne kaardi täiteks tarviliku teate saamiseks. Vaatamata puuduste peale on sellel tööl siiski suur väärtus, sest ta oli meie maal esimeseks ankeediks, mis pakkus mitme- suguseid teateid silmahaiguste, iseäranis trachoma laialilagune- mise ja nende vastu võitlemise kohta meie maal. Kõige täpsamad andmed saadi neist kihelkondadest ja mõi- saist, kus nende juhatajad kandsid rohkem hoolt esialgsete nime- kirjade kokkuseadmise eest, nagu Laiuselt, Palamuselt, Rõugest, Põlvast ja Räpinast. Neile järgnevad teised Tartumaaja Volmari ning Võnnu maakonna andmed, mis on üldiselt kaunis õiged. Kõige vähem usaldatavad on Pärnu maakonna andmed, sest talu- rahvas elab siin rohkearvuliste soode ning rabade tõttu ena- masti mõisaist kaugel eemal, mille tõttu neil raske oli ilmuda kogumiskohtadele, kuna mitmed ei saanud teadagi eelolevast järelevaatusest. Linnalähedais kihelkondades olid haiged arstimis- kohtadega nii kui nii ühenduses ja sellepärast kohal toimetata- Taist uurimisist vähe huvitatud. Et näitlikumalt kujutada trachoma laialilagunemist Liivimaa Eesti osas, joonistas W e i s s [137] kaardi mitmesuguse viirutusega ja töötas kogu ülemalnimetatud materjali väitekirjaks. Viirutus nr. 1 tähendab kihelkondi, kus marjahaigete protsent on vähem kui 0,5% n r - 2 — 0,5%—1%. Iga järgnev viirutus tähendab hai- gete % suurenemist 0,5% võrra, nii et nr. 6 kujutab 3% ja enam. Nagu tabeleist näha, kuulub trachoma kõige rohkem levinud silmahaiguste hulka, järgmiseks on sidekile katarriline haigeks- jäämine ja limanaha mädapõletik [blennorrhoea]; need haigused A VII. 3 Trachoma Eestis (eriti Tartus) möödunud ajal ja praegu 19 suhtuvad nagu 100:42:20. Sidekile haigused üldse ühes trachomaga suhtuvad kõikidesse muisse silmahaigustesse nagu 100:] 4. Nii tuleb kaht esimest haigust kõige sagedamini Liivimaa rahva seas ette, muid silmahaigusi aga mitte sagedamini kui teistel rahvastel. Trachomaga käivad pea alati kaasas sidekile katarrilise põle- tiku nähtused, nii et isegi raske on ette kujutada esimest ilma viimaseta. Teiselt poolt on sidekile, olles katarrilises seisukorras ja kannatades mitmesuguste kahjulikkude mõjude ja ärrituste all, trachoma tekkimisele heaks pinnaks, kuna tervel sidekilel seda nii kergesti ei juhtu. W e i s s ' i arvates ei leiduks talurahva seas nii palju marja- haigust, kui nad poleks nii sagedasti kahjulikkude mõjude all. Liivimaa kuulub oma geograafilise asendi poolest just katar- ride vöösse [Hehn (46), F u c h s (36)], kus aasta keskmine tempe- ratuur on 3,2—3,97°. W e i s s leiab sagedate sidekile-põletikkude põhjusi temperatuuri kiireis muutusis, sest mitte üksi eri-aasta- aegadel, vaid ka ühel ja samal päeval kõigub temperatuur 10—15. Talurahval pole taluelu tingimuste tõttu alati võimalik hoiduda halbade ilmade ja nende mõjude eest, mis on silmadele kahjulikud. Ka suits elutubades ärritab tugevasti silmi sellelgi juhusel, kui temaga harjutakse, peale selle mitmed tööd ja toimetused, nagu rehepeksmine, tuulamine, linapuhastamine jne. Silmad ei saa seejuures mitte üksi ärritust tunda, vaid võivad sündida ka limanaha vigastused silma sattunud osakeste läbi. Tuleb pöörata tähelepanu ka talurahva kasimatuse ja silma- dega oskamatu ümberkäimise peale, sest nad puudutavad neid mustade kätega, kui silmad sügelevad või neisse on midagi sattunud. Sel teel võivad sattuda silma trachoma ja igasuguste teiste haiguste idud. Pole ülearune nimetada ka laialt tarvitata- vat viisi, silmast kõrvaliste kehakeste eemaldamist keele abil, mille tagajärjeks on sagedasti suust edasiantud sarvkile-mäda- paisete idud. Mere-äärseis kihelkondades on trachomat tunduvalt vähem kui teistes kohtades, nimelt alla 1%. Nähtavasti on siin haigu- sele vastumõjuvaks põhjuseks mere lähedus, olgugi et elutingi- mused pole siin sugugi paremad, vaid on võib-olla veel koguni halvemad. Seesugust merekliima vastumõju on märgata ainult trachoma suhtes, kuna limanaha katarre pole siin vähem, vaid koguni rohkem kui trachomat. Tõenäoliselt hoiavad meretuuled siin õhu puhtama ja avaldavad seega haigusele vastumõju. See- 2* 20 0. KURIKS A VII. 3 sugust vee läheduse mõju pole märgata Peipsi järve rannikul, kus peale Kodavere -kihelkonna leidub marjahaigust kaunis sagedasti. Kõrgendikkude suhet marjahaigusesse pole korda läinud tõestada, sest kõrgendikud on siin õige tähtsuseta suurusega ja nende võimalikku mõju hävitavad muud tingimused. Nii seisab näiteks Otepää kihelkond trachoma suhtes 5. kohal, vaatamata oma võrdlemisi kõrge asendi peale. Mullapinna mõju trachoma peale nimetati juba Adelmann'i (7) ja Holst ' i (52) poolt ning Tartu Loodusuurijate Seltsi aja- kirjas. Kõik autorid kinnitavad, et trachomat tuleb sagedamini ette soisil ja niiskeil aladel kui kuivades kohtades. Kui see aga ei leia käesoleval juhusel täielikku tõendust, siis tuleb seda sele- tada ankeedi puudustega, milledest oli jutt eespool. Soise maastiku mõju trachoma laialilagunemise kohta selgub ka allpool, selle töö statistilises osas toodud võrdlevaist andmeist mitmesuguste kihelkondade kohta. Linakasvatuse piirkondades rikub õhku selle leotamine ja kuivatamine, täites õhku pehkivast ainest erituvate gaasidega. Soistel aladel, kus vabalt puhuvad kõvad tuuled, on trachomat vähem, kuid sellevastu rohkem katarre, nagu mererannikulgi. Soode aurud avaldavad sääraseil tingimusil vähemat mõju, sest et õhk seal alatasa puhastub. Soode naabrusest ei olene üksi trachoma tekkimine, vaid ka kahjulik mõju haiguse käigu peale. Seesugustes kohtades haigeks jäänud kannatavad rohkem haiguseprotsessi tagajärgede all. Nähtavasti võib oletada, et soistel aladel areneb trachoma intensiivsemalt ja tema tagajärgedeks on sagedamini degenera- tiivsed muutused, kuna soodsamais tingimusis ei too ta silma- dele ja laugudele iseäralisi tagajärgi ja võib koguni iseenesest mööduda. Sellepärast on soistel aladel trachoma kahjulikke tagajärgi, võrdlemisi üldise trachomahaigete arvuga, rohkem kui mujal. Suitsutubade mõju trachoma tekkimise ja arenemise peale pole kindlasti tõestatud. Liivimaa Eesti osas elab suurem osa talurahvast suitsutaredes, kuna suitsust vabu ruume tarvitatakse vähe. Lätimaal on asi pisut parem; siin on eluruumid enam-vähem eraldatud rehetarest, mida tarvitatakse harva elamiseks. Eestlaste seas suhtuvad trachomahaiged elanikkude koguarvusse nagu 12:1000, lätlastel nagu 10,5:1000, Raske on ütelda, kui suur A VIL 3 Trachoma Eestis (eriti Tartus) möödunud ajal ja praegu 21 tähtsus on siin suitsul, sest suitsust vabades ruumides oh üht- lasi kõik elutingimused soodsamad. Reyher'i (117) poolt 1887. aastal Tartumaa Laiuse ja Pala- muse kihelkonna- ja vallakoolides toimetatud uurimused näitavad, et suitsuta kooliruumides oli marjahaigeid lapsi vähemjmi suitsuga ruumides, kuid vahe on nii väike, et suitsule ei saa siin pea- tähtsust anda. Selle kohta vaata lähemalt statistilises osas. Reyher ' i andmete järgi algab trachomatoosne protsess silma välisnurgas alumise lau limanahal. Etendaks suits tõesti tähtsat osa ja jääksid naised, kes on rohkem kodus ja suitsu mõju all, ainult selle tõttu rohkemal arvul haigeks kui mehed, siis peaks lätlasil vahe haigeksjäänud meeste ja naiste arvu vahel ühtlustuma, mida aga päriselt pole märgata; sellepärast ei saa oletada suitsul erilist tähtsust, vaid ta ainult soodustab haigust limanaha ärrituse tõttu. Juhitakse tähelepanu ka lihtrahva vaesuse ja üksluise toidu peale, mis nõrgestab organismi ja teeb teda üldse haigusile vähem vastupidavaks. Kui suurel määral aga see on mõõduandev tra- choma kohta, on kahtlane. Oma töö lõpus peab W e i s s trachoma põhjuseks h a l b a õhku, mis tekib soo-aurudest, inimeste rohkusest kitsais, puu- dulikult tuulutatud ja suitsuga täidetud ruumides. Teised ülemal- nimetatud põhjused tekitavad aga ainult katarre ning ärritavad limanahka. G r e w i n g k (40) jõuab W e i s s ' i (137) andmete ja geoloogiliste vaatluste põhjal otsusele, et trachoma't esineb sage- damini vett halvasti läbilaskva devooni liivakivist aluspõhjaga aladel, kus trachomahaigete % tõuseb W e i s s ' i (137) järele kuni 3,36%, kuna lõuna pool asuvail, vett hästi läbilaskva dolomiit- aluspõhjaga aladel ei tõuse see arv üle 2 % ja on enamasti 0,1—l %. O e t t i n g e n (83, 82) teatab Tartu Ülikooli haavakliiniku väljaandeis 1858. a. trachoma rohkest laialilagunemisest Lääne- meremail. Haiguse vastu olevat võimalik võidelda ainult talu- rahva hariduslise seisukorra tõstmisega, mis on omakord võima- lik ainult haritud kihtide abil. O e t t i n g e n j a S a m s o n - H i m m e l s t i e r n a (84) näitavad omas 1860. aastal kirjutatud töös, et silmahaiguste rohkust Lää- nemeremaade talurahva seas on tähele, pandud ja kirjeldatud juba 50 aasta jooksul, kuid iseäranis viimsel ajal hakatavat pöörama ta peale igakülgset ja suuremat tähelepanu, mis olenevat kas hai- guse rohkenemisest või tema teravamast tähelepanemisest. Seda 22 0. KURIKS A VII. 3 1 talurahva seas möllavat ja sagedasti pimedaksjäämise põhjuseks olevat haigust nimetavad nad „trachomaks". Selles populaarses käsiraamatus tuuakse silma, nimelt alu- mise ja ülemise lau limanaha välise järelevaatuse lühike kirjeldus, haiguse ja ta tekkimise ning arenemise kujutus ja trachoma kaashaigused ning tagajärjed, nagu karvhaigus (trichiasis), dis- tichiasis, entropium, kae, lau kitsus jne. Lastel k u n i 10 a a s t a n i tuleb trachoma harva ette, edas- pidisel koolieal on ta juba sagedam. Raukadel võib harva leida trachoma't esimesil arenemisastmeil. Aasta-aegadest on kahjuli- kum sügis, kõige parem aga kevade, sest sel ajal viibib talurah- vas rohkem väljaspool umbseid ruume ja allub vähemal määral trachoma soodustavade kahjulikkudele mõjudele. Organismi nõrkus, vilets toitumine, halb õhk, niisked ruu- mid, sage külmetumine, silma pingutamine ja ärritus soodustavad marjahaigusesse jäämist [ O e t t i n g e n (85)]. Arstimise esimeseks tingimuseks seatakse nende põhjuste kõrvaldamine, sotsiaalse seisukorra parandamine ja kultuurilise tasapinna tõstmine. O e t t i n g e n ' i (84) järele soovitatakse arsti- rohtudena silmakivi ja põrgukivi, trachoma marjad lõigatakse kääridega või kaabitakse ära. Siis tuuakse 14 paragrahvi juha- tusi silmahaigete eest hoolitsemiseks Liivimaal. Nende juhatuste sisu on järgmine: Trachoma vastu võitlemiseks tuleks iga kiriku juurde ja mõisasse seada ametisse vastava ettevalmistusega isik — „Augenpfleger" või „Augenpflegerin". Maa intellegentsile, nagu kiriku- ning kooliõpetajaile ja mõisavalitsejaile, tuleks saata korrapärased jühatuskirjad haigusega tutvustamiseks ja selle vastu võitlemiseks. Kõik kahtlased isikud punaste, haigete ja valgust kartvate silmadega tuleb jalamaid saata „Augenpfleger'i" juurde. Koolides korraldatagu silmade järelevaatust iga kooliaasta algusel, selle keskel iga 2—3 nädala takka ja kooliaasta lõpul. Arstid peaksid andma nõu, juhatust ja abi igal pool küla- des olevaile „Augenpfleger'itele", kes omalt poolt on kohustatud registreerima teatud kindla kava järele kõiki pimedaid ja silma- haigeid. Tõsisemad haiged saadetagu arstide poolt sellekohaseisse arstimisasutusisse. Kontrolliks peab haigeid näitama igal aastal arstile, selleks määratud ajal teatud koonduskohas. Edasi kavatsetakse saata suviti erilisi silmaarstimise lend- AVILs Trachoma Eestis (eriti Tartus) möödunud ajal ja praegu 23 salku arstide-eriteadlastega, kes toimetavad kohal lõikusi ja sil- made arstimist. Tartu Ülikooli silmakliinik oleks keskkohaks, kust tuleksid kõik korraldused ja juhatused nii lendsalkadele kui ka kõigile „Augenpfleger'itele". W a l d h a u e r (133, 134) eitab selle kava tähtsust. Edasi annab O e t t i n g e n (88), kui Tartu Ülikooli 1868. aastal asutatud silmakliiniku esimene juhataja, üksikasjalisi tea- teid trachoma seisukorra ja kliiniku esimeste tegevusaastate kohta. Sel ajal saadeti Läänemeremaade põhjaosa silmahaiged pea- asjalikult Tartu Ülikooli silmakliinikusse, mis andis võimalust neid seal põhjalikult uurida [ S t a v e n h a g e n (125)]. Baltimaa lõunaosa silmahaiged saadeti Riiga. Haigete seas oli väga palju silma limanaha põletikuga ja iseäranis marjahaigeid ühes mitmesuguste kaashaigustega, nagu sarvkile käeline põletik, laugude ja ripsmete ebaloomulik asend jne. Viimast liiki haigeile näis olevat kohasem ambulatoorne arstimisviis, sest siis jäid nad enam vaba õhu kätte. 20 aasta jooksul käis O e t t i n g e n ' i (89) käest läbi rohke silmahaigete materjal, iseäranis palju limanaha haigeksjäämisi. Ta teeb ühes Arlt ' iga (Il) vahet trachoma ja teiste limanaha- haiguste vahel, nagu limanaha mädapõletik, blennorrhoea ja side- kile-põletik (Conjunctivitis). Seejuures ei leia ta kindlat vahet Ophthalmia militaris'e ehk teiste autorite o. aegyptica ja hariliku trachoma vahel, mis tuleb meil ette ainult teiste nimetuste all. Soonte verekuhjumise ja limanaha elementide paisumise puhul mõlema nakkusehaiguse, trachoma ja blennorrhoea aegu peab ta kindlama orientatsiooni võimalikuks ainult histoloogilis-patoloogi- liste uurimiste põhjal. Mõlemad haigused on iseloomustatud lümfoidse koe liigkasvamisega. Kirjeldades marjahaigust annab O e t t i n g e n (89) järgmise kujutuse: Täiesti selge on esialgsete trachomafolliiklite tekkimine lastel^ja noortel inimestel, kes põevad kauemat aega sidekile kroonilist põletikku. Silmanurkade limanaha põletik, nagu seda sünnib katarride puhul, pole omane marjahaigusele. Vastuoksa, väljapöördud silmalau keskosas ilmub soonte injektsioon, millest järsult esituvad vaevalt märgatavad, magu- naiva suurused, värvita laigukesed. Need kujutavad endist kõige nooremat moodustust, mida on võimalik märgata kliinilisel uuri- misel. Sel ajal ei sula nad veel ühte, vaid levivad pinda mööda, sest peenike limanahk ei ole veel lõdvendatud ja asub tihe- dasti kõhrel. Analoogilistpiltipakub sarvkile trachoma: tiheda epiteeli all tekivad halkjaskollased nõelapea suurused laigud, mis sulavad ühte ja on üksteisest eraldatud ainult soonte harukestega. Histoloogilisest uurimisest saadud kindlate andmete puudumisel võib sarvkile trachomat ära tunda ainult sidekile trachoma esinemise puhul. Alumisel laul ilmuvad trachoma algstaadiumis folliiklid ridastikku, nagu pärlid nööris, mis oma suuruse ja kuju poolest tuletavad meelde havi marja. Mis puutub trachoma mitmesugustesse kujudesse, siis ei näinud O e t t i n g e n ühtegi päris papillaarset kuju, — tulid ette ainult krooniline ja ägedapoolne. Ägedat marjahaigust oli 23 juhtumust ja vastandiks sellele — pikaldast, enam näärmekoe kasvaja laadi — tuli veel harvemini ette. Ühes laugude ja silmamuna sidekile mitmesuguste haiguste kujudega juhtus ka ägedalt esi- nev sarvkile trachoma. Trachoma ,arenemise suhtes mitmesuguseil aladel ei lepi O e t t i n g e n Mannhard'i (75) ja teiste arvamisega, et trachoma, nagu mõned teisedki nakkusehaigused, mis juba kauemat aega on esinenud mõnel alal, kaotab oma pahaloomulikkuse. Selle järele peaks meil trachoma jääma harvemaks, arenema nõrgemalt ja alluma kergemini arstimisele kui mujal Euroopas. O e t t i n g e n oletab, et trachoma resp. Ophthalmia aegyptica ei ilmunud Euroopasse Napoleoni sõjakäikude ajal, vaid oli juba enne seda laiali lagunenud mitmeil Euroopa mail ja muutus mõnes kohas isegi endeemiliseks [Hirschberg (51), Adelmann(7)]. Mis puutub haiguse põhjustesse ja levimisse, siis tuleb O e t t i n g e n otsusele, et haiguse rohke esinemine oleneb hulga- lisest kooselamisest kitsais ruumides, nagu meie külakoolides, millele aitab omalt poolt kaasa halb õhk, mustus, silmade väsita- mine puudulikul valgusel, kuid peapõhjuseks on haigete silmade eritise nakkumine. Paljude autorite arvamise esimeste eluaastate immuniteedist trachoma suhtes tõrjub O e t t i n g e n tagasi. Neljandast aastast peale, mil ilmuvad esile eeldused lümfaatilisteks haigeksjäämis- teks, jäävad lapsed sagedamini marjahaigusesse. Samuti ei ole vana iga takistuseks liimfoidsele koe lügkasvule ja niarjahaigu- sele. Ühe sõnaga, trachoma on rahva seas sügavasti juurdunud ja saadab teda hällist hauani. A VII. 3 Trachoma Eestis (eriti Tartus) möödunud ajal ja praegu 25 Meie maa iseärasuseks on n a i s t e s a g e d a m h a i g e k s - j ä ä m i n e [ A d e l m a n n (5), R e y h e r (117), W e i s s (137)]. O e t t i n g e n ' i arvates viibivad naised oma töö ja talituste tõttu rohkem aega koduses halvas õhus ja teevad töid, mis ärritavad sidekilet, nagu köögis, linaharimisel jne., mille tõttu nad on ka haigusele vastuvõtlikumad. Viibimine kinnisis ruumides soodustab marjahaigusesse jää- mist, kuna meeste tööga ühenduses olev välise õhu käes viibi- mine aitab sellevastu kaasa ägedate sidekile põletikkude tek- kimisele. Jõukamate klasside ruumikais, hästi tuulutatud kooli- des tuleb marjahaigust harvemini ette kui vaese rahvaklassi külakoolides. Marjahaiguse haruldase lõpp-seisukorrana nimetab meie autor omapärast, tema poolt esimesena kirjeldatud kõhre ja sidekile tärklisväärastumist (amyloide Degeneration), nagu seda võis näha ühel 55-aastasel haigel, kellel oli alumise lau kõhr ühes sidekilega suuresti paksenenud, jättes puutumata Meibomi näärmed. Selle väärastumise iseloomulisiks tunnuseiks on sidekile kühmakeste kollakasvalge värv ja vahalaadiline kõvadus ning kõhre omapärane resistents ja tihedus, mida ei esine ühegi teise haiguse puhul. Kõhr kujutab enesest, nagu oleks temas toimunud puustumis- protsess. Tärklisväärastumine on trachoma puhul ettetulevate moonduste lõppstaadiumiks. Ühel juhusel esineb tärklisväärastu- mine järsul kujul pahema silma alumisel laul, kuna ülemisel laul on lõpuni arenenud trachoma; teisel juhusel on noorel tüdrukul paremal alumisel laul katarr ja lümfoidne koe liigkasv, s. o. algav trachoma, ülemisel laul aga lõpul olev trachoma algava tärklis- väärastumisega; pahemas silmas on trachoma iseloomulised joo- ned kadunud, järele on jäänud ainult ülemineku-voldi sidekile armid, osaline Symblepharon posterius ja karvhaigus (trichiasis). Siinses kliinikus ettetulnud tärklisväärastumise juhuseid kirjeldavad veel R a e h l m a n n (99, 100, 102), K u b l i (69), K y b e r (71), K o l o m i n s k i (63), R o c o w i t s c h (118), Z w i n g - m a n n (145). Operatiivsel arstimisel juhitakse tähelepanu e e s t l a s t e omapärase lau-ehituse peale: kitsas silmapilu [ A d e l m a n n (7), S e i d l i t z (123), H u e c k (53)], kõhre vähene arenemine, laugude kalduvus tahapoole pöördumiseks, et katta sügaval-asuvat silma- muna. Need tingimused vähendavad suurel määral operatsiooni saavutusi. Sellepärast peab laugude opereerimisel pöörama pea- 26 0. KURIKS AYIL3 tähelepanu eelneva kantoplastika peale, millest ühest pole igatahes mitte küllalt, kuid siiski nõrgendab ta silmamuna vastu surutud laugude pinevust ja loob sellega soodsamad tingimused järgne- vaks operatsiooniks. Trachoma ravitsemises etendavad peaosa põrgukivi ja silma- kivi [ O e t t i n g e n (89, 90, 91)]. Peale O e t t i n g e n ' i t oli Tartu silmakliiniku juhatajaks R a e h l m a n n ; tema tegevus kestis aastast 1879—1900. Tema arvates on trachoma Eestisse toodud XIX aastasaja alul Prant- susmaalt tagasitulnud Vene vägede poolt [Raehlmann (104), O e h r n (81)] ja on nüüd siin sedavõrt laiali lagunenud, et moo- dustab oma mitmesuguste kujude ja staadiumidega kliiniku pea- materjali. R a e h l m a n n ' i tööd trachoma kohta seisavad koos peaas- jalikult patoloogilis-anatoomilistest ja bakterioloogilistest uuri- mustest. Alguses toob ta normaalse sidekile histoloogilise kirjelduse. Inimese sidekile näärmekiht on paksem lau ülemisel kolman- dikul ja ülemineku-voldi vastaval osal. Lapse-eas on näärmekoe paksus vähem kui täiskasvanuil; vastsündinuil ei ole üldse näär- mekudet leitud [St ieda (127) ja S a t t l e r (121, 122)]. Noortel loomadel, koertel ja kodujänestel [ B l u m b e r g (25) ja Raehl- mann (109)] pole samuti leitud näärmekudet; täiskasvanuil on ta 0,2—0,3 mm paksune, lau kõhre sidekile ja ülemineku-voldi ülemine kolmandik 0,5 mm; näärmekoe kasvamisega moodus- tuvad sidekile voldid. Voltide esimene tekkimine viiekuusel lapsel algab ülemisel sidekilel, ja ainult sellest ajast peale on trachoma tekkimine võimalik; sellepärast ei näkku trachoma vastsündinule. Normaalne limanahk ei sisalda mahlaelemente [ W a d e y e r (135), S a t t l e r (122), B l u m b e r g (24)]. Teiste arvamise järele [ B a u m g a r t e n , G o l d z i e h e r (38), Mareno (76)] leidu- vad viimased normaalses limanahas. K r a u s e (65), F r e y (35), H e s s l i n g (47) peavad trachoma folliikleid loomulisteks füsio- loogilisteks moodustusteks. S a e m i s c h (120) j a Wecker(136) ei tunnista folliiklite tähtsust trachoma puhul. Deconde (29), B e n d z (18), S t r o m e y e r (129), B l u m b e r g (24), G r a e f e , H o r n e r , S a t t l e r (122) leiavad folliiklites trachoma aluse. R a e h l m a n n (103) uuris folliikleid trachomahaige side- kile väljalõigatud tükkidel ja mitmesuguseis staadiumes surnu- A VII. s Trachoma Eestis (eriti Tartus) möödunud ajal ja praegu 27 kehadel. Esiteks pole sile-epiteel paksendatud, sidekile ise, s. o. näärmekude on läbistatud lümfaatilisist kehakesist, sidekile on tükati infiltreeritud, verega kuhjunud või normaalne. Infiltratsi- oonikohad on teravalt piiratud, kollakat värvi ja kõrgemad; folliiklid on esimeses staadiumis just kui ümbritsetud serva pool seisvaist rakkudest kestast,7 folliiklite sisemus koostub suurist lümfirakkudest. Neis sisalduv aine on kas kõva koosseisuga ja teda ei saa välja pigistada, vaid ta võib ise laiali imbuda, või rakkude lagunemise tõttu on ta pehme ja massina väljapigistatav, või viimati kõvenenud (skleroseerunud). Folliiklite kohal on sidekile verega kuhjunud, valgeist vere- libledest infiltreeritud ja paistetanud; folliiklite vahel on ta nor- maalne. Folliiklid ise moodustavad sidekile pinnal keraja kühma. Sidekile rakud kannatavad puuduliku toitumise all, pehmenevad, väärastuvad ja lagunevad, epiteelialused rakud alluvad rasv-väärastu- misele, tekkinud haavad ja puudused täituvad armikoega. Haava servalt tungivad sissepoole epiteelirakud, kasvades moodustunud õõne põhja külge ja tekitades nii limanaha loomuliku ümberaseta- mise. Hiljemini kerkib see epiteel sidekile pinnani [Raehlmann (109)]. Mitmeil juhuseil ei kasva need õõned peale folliiklite lagunemist mitte täiesti kinni, vaid moodustavad epiteelirakkude edeneval moondumisel nn. „trachoma näärmed" [Raehlmann (109)]. Laugude ja silmamuna sidekile muutub krobeliseks ja liigutamisel hõõruvad nad teineteist. Mõnikord on sidekile seda- võrt kaetud folliiklitega, et sarnaneb läbilõigatud viinamarja sise- mise pinnaga [Baer (14)]. Sidekile epiteelirakkudes toimub limaline väärastumine, tekivad armid, sidekile kaotab limalise näärmekoe omadused ja muutub armiliseks, kõvaks, ebatasaseks ja kuivaks. Seesuguse sidekile mehaanilised omadused on mõistetavad. Ühed folliiklid lagunevad, teised kõvenevad, tekivad uued, niikaua kui on näärme- kudet. Sidekile pakseneb, laud ja kõhr muutuvad paksemaks. Trachoma võib piirduda limanaha üksikute kohtadega, nagu see sünnib ravitsemise puhul, või laialdub mööda kogu sidekilet. Rakkhde rasv-väärastumisel, epiteeli klaasjal, limalisel väärastu- misel omandab sidekile želatiinitaolise kuju — „sülziges Trachom" [St e l l weg (126)]. Trachomaprotsessi möödumisel jäävad järele kaunis sügavad muutused: armistaadiumis tekib kõhre sisepinnal kaunis paks sidekoe-kiht, mis on normaalsest sidekilest 4—5 korda paksem; 28 0. KURIKS AVIL3 see kude kõveneb ja tõmbub kokku, ja et ta on kõhrega otsekohe kokku kasvanud, siis kõverdub kokkutõmbumisel ka kõhr ning omandab molli kuju. Seejuures võib kõhr ise olla trachomalistest protsessidest puutumata [Raehlmann (lil—112)]. Kõhre kõverdumiskoht vastab sidekile pakseimale kohale; laugude sise- mine serv lihvitakse ära, välimine ümmardub ja moodustub entro- pium, trichiasis või distichiasis [ R a e h l m a n n (108, 114)] Meibomi näärmed väärastuvad, Kraus ' i näärmed hüpertrofeeru- vad asetäitjate moodustustena. Sidekiles ja kõhres toimub klaasjas ja tärklis väärastumine [Raehlmann (lOo), R o c o w i t s c h (118)]. Sarvkilel tekib epiteeli ja päriskoe (substantia propria) vahel tumenemine, kae (pannus), mida Raehlmann uuris väljalõigatud silmadel. Mispuutub trachoma põhjustesse, siis leidis R a e h l m a n n enam kui 20 haige eritisest rohkesti mikroorganisme, kuid trachoma esilekutsujat ei läinud korda leida. Selleks on tarvis uusi uuri- misviise ning mikroskoopide tugevamat suurendust. Ultramikros- koobi abil uurides leidis R a e h l m a n n (115) sidekile põiekese eritises ja folliiklite sisus 1) liikuvaid mikroorganisme, mis on eluvõimelised kehatemperatuuril, eritise jahutamisel jäävad aga liikumised soiku, soendamisel muutuvad uuesti elavamaks ning ärakuivamisel hävivad täiesti; 2) protoplasma masse, mis püsivad elus niiskes, soojas keskkonnas, väljaspool organismi; mõned neist sarnanevad algloomakestega (Protozoa); 3) väikesi halle ja kollaseid kerakesi, mis võivad asetuda esimese ja teise grupi vahele; mikroorganismidest esinevad nad oma liikumatusega; neid on rohkesti eritises ja suurte trachomaliste rakkude sees. Kõigist neist kolme liiki moodustusist oleneb haiguse nakkavus. Unitaristina ei tunnista R a e h l m a n n vahet trachoma ja sidekile follikulaarse põletiku vahel; trachoma kergel kujul, s. o. R a e h l m a n n ! järele Conjunctivitis follicularis, paraneb iseene- sest, raskekujuline jätab aga armid, samuti nagu on lugu soe- tõvega: ühel juhusel soolte folliiklid haavuvad, teisel mitte. Trachoma ja sidekile follikulaarse põletiku puhul on folliiklid anatoomiliselt sarnanevad lümfaatilised moodustused, bakterio- loogiliselt pole neil samuti vahet leitud, millega on nõus ka dua- listid Sae m i s c h , Greef f ja P e t e r s . Vahe on ainult nime- tuses, nii et trachoma eraldub sidekile follikulaarsest põletikust ainult kvantitatiivselt, aga mitte kvalitatiivselt. AYIf.3 Trachoma Eestis (eriti Tartus) möödunud ajal ja praegu 29 Rae h l m a n n'i (103) arvates jääb trachoma seal nõrgemaks, kns ta juba kaua on endeemiliselt valitsenud. Nii esinesid Unga- ris ja Liivimaal varemini trachoma raskemad kujud, nüüd on nad kergemaks jäänud, samuti ka Saksamaal. Liivimaal võis tähele panna, et ühe ja sama perekonna liikmeil, kellele haigus hiljemini külge hakanud, möödus ta kergemal kujul, missugune nähtus on seletatav sellega, et haiguse idud, siirdudes ühelt isi- kult teisele, leiavad seal teised tingimused ning muutuvad selle tõttu kas nõrgemaks või tugevamaks. Raehlmann ' i (101, 104) tegevuseaja jooksul Tartu silma- kliinikus 1879.—1900. a. ilmusid trachoma kohta Eestis veel järgmiste autorite dissertatsioonid; Germann (37), Mart inson (77), R e i n h a r d (116), W e r n c k e (139). Nende üle üksikasjali- kumalt statistilises osas. Peale selle sisaldab sellest ajast teateid trachoma seisukorra kohta Eestis O ehr n'i (81) töö. Ta nimetab, et XIX aastasaja alul soodustasid trachoma laialilagunemist halvad hügieenilised tingimused, nagu suitsutared ja rahva vähene kultuurlikkus. Nüüd aga, 1892. aastal, on elutingimused külades paranenud, igal pool külades on ilmunud suitsutarede asemele hügieenilisile nõudeile enam vastavad eluruumid, ehk küll needki jätavad veel palju soovida. Rahva kultuuriline tasapind on tõusnud; on haka- tud suuremat rõhku panema oma tervise peale, mille tõttu on kasvanud arstiabi nõudmine ja ei lasta haigusi nii kaugele minna. Sellepärast, arvab autor, peaks viimseil aastail ka trachoma vähe- nenud olema, mille tõestamiseks ta leiab küllalt olevat külakoolide järelevaatusest, sest neis olev materjal on täiesti iseloomuline vastava piirkonna jaoks. Oehrn saatis maal praktiseerivaile arstidele kahesugused ankeedilehed, milledest üks puutus trachoma esinemist külakooli- des, teine aga arstide poolt 5 viimse aasta jooksul järele vaadatud silmahaigeid. Oma töö lõpul juhib autor tähelepanu selle puuduste ja eba- täpsuste peale, sest ühßlt poolt on saadud teateid 106 kihelkon- nast ainult 35 kohta ja puuduvad teated linnadest, peale Viljandi ja Pärnu, teiselt poolt aga ei suuda iga- praktiseeriv arst täpsalt ära tunda trachomat sidekile follikulaarsest põletikust ning lima- naha kroonilisest mädapõletikust. (Üksikasjalikumalt vaata statis- tilises osas. Sellesse ning järgnevasse ajajärku kuuluvad ka K r ü d e n e r ' i 30 0. KURIKS AVIL3 uurimused (67, 68) trachoma põhjuste kohta. Ta leidis bakterio- loogilisel uurimisel mitmelt haigelt nn. „Trachomkörperchen" ja arvab, et trachoma tekitaja kuulub plasmoodiumide rühma. Selle kohta on teinud rohkesti uurimisi R a e h l m a n n (115), Noi- s e w s k i , H i r s c h b e r g , Michel , E. S c h m i d t , kuid kind- laid andmeid pole saavutatud. Trachoma rohke ja raskekujuline esinemine ei o lene r a h v a t õ u s t , nagu ta oli tähele pannud Volga ääres, kus elavad mitmesugused rahvad, vaid selle kultuu- rilise arenemise astmest: mida madalam see on, seda sagedam on trachoma. Kõige enam on trachoma seal laiali lagunenud tšu- vaššide juures. Saarte elanikel möödub, K r ü d e n e r ' i järele, trachoma ker- gesti, näiteks Saaremaal. Ruhnu saar, kus elavad rootslased, oli 1895. aastal trachomast täiesti vaba. Peaosa etendab siin puhtus. O 11 a s 'e (94) juhatusel töötas Maria Aleksandrovna Hoo- lekande nimeline silmaarstimis-lendsalk 1907. aastal Saaremaal ja 1908. aastal Pärnumaal. (Üksikasjalisemalt vaata statistilises osas.) Statistiline osa. Selle osa moodustavad kronoloogilises järjekorras statistili- sed andmed, mis on kogutud nii Tartu silmakliinikus kui ka rahva ja kooliõpilaste järelevaatusel. Enne XIX aastasaja algust on meil ainult üldised teated silmahaiguste levimise kohta Eestis. Sellest ajast alates, ja nimelt 1805. aastast, on juba täpsamad andmed säilinud, milledest esi- mesed on kokku seatud A d e l m a n n ' i (8) poolt 1805.—1867. a. ajajärgu kohta. Selle aja jooksul oli haava- ja silmahaigete üld- arv Tartu haavakliinikus 32 882, nende seas üksi silmahaigeid 13 890, mis moodustab ligi poole eelmisest arvust. Seesugust silmahaigete rohket arvu seletab A d e l m a n n (8) trachoma rohkusega. Et 1805. aastast peale Eestis tõesti esines trachoma, selgub järgmisist Tartu kliiniku raamatute andmeist [Adelmann (5)]: Ophthalmia chronica 16juhtumust, trichiasis 11 juht., distichiasis 1, tylosis ja peribrosis 1, entropium 6, pannus 2, leucoma 12, blepharoadenitis l. Ophthalmia chronica nime all mõeldakse trachomat, teised juhused on selle tagajärjed. 1805.—1842. aastani oli kliinikus üksi silmahaigeid 4740, mehi 1833, naisi 2907 [Ad ei ma nn (3—5)]. Nende seas: blepharo-blennorrhoea acuta . . . . 8 „ „ chronica . . . 1213 blepharo-adenitis 58 entropium 5 trichiasis . * 711 distichiasis 83 peribrosis et tylosis 21 psorophthalmia 2 32 0. KURIKS AYIL3 pannus 415 leucoma 445 Teised haigused — Et A d e l m a n n (5) kirjeldab 1805.—1842. a. endeemilist silmahaigust Eestis, s. o. trachomat „ophthalmoblennorrhoea" ehk „blepharo-blennorrhoea" nime all, siis on meil nende and- mete järgi trachomat 1213 + 8 = 1221 juhusel; lisades siia ent- ropiuüii, trichiasis'e, distichiasis, pannus'e jne. juhused, mis on trachoma tagajärgedeks, saame üldse 2900 trachoma juhust, s. o. üle poole kõigist silmahaigeist on endeemilises silmahaiguses. Silmas pidades mitmete haigete linnast' eemal olevat elu- kohta, viletsaid liikimisviise heade teede puudumisel, rahva vähest kultuurlikkust ja arstimisest kõrvale hoidumist,, võib oletada, et teissuguseil tingimusil oleks trachomahaigete arv olnud kliini- kus hoopis suurem. Vanaduse järele jagunesid selleaegsed haiged järgmiselt : 0— 7 aastani 304 inimest 8—14 „ 315 15—21 „ 814 22 — 28 „ 870 29—35 „ 685 36—42 „ 492 43—49 „ 260 50—56 „ 237 57—63 „ 108 64—70 „ 50 71—80 „ 26 Vanadus teadmata 579 „ 4740 inimest. 1841. a. teisest poolaastast kuni 1844. aasta lõpuni oli hai- geid kliinikus kokku 760, nende seas [ A d e l m a n n (3—4)]: Ophthalmoblennorrhoea 212 entropium 44 trichiasis •. H distichiasis 50 xerosis conjunctivae 3 tylosis 3 blepharophimosis . . . . . . . . 1 A VII.3 Trachoma Eestis (eriti Tartus) möödunud ajal ja praegu 33 blepharoadenitis l Symblepharon 1 leucoma 38 pannus 10 teised haigused 6 Lugedes „ophthalmoblennorrhoea" juhused trachomaks, entro- piumi, trichiasist, distichiasist, pannust jne. selle tagajärgedeks, saame üldse umbes 380 trachomahaiget, mis moodustab üldar- vust poole. Selle aja jooksul on tehtud 132 operatsiooni, millest entropi- umi vastu 24, trichiasise ja distichiasise vastu 43, sidekile mar- jade väljalõikamisi 11. Analoogiliselt eelmisele, s. o. lugedes entropiumi, trichiasist jne. trachoma tagajärgedeks, saame tracho- mavastaseid operatsioone 78, mis moodustab pea a/3 kõigist ope- ratsioonidest. 1843.—1867. a. oli Tartu silmakliinikus silmahaigeid üldse 9150 (mehi 3407, naisi 5735, sugu teadmata 8) [ A d e l m a n n (7)]. Vanaduse järele jagunesid haiged järgmiselt: 0— 7 aastani . . . . . 667 inimest 8—14 w • . . 728 » 15—21 99 • . . 1643 99 22—28 99 • . . 1593 91 29—35 n * . . 1392 W 36—42 » . . . . . 1092 99 43—49 5? • • • . . 594 99 50—56 » . . . . . 703 99 57—63 99 . . . . . 374 91 64—70 9„9 *• • . •. 177 99 71—80 . . 63 99 Vanadus teadmata. . . . 124 99 9150 Nende seas järgmised haigeksjäämised: Trachoma 1841 haiget (m. 492, n. 1347, teadm. 2) Ophthalmia chronica . . 406 „ blepharo-ophthalmo- blennorrhoea . 596 „ (m. 215, n. 381) ektropium 20 „ (m. 10, n. 10) entropium 415 „ (m. 109, n. 306) 3 34 0. KURIKS AVIL3 trichiasis 90 haiget (m. 24, n. 66) distichiasis 245 „ (m. 45, n. 200) xerosis 23 „ (m. 12, n. 11) Symblepharon . . . . 10 leucoma, pari niis . . . 900 teised haigused. . . . 94 Lugedes endiselt trichiasise, entropiumi, Ophthalmia chronica jne. trachoma tagajärgedeks, saame üldarvuna 4630, mis on jällegi üle poole kõigist silmahaigeist. 1865. aastal oli silmahaigeid kliinikus üldse 615 — mehi 264, naisi 351 — järgmiste diagnoosidega: Trachoma . . . . . . 345 (m. 128, n. 217) distichiasis 92 trichiasis 11 entropium 7 blepharophimosis . . . 29 cornealläsion (pannus) . 108 Siit on selgesti näha, et trachomahaigete arv on üle poole kõi- gist haigeist. Nii näeme A d e l m a n n ' i töist, et 1805.—1867. aasta jooksul moodustasid trachomahaiged kliinikus üldiselt poole kõigist silmahaigeist, väheste kõikumistega. Seletuseks pean tähendama, et A d e l m a n n ' i poolt toodud diagnooside arv ei vasta iga kord mitte haigete arvule, vaid on neist mõnikord rohkem. Edasi leiame teated trachomahaigete arvu kohta kliinikus 1868.—1870. aastail O e t t i n g e n ' i (89) töist. Selle aja sees käis kliinikus 3993 haiget; neist ravitsesid end statsionaarselt 400, teised ambulatoorselt; nende seas olid järgmised haigeks- jäämised: Trachoma 1640 blepharitis ciliaris 96 entropium 37 ektropium 12 trichiasis et distichiasis 485 Symblepharon posterius 28 blepharophimosis 164 xerosis conjunctivae 31 keratitis superficialis 541 keratitis trachomatosa 35 A VII.3 Trachoma Eestis (eriti Tartus) möödunud ajal ja praegu 35 1640 trachomahaige seas on enamasti ägedapoolne ja kroo- niline kuju, ägedat trachomat oli ainult '23 juhust. Kuni 1. aasta vanuseni oli 7 trachomajuhust, 70-aastases ja vanemas eas oli mitte vähem kui 9 trachomahaiget regressiivses staadiumis; värsked haigusejuhused tulid ette veel 60-aastaseil, ägeda trachoma juhused olid 35—47 a. eas. Haiguse ettetulemist mitmesuguses elu-eas näitavad järgmi- sed tabelid, mis on kokku seatud W e i s s ' i (137) ja silmakliiniku raamatute järele. Trachomahaigete iga tuhande peale tuleb: Weiss'i järele Kliiniku raama- tute järele 0—10 aastani — 66 inimest 62 inimest 10—19 180 197 „ 20—29 195 243 „ 30—39 212 201 „ 40—49 164 171 „ 50—59 124 88 „ Üle 60 59 38 1000 1000 Sellest selgub, et trachomahaigete kõige suurem arv langeb WTeiss'i järele 30.—39. aasta peale, kuna kliinikuraamatute järele on selleks eaks 20—29; vahe on selgitatav nähtavasti sellega, et kliinikul on sagedamini võimalust vaadelda värsket trachomat, kuna Weiss'i juurde sattusid vanemad, juba registreeritud haiged. Trachoma rohke laialilagunemise tõttu käib klünikus laugude kallal toimetatud operatsioonide arv kõikide teiste operatsioonide arvust kaugelt üle, mis selgub järgnevast 1868.—1870. a. kohta käivast tabelist: 1868. a. 1869. a. 1870. a. K o k k u Lau operatsioonid 67 85 113 265 lihaste „ 8 7 10 25 katarakta „ 22 39 32 93 staphyloma „ 3 4 4 11 iridektomia „ 43 54 44 141 enucleatio „ 2 1 0 3 145 190 203 538 3* 36 0. KURIKS AVIL3 1868.—1878. a. ravitseti kliinikus [Oet t ingen (92)]: ambulatoorselt — 15465 statsionaarselt — 1616 17081 Aastate järgi: 1868 1869 1870 1871 1872 1873 1874 1875 1876 1877 1878 Morselt} 7 2 1 1 4 8 1 3 9 1 1 3 2 1 1 2 9 0 1 6 2 8 1 6 9 5 1 4 5 7 1 5 7 9 1 3 4 4 1 5 5 8 Stnaarselt} 1 3 1 1 4 3 1 2 6 1 4 5 1 5 2 1 5 2 1 6 9 1 4 9 1 4 0 1 4 0 1 3 1 Kokku 852 1624 1517 1466 1441 1780 1864 1606 1719 1463 1749 Nende hulgas laugude-haigusi — 3593 — 12,93%, limanaha-haigusi — 11213 — 40,34%, sarvnaha- ja sklerahaigusi — 7471 — 26,88%. Laugude haigeksjäämiste seas on haigusi, mis olenevad trachomast: Trichiasis et distichiasis . . . . 1831 entropium • 124 ektropium 50 Symblepharon 76 blepharophimosis . . . . 634 2175 Need 2175 juhust on pea erandita trachoma tagajärgedeks ja moodustavad ligi % kõigist lau haigeksjäämistest. Sidekile haigeksjäämiste seas leiti trachomat 6671 juhust, xerosis't, kui selle viimse staadiumi tagajärge, 64 juhust; tähen- dab, trachoma moodustab jällegi üle poole kõigist limanaha hai- geksjäämisist ja Vs kõigist haigeist. Sarvkile haigeksjäämised, nagu keratitis superficialis, keratitis trachomatosa ja pannus, mis on sagedasti trachoma tagajärgedeks ja esinevad ainult harva iseseisvalt, annavad 2927 juhust. Operatsioone on tehtud 1868.—1878. a. järgmiselt: Laugude operatsioonid — 1193 lihaste „ — 111 katarakta „ — 332 staphyloma „ — 48 iridektomia, iridotomia ja sklerotomia operatsioonid — 462 A VII. 3 Trachoma Eestis (eriti Tartus) möödunud ajal ja praegu 37 enucleatio operatsioonid — 20 pisarakotid „ — 4 2170 Ka siit on näha, et laugudel toimetatud operatsioone, mis on ette võetud enamasti trachoma tagajärgede vastu, on rohkem kui kõiki teisi operatsioone kokku. Peale Tartu kliiniku andmete on meil veel andmed, mis on saadud silmahaigete üldisel järelevaatusel Liivimaal 1856.—1859. aastal, toimetatud professorite O e t t i n g e n ' i ja Samson- Himmel s t i e r n'i juhatusel. Needandmed on W e i s s 1861. aastal läbi töötanud dissertatsiooniks. Liivimaa Eesti osa 317 415 elaniku seast on registreeritud silmahaigeid üldse 6661. Nende hulgas on leitud trachomat mitmesuguses staadiumis 3823 juhust, 1087 juhust katarri ja limanaha mädapõletikku. Kogu Liivimaal oli 1000 inimese kohta haigeid: eestlasi: ; lätlasi: trachomat 12 % 10,5 % katarre ja blennorrhoeat 3,4% 5,9% kõiki silmahaigusi 20,9% 20,8% trachomahaigeid mehi oli 0,7%, naisi 1,5% Vanaduse järele tuli 1000 trachomahaige kohta: lõpuni arenenud arenemata: trachoma: 0— 5 aastani 18,0 0,0 6— 9 48,1 2,4 10—14 87,1 11,7 15—19 n 93,2 24,2 20—29 W 195,3 123,9 30—39 211,5 206,5 40—49 W 163,5 222,4 50—59 n 124,4 202,4 60—69 58,9 158,1 70 ja vanem 0 48,4 1000 1000 Et sood võivad esile kutsuda trachomat rohkemal määral, nagu arvas W e i s s (vaata ülemal kirjanduslises osas), leiab muu seas tõendust andmeis, mida sai üks ja sama uurija eri- 38 0. KURIKS A VII. 3 kohtades, oletades, et töö kvaliteet on igal pool ühesugune, nagu näiteks prof. O e t t i n g e n ' i poolt uuritud Laiuse ja Palamuse naaberkihelkondades. Sooderikkas Laiuse kihelkonnas on tracho- mat 2,09%, Palamusel 1,99%. Laiuse kihelkonnas on soisil aladel asuvais mõisais trachoma % veelgi suurem: Vaimastveres 2,32%, Kivijärvel 2,39%, Jõgeval 3%, Palamuse kihelkonna Kuremaa mõisas 3,76%. S a m s o n ! poolt uuritud Räpina kihelkonnas, sooderikkal ja niiskel Peipsi rannikul, oli trachomat 3%, Rõuges, kus palju suuri soid ja niiske mets, 2,81%, Haanja mõisas aga, mis asub kõrgel kuival kobal, ainult 0,74%. Põlva kihelkonnas, niiskel kohal asuvas Vaimla mõisas — 3,15%, Räpina kihelkon- nas Räpina mõisas 4,46%, Toolamaal 3,90%; selles kihelkonnas oli kuivil kohtadel asuvais 69 mõisas (talus ?) 26 trachomahaiget, 98 niiskeil kohtadel asuvas — 81, esimesel juhusel 37%, teisel 82 %. Kolme viimase kihelkonna andmed on kaunis täpsad. W e i s s ' i (137) tööst selgub, et Liivimaa Eestis oli 1856.— 1859. aastal trachomas 0,1—4,46% kogu rahva arvust. Kuid otsustades selle järele, kuidas neid andmeid koguti, võib oletada, et trachomat oli sel ajal hoopis rohkem kui 4,46%, sest trachoma annab end esimesel staadiumil vähe tunda ja see- pärast ei ilmunud paljud haiged koonduskohtadele, teised aga jäid eelkirjeldatud põhjusil kaartidele registreerimata. 1881. a. septembrist kuni 1882. a. detsembrini leiame and- meid trachomahaigete liikumise kohta Tartu silmakliinikus Ger- man n'i dissertatsioonist (37); üldse on tema uurinud 250 trachomahaiget — 86 meest (34%) ja 164 naist (66%). Germann' i järele on trachomaline sidekile-põletik tõsi- seks rahva nuhtluseks (Landplage) Läänemeremail, iseäranis Eestis. Esimesel eluaastal on leitud ainult ägedakujulist trachomat, 1—5-aastases eas oli üldse 18 juhust. Kõige noorem kroonilises trachomas olev haige, mis Germann ' i poolt konstateeritud, oli 3-aastane, kõige vanem — mitte üle 60 aasta. Vanaduse järele jagunesid trachomahaiged järgmiselt: naister. meester. kokku 1— 5 aastani. . 10 3 13 6—10 „ . . 12 1 13 11—15 „ . . 22 8 30 16—20 „ . . 31 25 56 A VII. 3 Trachoma Eestis (eri^. Tartus) möödunud ajal ja praegu 39 21—25 aastani . . 27 13 40 26—30 . . 11 4 15 31—35 . . 13 8 21 36—40 . . 21 7 28 41—45 . . 11 5 16 46—50 . . 4 5 9 51—55 . . 1 4 5 56—60 . . 1 3 4 164—66% 86—34% 250 Nende haigete seas oli L a u h a i g u s i I staadium. II St. III st. 29% 61% 69% Nende seas: trichiasis, distichiasis 0 17% entropium, ektropium O 13% 16% kõhre kõverdumine . O 36% laugude põletik . . 29% 54% S a r v k i l e - h a i g u s i : 98% Nende seas: pannus 33% 74% 47% sarvkile tuhmumine. . . 2 1 % 2 6 % 60% ulcera . . 1 0 % 17% 16% keratokonus et staphyloma 0 % 13% 6 % Selle juures: I. staadium II. St. III. st. nägemine normaalne . . . 45% 10% 6% „ nõrgestunud . 55% 90% 94% Symblepharon posterius . O % 13% 20% xerosis conjunctivae . . 0 % 0% 8% 1886. aastal uuris M a r t i n s o n (77) samas kliinikus 250 trachomahaiget, kokku 490 silma. Mis aja jooksul need andmed on kogutud, pole nimetatud. Nende seas on järgmised haigeks- jäämised : I st. II st. III st. Sarvkile puutumata . . 20% 4% 3% sarvkile täpikujuline infiltraat . . . . 46% 27% pannus 33% 80% 50% CCOt) O O OO O COO OO O O O O CO 40 0. KURIKS AVIL3 I st. II st. III st. nägemise nõrgenemine. . 60% 90% 96% distichiasis, trichiasis, entropium O 14%- 40% • 1888. aastal on samas kliinikus R e i n h a r d (116) uurinud 175 trachomahaiget (70 meest, 105 naist) eriliselt laugude haigeks- jäämise suhtes; seda on leitud folliiklite lagunemisel ülemineku- voldil 78%, folliiklite kõhrel ilmumise staadiumis 98% ja haavade ning armide tekkimise staadiumis 100%. Kaed on leitud esi- meses staadiumis 28%, II st. 67%, HI st. 83%. 1889. aastal leidis W e r n c k e (139) silmakliiniku 3562 patsi- endi hulgas 1081 trachomalise haigeksjäämise juhust. 1890. aastal on R a e h l m a n n (110) konstateerinud sarvkile kae I staadiumis 30%, II st. 75% ja IlI st. 30%. Oe hr n'i (81) andmete järgi vaadati 1892. aastal läbi 195 kooli, 35 kihelkonnas ja kahes linnas, Viljandisja Pärnus, kokku 11310 õpilast 8—18-aastases eas. Nendest oli Valgamaal 9303 õpilast, Tartumaal 2160, Viljandimaal 951, Pärnumaal 614 ja Võrumaal 1447. Üldse tuli avalikuks 1996 trachomahaiget, s. o. 17,6% kõigist õpilasist, mis jaguneb maakondade järele järgmi- selt: Valgamaal 19,5%, Tartumaal 23,6%, Viljandimaal 25,7%, Pärnumaal 5%, Võrumaal 23%. Kõigist maakondadest on Pärnu- maa haiguse vähesuse poolest esikohal, mis oleneb võib-olla sellest, et seal vaadati läbi ainult vähene arv õpilasi, mille taga- järjel ei võinud saada täpsaid andmeid, või on seal tõesti trachomat vähem kui teistes maakondades, nagu tõendavad ka Pärnumaa arstid. Edasi tähendab autor, et lätlaste seas on vähem trachomat kui eestlaste seas, mis oleneb nende paremast sotsiaalsest ja majanduslisest seisukorrast. 11310 õpilase hulgas oli 6337 poissi ja 4973 tüdrukut, trachomahaigeid poisse 1118, tüdrukuid 878, mõlemaid 17,6%, nii et mõlemad sugupooled kannatavad haiguse all võrdselt, kuna täiskasvanute seas on näha üldse trachomahaigete naiste ülekaalu. Oehrn oletab, et see vahe oleneb eluviisist ja tegevusest, ja ilmub esile alles täisealiseks saamisel. R e y h e r (117) leidis ka koolieas vahet trachomahaigete poeg- ja tütarlaste arvus, ehk see vahe on küll väike — 60% ja 64%. Seda Reyher ' i leitud A VII. 3 Trachomä Eestis (eriti Tartus) möödunud ajal ja praegu 41 erakorraliselt kõrget trachoma protsenti koolieas võib seletada ainult sellega, et autor pidas nähtavasti kinni unitaristi vaateist ning arvas trachoma hulka ka sidekile follikulaarse põletiku, mis, nagu teada, on väga harilik haigus koolilaste seas. Sellepärast ei saa R e y h e r'i andmeid võrrelda teistega, näiteks alamaltoodud minu oma uurimiste tagajärgedega koolides. O e h r n nimetab edasi, et 1887.—1891. a. jooksul on Liivi- maa arstid registreerinud Il 352 silmahaiget, nende seas trachomat 4232 ehk 37,2%- Üksikutes maakondades oli trachomat järgmi- selt: Valgamaal 35,1%, Võrumaal 36,7%, Tartumaal 44,2%, Viljandimaal 51,3%, Pärnumaal 32% kõigist haigeist. Kõige vähem on trachomat Pärnumaal, kõige rohkem Viljandimaal. Naiste seas oli trachomat 41,8%» meeste seas 32,2%- Sarvkile haigeksjäämisi 41,7% kõigist juhuseist, ehk üksikute maakondade vüsi: Valgamaal 43,0%, Võrumaal 57,4%, Tartu- maal 32,5%, Viljandimaal 33%, Pärnumaal 46,1%. Üldiselt osutub, et 37% kõigist silmahaigeist ja 17% kõigist õpilasist on trachomas. Ehk need arvud on küll kaunis suured, siiski jäävad nad palju maha arvudest, mis sai R e y h e r 1857. aastal Laiuse ja Palamuse kihelkonnas. F r a n k e n (Oehrn'i (81) järele tsiteeritud) konstateeris 1892. aastal samades kihelkonda- des 16,5% trachomat laste seas, vastandina 1857. aastal Reyher'i poolt leitud 62 protsendile. Edasi on meil teateid Tartu silmakliiniku haigete kohta veel 1906. ja 1907. aastal, kokku seatud Ottas 'e (94) poolt. Selle aja jooksul käis kliinikus 4234 Tartumaa elanikku, neist trachoma- haigeid 1232 ehk 29%. Nende seas on ära tähendatud järgmi- sed trachoma kaashaigused: Kelmed 451 haig. — 36,6% karvad silmas 281 „ — 23 % sarvnaha paised 237 „ — 19,4% kõiki pimedaid . 47 „ — — trachomast pimedaks jäänuid . . 19 „ — 40,4% 1907. aastal töötas Ottas 'e juhatusel Saaremaalsilmaarsti- mis-salk, registreerides seal 1238 silmahaiget, kelle hulgas 348 trachomahaiget ehk 29%, järgmiste kaashaigustega: Karvad silmas 32 haig. — 9% kelmed . . . . . . . . . . . 54 „ — 15% 42 0. KURIKS A VII. 3 sarvnaha paised 10 haig. — 8% trachomast pimedaks jäänuid . . . l „ — 9% Kõiki pimedaid — 11. 1908. aastal oli silmaarstimis-salk Pärnumaal, kus O t t a s registreeris 2962 silmahaiget, trachomat 1196 juhust — 40%, järgmiste kaashaigustega: Karvad silmas 244 haiget — 20,5% kelmed 384 „ — 33 % sarvnaha paised. . . . . . . 38 „ — 3 % trachomast pimedaks jäänuid . . 26 „ — 50 % Pimedate üldine arv — 51. Kõik need andmed võib järgmiselt kokku võtta: Silma- Marja- Sarvnaha Pimedate Maakond haigete haigete 0 Kelmete Karvade //0 0//0 0//0 0//0 0/ 0/ paisete %% marja- arv arv /0/0 )%% de läbi Saaremaa 1238 348 29 15 9 2,8 9 Pärnumaa 2962 1196 40 33 20,5 3 50 Tartumaa 4234 1232 29 36,6 23 19,4 23—40 Teated Tartumaa kohta, teatab autor, pole mitte täiesti õiged, sest haigeid kirjutati kliinikus üles ainult esimesel vaatusel, mille tõttu neid pole märgitud kogu see aeg, mille kohta käivad 011 a s'e uurimused. Järjelikult peaks trachomahaigete arv olema suurem, kui on näidatud. Ülemaltoodud andmete põhjal võib võrrelda trachoma seisukorda nimetatud maakondades. Autor ütleb, et kaede, karvhaiguse, sarvkile haavade ja pimedaksjäämiste sageduse järele võib otsus- tada trachoma pahaloomulisuse üle kõne all olevas kohas. Trachoma laialilagunemise poolest seisavad Saaremaa ja Tartu- maa ühisel astmel. Mis aga puutub pahaloomulisusse, siis on trachoma Saaremaal kõige kergem, sest nimetatud kaashaigusi tuleb seal kõige vähemal määral ette. Pärnumaa trachoma on pahaloomulisuse suhtes keskmine, pimedate arvu poolest on see maakond aga esimesel kohal (50%). Tartumaa trachoma on kõige pahaloomuliseni, sest kaede, karvhaiguse ja sarvkile haavade arv on siin kõige suurem, kuid pimedate arv on võrdlemisi vähem kui Pärnumaal, mida võiks A VII.3 Trachoma Eestis (eriti Tartus) möödunud ajal ja praegu 43 seletada sellega, et siin, Tartus, oli kättesaadavam eriline silma- arstimine, isegi maksuta, mida polnud Pärnus. Sellest on näha, kui suur tähtsus on arstimisel; sarvkile haavad on kõige sagedamini pimedaksjäämise põhjuseks; nende arv on Tartumaal 6 korda suurem kui teistes nimetatud maa- kondades, kuid siiski on pimedate arv siin vähem kui mujal. Järgmised andmed trachoma kohta Tartu silmakliiniku hai- gete seas on meil 1920.—1922. aastast, kokku seatud minu poolt kliiniku vastuvõtteraamatute järgi. Seejuures tuleb tähele panna, et peale Eesti eraldumist endisest Venemaast ning iseseisvaks riigiks muutumist moodustab kliinikii materjali pea erandita kohalik rahvas, kuna varemini oli haigeid ka neist kohtadest, mis ei kuulu praegu Eesti territooriumi. See asjaolu võis teata- val määral mõjuda ka trachomahaigete protsendi peale. Ülikooli silmakliiniku raamatute järgi oli 1920. aastal 1543 T a b e l nr. l. Ülikooli silmakliinikus 1920. a. läbivaadatud 1543 silmahaige liigitus. T r a C h o m a Kõiki haigeid Vanadus I st. II st. III st. l—III st. kokku m. n. mõlemat m. n. m. n. m. n. m. n. m.jan. sugu 0— 5 a. 1 1 1 15 13 28 6 - 1 0 „ 1 1; — — — — 1 1 2 33 33 66 11-15 „ 3 2 — — — — 3 2 5 74 72 146 16—20 „ 4 6 1 1 — — 5 7 12 128 82 210 21-25 „ 9 6 6 5 — 2 15 13 28 175 49 224 26-30 . 1 — 3 6 — 3 4 9 13 94 39 133 31—35 „ 2 — ' 4 3 1 3 7 6 13 97 35 132 36—40 „ 1 — 5 2 6 4 12 6 18 147 35 182 41-45 „ — — 4 — 5 4 9 4 13 51 37 88 46—50 „ — — — — 3 1 3 1 4 35 46 81 51—55 „ — — — — 2 5 2 5 7 30 44 - 74 56-60 „ — — — — 3 5 3 5 8 28 33 61 61—65 „ — — — — 1 7 1 7 8 21 28 49 66—70 „ — — — — 3 6 3 6 9 20 16 36 71-75 „ — — — — 1 — 1 — 1 9 8 17 76—80 ; — — — — 1 — 1 — 1 4 10 14 81—85 „ 1 1 2 Kokku 21 16 23 17 26 40 70 73 143 962 581 1543 37 40 66 7,17 % 12,56% 9,27 % 44 0. KURIKS A VII. 3 silmahaige seas 143 trachomahaiget ehk 9,27% — mehi 70 (7,59 %), naisi 73 (12,56 %). Nende hulgas oli trachomat esimeses staadiumis 37 juhust — 21 meest, 16 naist; teises staadiumis 40 juhust — 23 meest, 17 naist; kolmandas staadiumis 66 juhust — 26 meest, 40 naist. Vanaduse, sugupoolte ja haigusestaadiumide järele jagune- sid need haiged järgmiselt (tabel nr. l): Samas silmakliinikus oli 1921. aastal 1980 silmahaige seas 210 trachomahaiget ehk 10,6% — mehi 87 (8,72%), naisi 123 (12,51%). Haigeid oli esimeses staadiumis 28. isikut — l i meest, 17 naist; teises staadiumis 83 isikut — 40 meest ja. 43 naist; kol- mandas staadiumis 99 haiget — 36 meest ja 63 naist. Vanaduse, sugupoolte ja haigusestaadiumi järele jagunesid need haiged järgmiselt (tabel nr. 2): T a b e l nr. 2. Ülikooli silmakliinikus 1921. a. läbivaadatud 1980 silmahaige liigitus. T r a C h 0 m a Kõiki haigeid Vanadus I st. II st. III st. I-III st. kokku m. n. mõlemat m. n. m. n. m. n. m. n. m.jan. sugu 0— 5 a. 2 _ • 2 2 12 18 30 6-10 „ 1 1 — — — — 1 1 2 40 90 130 11-15 „ 5 6 — 3 — — 5 9 14 89 202 291 16-20 „ 4 5 11 5 1 3 16 13 29 233 149 382 21-25 „ 1 3 7 5 2 — 10 8 18 156 53 209 26—30 „ — — 7 9 3 7 12 19 82 52 134 31—35 „ — — 4 7 1 2 5 9 14 61 44 105 36—40 „ — — 1 1 2 4 3 5 8 44 46 90 41-45 „ — — 3 1 — 5 3 6 9 44 47 91 46—50 „ — — 4 6 5 5 9 11 20 61 51 112 51-55 „ — — 1 3 8 10 9 13 22 47 62 109 56—60 „ — — 2 1 4 10 6 U 17 41 60 101 61-65 „ — — — 1 6 12 6 13 19 36 46 82 66—70 „ — — — 1 2 4 2 5 7 24 30 54 71-75 „ — — — — 5 4 5 4 9 16 18 34 76—80 „ — — — — — l — — 1 8 14 22 81—85 „ 2 1 3 86—90 „ 1 1 Kokku 11 17 40 43 36 63 87 123 210 997 983 1980 28 83 c> 9 8,72% 12,51% 10,6% A VII. 3 Trachoma Eestis (eriti Tartus) möödunud ajal ja praegu 45 Ülikooli silmakliinikus oli 1922. aastal 3150 silmahaige seas 305 trachomahaiget ehk 9,68% — m e ^ i 1 1 2 (̂ ,52 %), naisi 193 (11,63%). Esimeses staadiumis oli 58 trachomahaiget — 28 meest ja 30 naist; teises staadiumis 89 haiget — 32 meest ja 57 naist; kolmandas staadiumis 158 haiget — 52 meest ja 106 naist. Vanaduse, sugupoolte ja haigusestaadiumi järele jagunesid need haiged järgmiselt (tabel nr. 3): T a b e l nr. 3. Ülikooli silmakliinikus 1922. a. läbivaadatud 3150 silmahaige liigitus. T r a e h 0 m a Kõiki haigeid Vanadus I st. II st. III st. I—III st. kokku m . n. mõlemat m. n. m. n. m. n. m. n. m.jan. sugu 0— 1 a. 1 3 8 10 18 1 - 5 „ — 2 — — — — 2 — 4 29 42 71 6-10 „ 2 6 — 1 — — 2 2 9 64 127 191 11-15 , 5 9 1 5 — 1 6 7 21 146 238 384 16—20 „ 8 8 5 4 2 2 15 15 29 325 194 519 21—25 , 8 2 2 7 3 1 13 14 23 264 118 382 26—30 „ 1 — 1 8 1 4 3 10 15 103 108 211 31—35 „ 1 — 3 7 5 4 9 12 20 79 84 173 36—40 „ — 2 4 4 2 9 6 11 21 76 92 168 41-45 „ 1 — 7 6 1 12 9 15 27 59 93 152 46—50 „ — — 3 7 10 11 13 18 31 86 133 219 51-55 £ — — — 3 9 6 9 18 18 64 129 193 56—60 „ — 1 1 3 9 16 10 9 30 65 90 155 61—65 „ — — 3 2 3 12 6 20 20 44 82 126 66—70 „ — — 2 — 2 11 4 14 15 37 44 81 71-75 „ — — — — 4 15 4 11 19 21 35 56 76—80 „ — — — — 1 1 1 15 o 16 21 37 81—85 „ — — — — 1 1 1 4 6 10 86-90 „ — — — — — — — 1 — — 4 4 Kokku 28 30 32 57 52 106 112 193 305 1490 1660 3150 58 8 9 158 7,52 % 11,63 % 9,68 % Kõik need kolm aastat kokku võttes leiame, et 6673 silma- haige seas oli 1920.—1922. a. jooksul mehi 3449, naisi 3224r neist trachomahaigeid 269 meest ehk 7,8 % ja 389 naist ehk 12,0 %. / 46 0. KURIKS A VII. 3 T a b e l nr. 4. Ülikooli silmakliinikust 1920.—1922. a. jooksul läbikäinud silmahaigete vanadus. Vanadus 1920. a. 1921. a. 1922. a. 1920.—1922.a. %% 0— 5 a. 28 30 89 147 2,2 6—10 . 66 130 191 367 5,8 11—15 „ 146 291 384 821 12,2 16—20 . 210 382 519 1111 16,6 21—25 „ 224 209 382 815 12 26—30 „ 133 134 211 478 7,2 31—35 „ 132 105 173 410 6,2 36—40 , 182 90 168 440 6,5 41-45 , 88 91 152 331 5,0 46-50 „ 81 112 219 412 6,2 51—55 „ 74 109 193 376 5,6 56—60 „ 61 101 155 317 4,8 61—65 „ 49 82 126 257 3,9 66—70 „ 36 54 81 171 3 71-75 „ 17 34 56 107 1,6 76—80 „ 14 22 37 73 1,0 81-85 „ 2 3 10 15 0,2 — 1 4 5 — Kokku 1543 1980 3150 6673 100 % Neist arvulisist andmeist on näha, et kõige rohkem haigeid on 16—20 a. vanaduses, nimelt n i i , mis on seletatav osalt sel- lega, et tähendatud eas on palju õpilasi ja sõdureid, kes suuren- davad selles eas olevate haigete arvu. T a b e l nr. 5. Ülikooli silmakliinikus 1920.—1922. a. jooksul läbivaadatud 658 trachomahaige vanadus. % % kõigist liaigeist ' Vanadus 1920. a. 1921. a. 1922. a. 1920.-1923. a. selles vanaduses 0— 5 a. 1 2 4 7 4,76 6 - 1 0 „ 2 2 9 13 3,35 11—15 , 5 13 21 40 4,87 16-20 „ 12 29 29 70 6, 3 21 25 „ 28 18 23 69 8,49 26-30 „ 13 19 15 47 9,83 O CQOOi A VII. 3 Trachoma Eestis (eriti Tartus) möödunud ajal ja praegu 47 T a b e l nr. 5. järg. %,% kõigist haigeist Vanadus 1920. a. 1921. a. 1922. a. 1920.-1923. a. selles vanaduses 31—35 „ 13 14 20 47 11,17 36-40 „ 18 8 21 47 10,58 41-45 „ 13 9 27 49 14,77 46-50 „ 4 20 31 55 13,49 51—55 „ 7 22 18 47 12, ,5 56-60 „ 8 17 30 55 17,38 61—65 „ 8 19 20 47 16,93 66-70 „ 9 7 15 31 18,12 71—75 „ 1 9 19 29 27,13 -76—80 „ 1 1 2 - 4 26,66 81—85 „ — 1 1 20 86—90 „ Z Kokku 143 210 305 658 9,27% 10,6% 9,68% 9,86% — Ka need arvulised andmed näitavad, et trachomahaigeid on kõige rohkem 16—20 a. vanaduses, kuna trachomahaigete protsendiline arv tõuseb ühes eluaastatega ja saab kõige suurem 71—75 a. vanaduses, millal ta on 27,ia% kõigist haigeist selles eas. Isiklikult kogutud kliinilis-statistilised andmed. 1922. a. jooksul on ülikooli silmakliinikus minu poolt isikli- kult järele vaadatud ja registreeritud tabeleis 256 trachomajuhust — 108 meest ja naist. Tabeli ühele poolele märgiti haiguse-seisukord järgmiste punktide järele: 1) perekonna-nimi, eesnimi; 2) vanadus; 3) tra- choma staadium — I, II, III; 4) conjunctiva fornicis; 5) conjunctiva tarsi; 6) conjunctiva bulbi; 7) blepharitis; 8) glandulae Meibom.; 9) tarsus kõver, paks; 10) ptosis; 11) trichiasis; 1-2) distichiasis; 13) entropium; 14) ektropium; 15) blepharoadenitis; 16) blepha- rophimosis; 17) Symblepharon post < T a b e l nr. 6. I staadiumi 57 trachomahaige liigitus. Trachoma- haigete Blepha- Trichia- Distichia- Symble- Entro- Ektro- Ulcus Macula Vanadus arv ritis sis sis pharon pium pium Xerosis Pannus corneae corneae p5 m. n. kokku m. n. m. n. m. n. m. n. m. n. m. n. m. n. kuni 1 a. 3 4 2— 5 a. 3 3 6—10 „ 3 7 1 1 — 2 — 3 11-15 „ 10 14 1 3 — 4 — 1 1 — 2 1 1 — 1 — P 16-20 „ 6 15 2 2 21-25 „ 2 6 1 1 1 1 26—30 „ 2 3 1 1 B o: o: 31—35 „ 1 P 36—40 „ - 1 1 — 1 a PPu 41-45 „ - 1 1 1 46—50 „ 1 — 51—55 „ 56—60 „ 61—65 „ 0¾ P 26 31 57 5 11 52 0. KURIKS AVIL* Visus — 0,3 3 silmad . — 0,2 4 „ » — 0,1 3 „ „ 0,05 2 „ „ — 0,04 1 „ „ 0,02 2 „ 100 „ Üldise tervislise seisukorra järele oli haigete seas 27 näär- metiisikuse juhust, 15 verevaest, teised olid pealtnäha terved. Näitlikuma kujutuse I staadiumi haigeist nende vanaduse ja kaashaiguste järele saame tabelist nr. 6. II staadium. Trachoma teist staadiumi iseloomustab folliiklite lagune- mine ja regressiivne moondumine ning sidekile algavad muutused ühes järgnevate kaashaigustega, mis on kirjeldatud kliinilises osas. Selles rühmas on järele vaadatud 74 inimest — 31 meest, 43 naist; neist oli mõlema silmaga haigeid 66 inimest; trachoma ainult ühel silmal oli 8 haigel; kolmel haigel oli ühel silmal I staadium, teisel silmal II staadium; neljal haigel oli ühel silmal trachoma II staadiumis, teisel silmal III staadiumis. Nende seas üks juhus „sülziges Trachom". Üldse on järele vaadatud II staadi- umis 136 silma. Kõige noorem haige oli 8-aastane, kõige vanem 76-aastane. Neil juhuseil pole iga kord puhas trachoma II staadiumis, mis ei . erine järsult I ja III staadiumist. Nende hulgas tuleb ette ka niisuguseid, kus lagunenud folliiklite kõrval on ka mõned värsked trachoma marjad ja ka juba armid endiste folliiklite kohal. Laugude limanahk on selles staadiumis sametjas, näsa- keste laialikasvamise tõttu, folliiklite lagunemise tagajärjel paiguti valkjashalli värvi ja sisaldab paiguti üle krobelise pinna kerkivaid folliikleid, mis on osalt juba lagunenud ja jätnud eneste kohale uuristatud äärtega lohukesed. Seesuguste folliiklite pigistamisel või nende hõõrumisel litsutakse neist välja pehmed hallid massid. Mõnikord on kogu limanahk imbunult infiltreerunud lümfiliste elementidega ning muutub sültjaks: „sülziges Trachom". Silmamuna sidekile kaotab oma läbipaistvuse ja läike, oman- A VII. 3 Trachoma Eestis (eriti Tartus) möödunud ajal ja praegu 53 dab määrdinud halli värvi, injitseerub paisunud ja suuresti lookle- vate soontega, mis annavad talle mõnikord helesinaka karva; ta pind pole sile. Laugude ääred on paksenenud, sagedasti vahuga kaetud ja verega kuhjunud ning põletikus. Laugudel pandi tähele järgmisi vigastumisi: Blepharitis angularis 20 silmal blepharitis ciliaris 60 „ blepharophimosis 24 „ kõhre paksenemine 65 „ ülemise lau karvhaigus (trichiasis) . . 8 „ alumise „ „ 1 „ distichiasis 12 „ entropium palp. super. 1 „ » infer 1 „ ülemise lau ptosis 3 „ poolkuu kujuline volt on verega kuhjunud paistetunud ja trachoma marjadega kaetud 26 „ pisaranäsa hüpertrofeerunud . . . . 20 „ Symblepharon posterius 4 „ Sarvkilel märgati järgmisi kaashaigusi Algav kae ilma haavadeta . . . 31 silmal „ haavadega (trichiasis) 5 „ kae V sarvkilel, ilma haavadeta 5 „ kae 3 V sarvkilel, haavadega 10 „ 3 V „ ilma haavadeta 21 „ 2 V „ haavadega . 4 „ 2 pannus, pterygium, ulcus . . 2 „ pannus totalis, macula . . . 8 M pannus crassus üle l j 2 sarvkile, jä- medate soontega pannus crassus 1I i sarvkilel. . sarvkile täpilised infiltraadid. sarvkile vigastumisi kokku . 106 „ ehk 78%. Võrreldes neid andmeid esimese staadiumi omadega näeme, et seal oli ainult 42% sarvkile vigastumisi, kuna siin on meil neid 78°I0, tähendab, trachomaprotsessi edenemisega sidekilel järgnevad sellele muutused ka sarvkilel. 54 0 . KURIKS A VII. 8 Nägemisteravus oli järgmine: Visus - 1,0 17 silmal 11 — 0,9 7 JJ J9 — 0,8 15 11 — 0,7 4 11 99 — 0,6 12 JJ 99 — 0,5 7 99 91 — 0,4 10 19 » — 0,3 12 H n — 0,2 12 JJ n — 0,1 13 » 99 — 0,08 8 Jl 11 — 0,06 5 91 11 — 0,04 1 M Jl — 0,02 5 11 » — 0,02 8 11 136 silmal. Suurem osa haigeid oli juba enne registreerimist endid ravitsenud kliinikus, era-arstide juures või ise kodus. Kõik teise staadiumi trachomahaiged on näitlikumalt esita- tud järgnevas tabelis nr. 7. III staadinm. Trachoma kolmas, lõppstaadium on rikas igasuguseist kaas- haigusist, mis on trachomaprotsessi tagajärjeks. Kergemal kujul on laugude sidekile halkjaspunane või osalt siidikarva, paiguti ei sarnane isegi limanahaga, on halli armikoe sarnane ja kortsu tõmbunud, moodustades Symblepharon posterius't. Ülemise lau väljapöördumisel moodustab viimane mollilaadilise lohu, mis annab tunnistust kõhre kõverdumisest sissepoole. Silmamuna sidekile on tuhmiks jäänud, kaotanud oma loo- muliku läbipaistvuse ja läike, paksenenud, hüpertrofeerunud ja laiaks paisunud ring looklevate soontega. III staadiumis on läbi vaadatud 125 haiget — 51 meest ja 74 naist, neist mõlema silmaga haiged 121, neljal on trachoma ainult ühel silmal, ühel on üks silm I staadiumis, teine III staadi- T a b e l nr. 7. II staadiumi 69 trachomahaige liigitus. iaij Blepha- Trichia- Distichia- Symble- Entro- Ektro- Ulcus ai ritis sis sis pharon pium pium Xerosis Pannus corneae n. m. n. m. n. m. n. m. n. m. n. m. n. m. n. 1 1 1 6 - 1 4 — 1 1 2 4 — 1 2 2 7 — 1 3 6 7 2 2 1 — 5 1 3 1 — — 3 2 — 1 1 — 2 1 — 1 — 1 - 1 1 2 1 1 43 18 22 3 3 1 1 17 29 7 11 56 0 . KURIKS A VII. 3 umis, neljal on üks silm II staadiumis, teine III st. Üldse on järele vaadatud III staadiumis 241 silma. Kõige noorem haige oli 16-aastane, kõige vanem 90-aastane. Siin nimetatud haigeil olid järgmised kaashaigused ja taga- järjed: Blepharitis cilliaris 50 silmal „ angularis 20 W madarosis 8 W distichiasis 18 » ülemise lau karvhaigus (trichiasis) . 50 Y> alumise „ „ 15 n ülemise „ sissepöördumine. . . . 25 » alumise „ „ . . . 4 W ektropium 2 w blepharophimosis 28 W ptosis 135 W kõhre paksenemine 102 n „ kõverdumine 60 W poolkuu-kujuline volt ja pisaranäsa paistetunud ja verega kuhjunud. . 22 99 kortsus 61 » pisaraorganite haigeksjäämisi . . . 123 99 Symblepharon posterius 46 99 xerosis conjunctivae . 7 11 Sarvkilel on märgata selles staadiumis kaed enamasti vähese- arvuliste, peente soontega või ainult tuhmumised kae tagajärjel, kuna II staadiumis on kaes jämedamad sooned. Sarmile vigastu- mistest märgati järgmisi: Sarvkile haavad 4 silmal algav kae 4 kae Vs sarvkile haavadega . . . . .46 „ „ ilma haavadeta . . . 28 „ „ keratoconusega ja ma- cula corneae 1 „ kae V2 sarvkilel 4 „ „ „ macula 8 „ pterygium 4 „ A VII. 3 Trachoma Eestis (eriti Tartus) möödunud ajal ja praegu 57 pannus totale, macula, ulcus corneae . 29 silmal „ „ keratoconus . . . . . 1 „ „ „ staphyloma totale . . . 3 „ „ c r a s s u s . . . . . . . . . . 10 „ „ „ keratoconus . . . . . 2 „ pannus ühes sarvkile täieliku kuiva- misega ja silmamuna kõhetumisega 8 „ maculae corneae e panno 56 „ abplanatio corneae, staphyloma totale . 3 „ Peale selle on üks kae ilma selle silma sidekile vigastumi- seta, kuna teisel silmal on trachoma III staadiumis. Üldse on sarvkile vigastumisi 211 silmal ehk 87,5%. Sarvkile sage haigeksjäämine põhjustab III staadiumi haige- tel ka nägemise tunduva nõrgenemise. III staadiumi haigete nägemisteravus oli järgmine: Visus - 1,0 13 silmal n — 0,9 2 99 w — 0,8 2 99 99 — 0,7 4 Il 19 — 0,6 11 99 99 — 0,5 16 99 99 — 0,4 18 » 99 — 0,3 26 99 99 - 0,2 21 99 99 — 0,1 31 99 w — 0,08 14 99 99 — 0,06 11 99 99 — 0,05 13 99 99 — 0,04 6 w 99 — 0,03 2 99 99 — 0,02 8 99 n — 0,01 13 w 201 silmal. Peale selle oli trachomast pimedaks jäänuid (v << 0,01) ühe silmaga 8 meest, ja 5 naist, mõlema silmaga 2 meest ja 4 naist. Vanaduse järele jagunevad need pimedad järgmiselt: 58 0. KURIKS A VII. 8 T a b e l nr. 8. Üks silm pime Mõlemad silmad pimedad Vanadus m. n. n , n. 36—40 a. 2 41-45 „ — 2 46-50 „ — — — 51-55 „ — 1 1 56—60 „ 2 — — 61—65 „ 1 1 1 3 66-70 , 1 1 1 71-75 yf 2 1 — — K o k k u & 6 2 4 III staadiumi trachomahaigeid puutuvad andmed on esita- tud näitlikumalt järgneval tabelil (nr. 9). Eeltoodud andmeid kokku võttes näeme, kuidas kujuneb trachomaprotsess ja kaashaigused staadiumide järele: I st. II st. III st. Trachoma mõlemal silmal . . 82% 97 % trachoma ühel s i l m a l . . . . 11 % 3 % trichiasis O0Io 6,8 % entropium 0% 2,9 % 19 0Io Symblepharon posterius . . . 0% 1,5% 12 % xerosis 0% 0% 2,9% pannus, ulcus, macula corneae 42% 87,5% visus nõrgestunud 87,5% 94,6% üks silm pime 0% 0% 11,2% mõlemad silmad pimedad . . 0% 0% Neist arvudest on näha, et trachoma läbi tekkinud kaas- haiguste arv suureneb esimesest staadiumist viimseni, mõned neist puuduvad esimeses ja teises, kuid esinevad kolmandas. O1—O* O O COOO O O OO OO O s n cjifcnoTa cpe^n KpecTbjrai.-jiHTOBijeB'B K0B6HCK0fi ryöepHin. ,H1Hcc. DpbeB rB 1 9 1 4 . 14. Baer, C. E. De morbis inter Esthonos endemicis D. i. Dorpat 1814.8. 376 S. 15. Balk, D. G. Einige Worte über die Krankheiten der hiesigen Bauern für Gutsbesitzer und Prediger Kurlands. Mitau 8, 1793 (Cit. Adelmann). 16. Barth, G. Conspectus morborum oculorum in nosocomio chirurgico Dorpatensi ab anno 1845—50 observatorum. Dorpat. Diss. 1854. (Cit. Adelmann). *17. Beer. Lehre der Augenheilkunde. Wien 1817. 1) Väljastpoolt Baltimaad päritolevad autorid on eraldatud märgiga *). A VII. 3 Trachoma, Eestis (eriti Tartus) möödunud ajal ja praegu 73 *18, Bendz. Compte rendu du congres d'ophthalmologie. Paris 1858. 19. Bergmann, A. De ruricolarum Livoniae statu sano et morboso. D. i. Lipsiae 1762. 4. 52 S. (Cit. Adelmann). 20. Beyer, E. De Panno. Dorpat. Diss. 1850. 8. pp. 38. 21. Bilterling, Car. Arm. De trichiasi et entropio. Dorpat. 8. pp. 75. Diss. 1827. 22. Blessig, E. Ophthalmologische Bibliographie Russlands 1870—1922. Dorpat 1922. 23. Bluhm, Dr. H. Versuch einer Beschreibung der hauptsächlichsten in Reval herrschenden Krankheiten, Marburg 1790. 4. 160 S. (Cit. Adelmann). 24. Blumberg. Über das Trachom v. cellularpathologischem Standpunkte Gr. Archiv für Ophthalmologie, XV. p. 142. 25. Blumberg, P. Über die Augenlider einiger Haustiere mit besonderen Berücksichtigungen des Trachoms. Dorpat. Diss. 1867. 26. Caffe. De Tophthalmie des armees et surtout de !'Ophthalmie regnante en Belgique. Paris 1840. *27. Clausen. Über Trachom als Heereskrankheit. Bericht über die 41. Ver- sammlung d. Ophthalm. Gesellschaft Heidelberg 1918. 28. Dahlfeld, Carl. Der Wert der Jequirityophthalmie für die Behandlung des Trachoms. Dorpat 1885. *29. Deconde. Memoire sur differentes questions qui se rattachent ä l'ophthal- mie de l'armee. 1842. 30. Demme, C. De palpebrarum occlusione qua remedio. Dorpat. Diss. 1885. (Cit. Adelmann). *31. Eble. Die sogenannte contagiose oder ägyptische Augenentzündung. Stuttgart 1839. *32. Emmert, Dr. Auge und Schädel. Berlin 1880. Hirschwald. 33. Ewetzky, Trachom im Kindesalter. Westn. 0. 1897. 34. Fischer, I. R. v. Livländisches Landwirtschaftsbuch. Riga u. Leipzig 1772. 8. 11. (1792). (Cit. Adelmann). 35. Frey, Handbuch der Augenheilkunde (Ref. Raehlmann). 36. Fuchs, Medicinische Geographie. Berlin 1853. 37. Germann, Th. Statistisch-klinische Untersuchungen über das Trachom. Dorpat 1883. Diss. *38. Goldzieher. Über Trachom. Hirschberg's Centralbl. f. Augenheilkunde 1882. *39. TojioBHHrB. 0 cJi'fcnoT'fc B t Pocc in . 0,n;ecca 1910. 40. Grewingk, Dr. C. Geologie von Liv- und Kurland. Dorpat 1861. p. 82, 41. Grewingk, C. Noch ein Beitrag zum Thema: Endemische Augenkrank- heiten Livlands. 1862. Baltische Monatschrift Bd. VI. Heft V. Riga 1863. 42. Grube, 0. Antropologische Untersuchungen an Esthen. Diss. Dorpat 1877. *43. Halberstädter. Zur Aetiologie des Trachoms nach gemeinsamen Unter- suchungen mit Prowaczek. Deutsche med. Wochenschrift 1909. S. 104. 44. Haller, E. A. Specimen topographie medicae Revalensis. D. i. Revaliae 1836. 8. 73 S. (Cit. Adelmann). 45. Hassenmüller, Joh. August. Diss. sistens: Novum ad curationem Tri- chiaseos remedium. Dorpat. 4. p. 19- 1802. 46. Hehn, C. Die Intensität der Livländischen Landwirtschaft. Dorpat 1858. S. 45. *47. Hessling. Grundzüge der Gewebslehre. Leipzig 1890. f 74 0. KURIKS A VII. 3 *48. Hirsch. Geschichte der Ophthalmologie, Einleitung. Handbuch der gesam- ten Augenheilkunde. Graefe und Saemisch. VII. 1877. *49. Hirsch. Geschichte der Ophthalmologie in der ersten Hälfte des 19-ten Jahrhunderts. Handbuch der gesamten Augenheilkunde. Graefe und Saemisch. VII. 1877. *50. Hirschberg. Über die Körnerkrankheit. Jena 1904. *51. Hirschberg. Geschichte der Augenheilkunde. Handbuch der gesamten Augenheilkunde. Graefe und Saemisch. VIII. 52. Holst, L. Variae theoriae de trachomatis natura et causis " propositae ratione critica dijudicatae. Dorp. Diss. 1856. 53. Hueck, L. De craniis Esthonum, comment. anthropol. qua viro illus- trissimo Joanni Theodoro Busch. . . ordo medicorum Universitatis Dorpa- tensis gratulatur, interprete Dr. AI. Hueck, P. P. 0. 1883. 54. Hupel, A. W. Topographische Nachrichten von Lief- und Esthland. Band I. S. 558—574. Riga 1774. 8. 55. Jaesche, Dr. Ethnographie und Geographie. Dorpat. med. Zeitschrift Bd. V. Heft 2. S. 163. 56. Ignatius, G. Conspectus oculi morborum inde ab anno 1850. Dorpat 1859. Diss. (Cit. Adelmann). i 57. Ilisch, J. J. Die gewöhnlichen Krankheiten des menschlichen Körpers zurücksichtlich ihrer Erkenntnis, Ursachen, Gefahr und Heilung, mit be- sonderer Beziehung auf die Bewohner der Ostseeprovinzen des Russischen Reiches für Nichtärzte beschrieben v o n . . . Riga und Dorpat 1822. 4. 58. Isenflamm. Tagebuch des anatomischen Theaters. Dorpat 1805. S. 13.. 59. Itzig, Laser. Diss. de Pterygio. Dorpat. 8. pp. 15. 1805. (Cit. Adelmann). *60. Jüngken. Aus dem ophthalmologischen Klinikum zu Berlin. Rust's Magazin. Bd. 50, 53, 55, 57. (Ref. Adelmann). *61. Kieser. Aus dem chirurgisch-ophthalmologischen Klinikum zu Jena. Schmidt's Jahrbücher f. ges. Medicin. Bd. VI. S. 200. (Ref. Adelmann). 62. Ordinis medicorum in Universitate Caesarea Dorpatensi Annales ab Universitatis exordio ad finem usque anni MDCCCXXVII... editi auctore Hermanno Joanne K o h 1 e r. Dorpati Liv. MDCCCXXX. (Cit. Adelmann). 63. Kolominsky, I. Ein Fall von hyalin-amyloider Degeneration der Kon- junktiva. Klin. Monatsbl. f. Augenheilk. 1912. Bd. XIV. 64. Körber, Dr. P. E. Versuch die gewöhnlichsten Krankheiten bei dem gemeinen Mann und besonders dem Livländischen Bauern auf eine leichte und wohlfeile Art zu heilen. Reval 1761. 8. 118 Seiten. *65. Krause. Anatomische Untersuchungen. Hannover 1861. 66. Kreutzwald, Dr. Fr. R. Fragmente aus JohannWolfgang Boecler's Schrift: „Der Esthen abergläubische Gebräuche, Weisen und Gewohnheiten" mit auf die Gegenwart bezügl. Anmerkungen beleuchtet von. . . herausge- geben von der Kaiserl. Akademie der Wissenschaften. Petersburg 1854. Med. Zeitung Russlands. 1855. S. 102. 67. Krüdener, H. E. Über Trachom und Zellparasiten bei Trachom. St. Petersburger med. Wochenschr. 1895. Nr. 52. 1909. Nr. 19, 24. 68. Krüdener, H. E. Zur pathologischen Anatomie der Amyloid-Tumoren. Dorpat. Diss. 1902. 69. Kubli, Th. Die klinische Bedeutung der sogen. Amyloid-Tumoren der A VII. 3 Trachoma Eestis (eriti Tartus) möödunud ajal j a praegu 75 Conjunctiva (nebst Mitteilung der neuen Fälle von Amyloidtumoren). Diss. Dorpat. 8. 61 pp. 1881. 70. Kubly, K. Untersuchungen über die Wohnungsverhältnisse der ärmeren Bevölkerungsklasse und einiger öffentlichen Anstalten Dorpats. Dorpat. Piss. 1877. (Cit. Adelmann). 71. Kyber, E., Dr. Studien über die amyloide Degeneration. I. Abt. Dorpat. Diss. 1871. pp. III, 130. 72. Leithann, H. J. Adumbratio topographiae medicae urbis Rigae. D. i. Dorpati Liv. 1828. 8. 70. S. (Cit. Adelmann). 73. Luce, Dr. Joh. W. L. v. Heilmittel der Esten auf der Insel Oesel. Pernau 1829. S. 105. (Cit. Adelmann). 74. Maarahva Nädalaleht (Estnische Wochenschrift). 1821. S. 230. 47. 110. 111. (Cit. Adelmann). *75. Mannhardt. Über Trachom. Archiv für Opthalmologie XIV. 3. (Cit. Oettingen). *76. Mareno. Del linfoma della conjunctiva oculare (Annali di Ottalm. I. III. p. 243. ref. Raehlmann). 77. Martinson, Conrad. Über die Häufigkeits- und Abhängigkeitsverhält- nisse des Pannus bei Trachom. D. i. Dorpat 1886. *78. MapKOBt. TpaxoMa Bt HtMei^Kiixt Kojiomax-B CaMapcKOfi ryö. B ^ C T H H K B O^TajiMOJiorin. 1911. 79. Maurach, Ed. Disquisitiones de Trichiasi, Distichiasi et Entropio. Dor- pat. Diss. 1857. (Cit. Weiss). 80. Moritz, C. L. Specimen topographiae medicae Dorpatensis. D. i. Dor- pati Liv. 1832. 8. 80 S. (Cit. Adelmann). 81. Oehrn, A. Zur Trachomstatistik in Livland. Centralblatt für praktische Augenheilkunde XVIII. 1893. 82. Oettingen, G. v. Mitteilung aus der chirurgischen Abteilung der Uni- . versitäts-Klinik zu Dorpat betreffend das Jahr 1856, 1857. Beitr. zur Heilk. Riga. IV. Bd. 3. Lief. 1859. 83. Oettingen, G. v. Mitteilungen aus der chirurgischen Abteilung der Uni- versitätsklinik zu Dorpat, betreffend das Jahr 1858. Riga. 84. Oettingen, G. v. und Samson von Himmelstierna. Populäre Anleitung zur Pflege und Behandlung der unter der ländlichen Bevölkerung in den Ostseeprovinzen Russlands, insbesondere in Livland am häufigsten vorkommenden Augenkrankheiten. Mitau 1860. 85. Oettingen, G. v. Die endemischen Augenkrankheiten Livlands. Bal- tische Monatsschrift. Riga. 3. Jahrgang. Bd. VI. H. 2. 1862. 86. Oettingen, G. v. Ein Fall von Gliosarkom nach Trachom. Dorpater med. Zeitschr. Bd. I S. 358. 87. Oettingen, G. v. Zurückbildung des Trachoms nach Erysipelas. Dorpa- ter med. Zeitschr. Bd. I. S. 103 n. 282. 88 Oettingen, G. v. Mitteilungen aus der chirurgischen und ophthalmolo- gischen Klinik zu Dorpat. Petersburger med. Zeitschrift. II. Heft I u. II. 1871. 89. Oettingen, G. v% Die ophthalmologische Klinik Dorpats in den drei ersten Jahren ihres Bestehens. Dorpater med. Zeitschr. Bd. II. Heft I u. II. 1871. 76 0. KURIKS A VII. 3 90. Oettingen, G.. v. Zur operativen Behandlung der Folgezustände des Trachoms. Dorpater med. Zeitschr. Bd. VI. Heft I. 1878. 91. Oettingen, G. v. Abtragung des Cilienbodens bei Trichiasis. Dorpat. med. Zeitschr. 1877. 92. Oettingen, G. v. Bericht über die Wirksamkeit der Dorpater ophthal- mologischen Universitätsklinik in den Jahren 1868—1878. Dorpat 1879. 93. Oekonomisches Handbuch für Liv- und Estländische Gutsherrn. Riga 1796. (Cit. Adelmann). 94. Ottas, J. Silma marjad ehk trachoma ja nende vastu võitlemine. Tartu 1909. *95. OTHeTt o AliHTejibHOCTH C.-neTepöyprcKOÄ rjia3H0fi jr&HeÖHHijbi aa acchth- j i i r ie 1899—1909. C.-neTepõyprt 1909. *96. Papyros Ebers. Das hermetische Buch über die Arzneimittel der alten Egypter. Leipzig, Wilh. Engelmann, 1875. *97. Papyros Ebers. Das Kapitel über die Augenkrankheiten. Leipzig 1889. *98. Pieringer. Die Blennorrhoe am Menschenauge. Graz 1841. 99. Raehlmann, E. Über amyloide Degeneration des Augenlides. Arch. f. Augenheilkunde XI. 1881. 100. Raehlmann, E. Zur Lehre von der Amyloiddegeneration der Conjunc- tiva. Arch. f. Augenheilk. X. S. 129. 1881. 101. Raehlmann, E. Bericht über die Wirksamkeit der Universitäts-Augen- klinik zu Dorpat für den Zeitraum von Oktober 1879 bis April 1881, 1881—1882 und 1884 nebst kürzeren ophth. Abhandlungen. Dorpat 1881. 102. Raehlmann, E. Abhandlungen über hyaline und amyloide Degeneration der Conjunctiva des Auges. Virchovs Archiv. Bd. LXXXIII p. 325 u. ff. 1882. *103. Raehlmann, E. Pathologisch-anatomische Untersuchungen über die fol- likuläre Entzündung der Bindehaut des Auges oder das Trachom. A. v. Gr. Archiv f. Ophthalm. B. XXIX. 2. S. 73-166. 1883. 104. Raehlmann, E. Über Trachom. Volkmanns Sammlung klin. Vorträge Nr. 263. 1888. 105. Raehlmann, E. Über den histologischen Bau des trachomatösen Pannus. A. v. Gr. Archiv f. Ophthalm. B. XXXIII. 3. 1887. 106. Raehlmann, E. Über die aetiologischen Beziehungen zwischen Pannus und Trachom, mit Tafeln. A. v. Gr. Archiv f. 0. Bd. XXXVIII. 2. S. 113-136. 1887. 107. Raehlmann, E. Über Trachom. Deutsche med. Wochenschr. 1890. Nr. 41. Ref. erstattet dem X Internat, med. Kongress in Berlin. 108. Raehlmann, E. Primäre Haarneubildung auf der intermarginalen Kan- tenfläche des Auges als die gewöhnliche Ursache des Trichiasis. A. v. Gr. Archiv f. Ophthalm. B. XXXVII. 2. 1891. 109. Raehlmann, E. Über die follikulären Conjunctivalgeschwüre und über natürliche Epitheltransplantation und Drüsenbildung bei Trachom. A. v. Gr. Arch. f. Opthalmologie Bd. XXXVIII. 2. 1892. 110. Raehlmann, E. Über den Heilwerth der Therapie bei Trachom. Berlin 1898. Verlag v. Fischers med. Buchhandl. 111. Raehlmann, E. Über trachomatöse Erkrankungen des Lidrandes und Lidknorpels. Ber. über d. 30. Versammlung d. Ophth. Gesellschaft. Hei- delberg 1898. AVIL3 Trachoma Eestis (eriti Tartus) möödunud ajal ja praegu 77 112. Raehlmann, C. Über die Erkrankung des Tarsus und Lidrandes bei Trachom. Arch. f. Augenheilk. XLVI. S. 263. 113. Raehlmann, E. Über Marginoplastik mit Transplantation von Lippen- schleimhaut zur Beseitigung der Trichiasis bei Trachom. Ber. über d. 27. Vers. d. Ophth. Ges. 1899. J. Bergmann, Wiesbaden. 114. Raehlmann, E. Über Cilien und Lidranderkrankungen, hervorgerufen durch Haarbalgmilben der Augenwimpern. Deutsche medicin. Wochen- schrift 1898. Nr. 50. u. 51. 115. Raehlmann, E. Über Trachom. Histologische, ultramikroskopische u. physiologisch-chemische Beiträge zur Entžündungslehre. Beitr. z. Augen- heilk. H. 62. S. 1—87 mit Tafeln. 116. Reinhard, G. Statistisch-klinische Untersuchungen über die Liderkran- kungen bei Trachom, Jurjew 1899. Diss. 117. Reyher, G. DeTrachomatis initiis, statisticis de eo notationibus adjunc- tis. Dorpat. Diss. 1857. 118. Rocowitsch. Amyloide Degeneration. Archiv f. Ophthalmologie. Berlin. Bd. 25. I u. II. *119. Rosas. Oestreich. med. Jahrbücher. Bd. VIII. Bd. IX. Bd. XXI (1836). *120. Saemisch-Graefe. Conjunctivitis granulosa. Handbuch der gesamten Augenheilkunde. V. 1904. *121. Sattler. Über die Natur des Trachoms und einiger anderer Binde- hautkrankheiten. Heidelberg. Bericht 1881. *122. Sattler. Über das Trachom. Gr. A. f. Ophthalmologie XXIII. 4. p. .1. 123. Seidlitz, Carol. Joan. De praecipuis oculorum morbis inter Esthonos obviis sect. I. Dorp. 8. pp. 72. Diss. 1821. *124. Sengbusch. Kurze Übersicht der unter den Kronsbauern des Wjätkaschen Gouvernements herrschenden Augenkrankh. Med. Zeit. Russlands Nr. 7 u. 8. 1844. (Cit. Adelmann). 125. Stavenhagen, J. E. Klinische Betrachtungen aus der Witwe W. Rei- merschen Augenheilanstalt zu Riga im Jahre 1867. Riga. Diss. *126. Stellwag v. Carion. Lehrbuch der Augenheilkunde. Wien 1870. 127. Stieda. Über den Bau der Augenlid-Bindehaut des Menschen. Archiv f. mikr. Anatomie. Bd. III. p. 357. 129. Strohmberg. Ein Beitrag zur Casuistik der amyloiden Degeneration an den Augenlidern. Dorpat. Diss. 1877. *129. Stromeyer. Beiträge zur Lehre der granulösen Augenkrankheiten. Deutsche Klinik 1859 H. 25. 130. Styx, D. M. E. Handbuch der populären Arzneiwissenschaft für die gebildeten Stände in den nördlichen Provinzen Russlands, inbesondere für Landgeistliche und Grundbesitzer in Kur-, Liv- und Estland. 2 Teile. Riga 1803. S. 115. (Cit. Baer). 131. Sutterus, Dr. De statu sano et morboso accolarum maris Baltici. Lip- siae 1758. (Cit. Adelmann). 132. Trupelmann. Gemeinnütziges medizinisch-praktisches Handbuch für die gebildeten Stände der Landbewohner Liv-, Est- und Kurlands. I. Th. Riga 1806. (Cit. Baer). 133. Waldhauer. Noch ein Wort zur Frage über die endemischen Augen- krankheiten Livlands. Balt. Monatsschr. 1862. 78 0. KURIKS A VII. 3 134. Waldhauer. Die endemischen Augenkrankheiten Livlands. Balt. Monats- schrift. 1861. Oktober. 135. Waldeyer. Handbuch der gesamten Augenheilkunde. Graefe u. Saemisch. Bd. I. p. 240. *136. Wecker. Traite theoretique et pratique. . . Ies yeux. Paris 1867. Bd. L 137. Weiss, G. Zur Statistik und Aetiologie der unter dem Landvolke Liv- latids vorkommenden Augenkrankheiten, besonders des Trachoms. Dor- pat. 4. Diss. 1861. 138. Werncke. Jahresbericht über die Leistungen und Fortschritte im Gebiete der Ophthalmologie. 1918. ref. Reichi järele: Die ophthalmolog. Ver- hältnisse in der russischen Armee im J. 1906. 139. Werncke. Zur Aetiologie der Dacryocystitis acuta. Dorpat 1900. 140. Wilczkowski. De Bntropio, Trichiasi et Distichiasi animadversiones. Dorpat. Diss. 1848. 141. Wilde, P. E. Livländische Abhandlungen von der Arzneiwissenschaft. II. verbesserte Auflage. Schloss Ober-Pahlen. 1782. p. 189—197. (Cit. Baer). 142. Winkler, S. R. Von einigen der gewöhnlichsten Krankheiten der Est- ländischen Bauern. Reval 1793. (Cit. Baer). 143. Witt, H. Die Schädelform der Esten. Diss. Dorpat 1879. 144. Wiitram, E. Bakteriologische Beiträge zur Aetiologie des Trachoms. Dorpat 1889. Diss. 145. Zwingmann, L. Die Amyloidtumoren der Conjunctiva. Dorpat. Diss. mit 3 chromolithographischen und 2 lithographischen Tafeln. 1879. Juhtlaused. 1. Trachoma oli olemas Eestis juba enne Napoleoni Egiptuse sõjakäiku. 2. Trachomahaigete arv Eestis väheneb aasta-aastalt endistega võrreldes. 3. Algstaadiumes on trachoma ära-arstitav ilma nähtavate taga- järgedeta. 4. Koolides peaks sisse seatama õpilaste üldine järelevaatus silma- haiguste suhtes arstide-spetsialistide poolt ning trachomahai- gete sunduslik arstimine. õ. Kõik arstid, kes praktiseerivad kohtadel, kus puuduvad silma- arstid, peaksid ka trachoma arstimise viisidega põhjalikult tuttavad olema. 6. Edukaks võitlemiseks trachoma vastu maaelanikkude seas on soovitav kutsuda tööle peale arstliku personaali ka veel eriliselt selleks ettevalmistatud isikuid kohaliku intelligentsi seast, arsti juhatusel. 7. Nii kliinilisest kui ka statistilisest ja tervishoiulisest seisu- kohast on tarvilik eraldada trachomat follikulaarsest katarrist; kui pole teada autori, dualisti või unitaristi vaade, siis ei saa võrrelda isekeskis ühe või teise poolt saadud statistilisi and- meid. Seletus jooniseile. Joonis nr. 1. Silmahaigete meeste ja naiste arvuline vahekord Eestis 1805.—1922. a. Mustad sambad kujutavad meeste, valged naiste arvu. Üksuseks on meeste arvud võetud ja naiste arvud nendega võrreldud. Sellest joonisest on näha, et vahe kliinikust läbi käinud silmahaigete meeste ja naiste hulga vahel väheneb, ja kolmel viimsel aastal on meeste arv isegi suurem. Joonis nr. 2. Silmahaigete meeste ja naiste arvuline vahekord Tartus võrdlemisi teiste linnadega. Mustad sambad kujutavad meeste, valged naiste arvu. Üksuseks on vähema-arvuline sugu võetud ja sellega rohkema-arvuline võrreldud. Peter- buris, Berliinis ja Viinis on ülekaalus silmahaigete meeste arv, Tartus vastuoksa. Joonis nr. 3. Trachomahaigete meeste j a naiste arvuline vahekord Eestis 1805.—1922.a. Mustad sambad kujutavad meeste, valged — naiste arvu. Üksuseks on meeste arvud võetud ja naiste arvud nendega võrreldud. Vahe trachomahaigete meeste ja naiste arvude vahel väheneb aegamööda. Joonis nr. 4. Trachomahaigete protsendiarvu aegamöödane vähenemine Tartu Ülikooli silmakliinikus 1805.—1922. a. Joonis 1. 1,31 I,b. U3. o,n i»Joa *r*-4< ua.. Ta \ i u. i«ûvrvb- iwf9o.a Jäi iu. 1¾ b S. 1910-11. Adelmann. Adelmann. Weiss . Adelmann. Kuriks. J o o n i s 2. 1,05". t,1. I1G. l,3. I. i. 1Rtnf ün in4"3> V u n JotiTu - Ii 5J-5T-, tfcor-n. Ade lmann. J o o n i s 3 . 3 M 5,1V. 1,98. I1??. 1,5". 'Tû u. TcniU «Hftw l Sv"foe-nJw9.t Tu 1 \%nfbt Su" . Jlv Ttn \ 1 u. Jcnlu JaiW - l \U8-X). IS & 8. IcUO-U. I i o S - U . Adelmann. Adelmann. Weiss. Adelmann. Oettingen. Germann. Werncke. Kuriks. J o o n i s 4. m . Ilof-W 2. l8S3-b>. ISbi-W 1471-14. 1¾¾¾. WOfa-O?. 1920-11. Adelmann. Adelmann. Oettingen. Werncke. Ottas. Kuriks. Deutsches Referat. Aus der Universitäts-Augenklinik zu Tartu-Dorpat. {(Direktor: Prof. E. B1 e s s i g.) Das Trachom in Estland (insbesondere in Dorpat) einst und jetzt. Von Dr. med. 0 . Kuriks, Assistent der Klinik. Die vorliegende Arbeit besteht aus drei Teilen : 1) einem literarisch- historischen, 2) einem klinischen und B) einem statistischen. Der erste Teil behandelt die Arbeiten über Trachom in Estland, die geschichtliche Entwickelung unserer Kenntnisse von dieser Krankheit und ihrer Verbreitung in unserem Lande und die Literatur vom Ende des 18. Jh. bis zur Gegenwart. Zur Ausführung dieser Arbeit wurde das Material der Universitäts- Augenklinik in Tartu-Dorpat benutzt. Ferner wurde die Schuljugend aller Dorpater Elementar- und Mittelschulen untersucht, dazu noch einige Truppenteile, Kinderasyle, Altersheime und andere Anstalten. Im ganzen wurden 17795 Individuen untersucht, 9326 M., 8469 W.; das Resultat r ergab 751 Trachomfälle, 300 M. und 451 W. Die einheimische Literatur weist uns darauf hin, dass das Trachom schon lange vor dem Napoleonischen Feldzuge nach Aegypten in Estland verbreitet war. Die älteste Quelle über die Verbreitung der Augenkrank- heiten in Estland ist die Arbeit B o e c 1 e r s , vervollständigt durch K r e u t z w a l d . Die erste Arbeit J. W. B o e c l e r s erschien im ersten Viertel des 17. Jh., da sie aber unzensiert erschienen war, so wurde sie im Jahre 1675 vernichtet. Später wurde sie von K r e u t z w a l d neu herausgegeben nnd vervollständigt. In dieser Arbeit wird die damalige Behandlung der Augenkrankheiten erwähnt, verbunden mit abergläubischen Gebräuchen, die uns auf das Heidentum, bzw. auf den ersten Anfang des Christentums, d. h. auf das 13. Jb. hinweisen. Es gab in Estland viele sogenannte „ Augenquel len f t (silmahallikad), die die Kranken benutzten, wobei sie aus Dankbarkeit dafür Geschenke darbrachten. Solches be- richtet auch H u p e l . — Genauere wissenschaftliche Daten über Augen- krankheiten, besonders über das Trachom, in Estland erhalten wir durch 6* 84 0. KURIKS AYIL3 die Arbeiten A d e l m a n n s , der die Krankheit genauer untersucht und beschrieben hat. Er war 30 J., 1841—1871, Direktor der chirurgischen Klinik Dorpats, in welcher Klinik bis zum Jahre 1867 auch Augenkranke untergebracht wurden. Er behandelt das reichhaltige Material nicht allein von der chirurgischen Seite, auch die volkstümlichen Sitten und Ge- bräuche werden dabei eingehend besprochen. A d e 1 m a n n weist dar- auf hin, das bei Ansammlungen der Esten auf Märkten, Jährmärkten, in Gebethäusern und Kirchen einem Jeden, auch dem einfachen Manne, die grosse Anzahl der Blinden, die vielfachen entstellenden Augenleiden sofort auffallen. A d e l m a n n nennt diese Krankheit: 1805—1842 „Ophthalmoblennorrhoea", 1843—1845 „Ophthalmia chronica" und seit 1845 — „Trachom". — Als massgebende Ursache hierfür wird der anatomische Bau des Schädels bei den Esten angegeben (A d e 1 m a n n , H u e c k , I s e n f l ä m m , S e i d l i t z); danach liege nämlich der äussere Augenwinkel bei den Esten nicht gerade am Orbitalrande, sondern 3 — 4 m m nach innen von diesem. Es wird die Orbita und das Auge des Esten beschrieben als verschieden von anderen Nationen. Als weitere Ursachen der Krankheit werden ferner häufige Witterungswechsel, Feuchtigkeit der Luft, aus den Sümpfen, Flüssen und Seen stammend, ungeeignete Wohnung, Kleidung, Nahrung, Beschäftigung, Unreinlichkeit usw. angeführt. Die Esten selbst führen als Ursache den Rauch (suits) an. — In einer späteren Arbeit verweilt A d e l m a n n genauer bei den Ursachen der Krankheit und sagt, dass nicht allein dem Ethnologen, sondern auch dem Ophthalmologen der besondere Bau des Schädels auffällt, die viereckige Form des Einganges in die Augenhöhle mit Hervorragen des oberen Randes der Orbita, wodurch die Oeffnung der Orbita stark verengt wird. Auf diesen Umstand wies auch S e i d l i t z hin. — H u e c k war der Erste, der diese Eigentümlichkeit beschrieb, dabei den Schädel des Esten und Lappländers mit dem Schädel des Tscherkessen anatomisch vergleichend, der sich von jenem durch den Längsdiameter des Einganges in die Augenhöhle und durch dessen ovale Form unterscheidet. Ferner weist A d e 1 m a n n bei der Yergleichung darauf hin, dass der Längsdiameter bei den Japanern und Chinesen sich vom inneren Rande nach oben und aussen zieht, bei der kaukasischen Rasse nach aussen und unten abweicht, bei der finnischen Rasse aber horizontal liegt (Finnen, Esten, Syrjänen usw.). Bei der kaukasischen Rasse ist die Form der Orbita mehr oder weniger oval, bei den Esten viereckig mit besonders entwickeltem überhängendem oberen Orbitalrande, wodurch der niedrige Stand des oberen Lides bewirkt wird, welches das obere Segment der Hornhaut verdeckt. Solches hindert die freie Bewegung des Lides und das Entfernen eines Fremdkörpers aus dem Auge. Das A VII.3 Trachoma Eestis (eriti Tartus) möödunud ajal ja praegu 85 bestätigen auch die Untersuchungen von G r u b e und W i t t . — Weiter weist A d e 1 m a n n noch auf den Umstand hin, dass die Muskeln des Lides bei langandauernden Augenkrankheiten die Form der Orbita, von Generation zu Generation sich forterbend, verändern können. Nach der Meinung v. O e t t i n g e n ' s konnte diese Formveränderung begünstigt werden durch die ungünstigen sozialen Verhältnisse (Leibeigenschaft), unter denen die Esten bis zu Anfang des vorigen Jahrhunderts lebten. Der beständige Reizzustand der Augen, Schwellung und Blepharospasmus riefen organische Veränderungen der Orbita hervor, die durch Vererbung typisch wurden. — Zum Schluss spricht A d e 1 m a n n die Meinung aus, dass 1) die Häufigkeit der Augenkrankheiten im Baltikum bedingt sei durch die geographische Lage und die klimatischen Verhältnisse des Landes; 2) die endemische Entstehung der chronischen Katarrhe und des Trachoms durch schädliche Sumpfmiasmen und die ungünstige soziale Lage der Landbevölkerung.,' Im Anfange des 19. Jh. erschien die Dissertation K. E. v. Baer's" „De morbis inter Esthonos endemicis". Nach dem Urteile des Autors gab es damals wenige Länder, die solch eine Anzahl von. Augenkranken aufweisen konnten, wie Est- und Livland. — Denselben Gegenstand behandeln auch die Arbeiten von S e i d l i t z und 11 i s c h. Auf Initiative der Dorpater Professoren v. S a m s o n - H i m m e i - s t j e r n a und v. O e t t i n g e n wurde, auf Kosten der Livländischen Oekonomischen Sozietät und der Naturforschergesellschaft in Dorpat, in den Jahren 1856—1859 eine Enquete zur Erforschung der endemischen Augenkrankheiten in Livland veranstaltet, nämlich des Trachoms, der Blennorrhoe und der Conjunctivitis. Sie wurde in den Sommerferien 1856—59 ausgeführt. Dieses Material wurde von W e i s s 1861 in seiner Dissertation bearbeitet, und er konstatierte unter anderem, dass in trockenen Gegenden und am Meeresstrande Trachom seltener als in den feuchten Gegenden vorkam. v. O e t t i n g e n war der erste Direktor der im Jahre 1868 ge- gründeten Augenklinik, und er beschrieb zum ersten Mal die amyloide Degeneration des Lidknorpels und der Conjunctiva als einen seltenen Ausgang des Trachomprozesses. Diese Frage wurde später in den Arbeiten von R a e h l m a n n , K u b l i , K y b e r , K o l o m i n s k y , R o c o v i t s c h , Z w i n g m a n n behandelt. — R a e h l m a n n ' s Arbeiten über Trachom berücksichtigen hauptsächlich die pathologisch-anatomische Seite, den Bau des Follikels, den Pannus, die amyloide Degeneration usw. Aus der Dorpater Augen- klinik stammen folgende Dissertationen über Trachom: unter v. O e t t i n g e n : K y b e r 1871, S t r o e h m b e r g 1877, Z w i n g m a n n 1879 (alle drei 86 0. KURIKS AVIL3 über - Amyloid), zur Zeit R a e h l m a n n s : K u b l i 1884 (Amyloid), G e r m a n n 1883, D a h l f e l d t 1885, M a r t i n s o n 1886, W i t t r a m 1889, K r ü d e n e r 1892 (Amyloid), R e i n h a r d t 1899, W e r n c k e 1900. * * * Im k l i n i s c h e n Teile der vorliegenden Arbeit erscheint das Bild des Trachoms in dem Rahmen, wie es jetzt in Estland vorkommt, dabei ergänzt und verglichen mit Daten aus der Literatur. * * * Im s t a t i s t i s c h e n Teile wird chronologisch das Material der Dorpater Augenklink und der statistischen Erhebungen unter der Bevölke- rung und in den Schulen vorgeführt. Bis zu Anfang des 19. Jh. hatte man nur allgemeine Nachrichten über die Verbreitung der Augenkrank- heiten in Estland. Vom Jahre 1805 an besitzen wir schon genauere Daten, zusammengestellt zuerst von A d e l m a n n , umfassend die Zeit v. 1805—1867. Es erweist sich, dass in den Jahren 1805—1842 die Zahl der Trachomkranken 61,1#, in den Jahren 1843—1867 = 5 0 , 6 # aller Augenkranken der Klinik ausmachte. — Obgleich bis zum Jahre 1842 die endemischen Augenkrankheiten in Estland die Bezeichnung „Ophthalmo- blennorrhoea", „Blepharoblennorrhoea" und nachher „Ophthalmia chronica" erhielten, so weisen uns doch die in den klinischen Berichten erwähnten Complicationen auf echtes Trachom hin: Pannus, Entropium, Trichiasis, Distichiasis, Xerosis usw. Nach Angaben von W e i s s , 1856—1859, litten unter den Esten 1 , 2 # , unter den Letten 1 ,05# der gesamten Bevölkerung an Trachom ; in einigen estnischen Kirchspielen stieg die Zahl bis auf 4 , 4 6 # . — In der Dorpater Augenklinik waren in den Jahren 1868—70 (nach v. O e t t i n g e n ) Trachomkranke: 4 1 ^ , 1871—78 = 38,5#, 1889 ( W e r n c k e ) 30,3¾', 1906—1907 (Ottas) 2 9 # , 1920—22 (Kuriks) 9,86¾. Im Verlaufe des Jahres 1922 sind von mir persönlich untersucht und registriert worden 256 Trachomfälle (s. die Tabelle J). Die Daten dieses Materials zusammenfassend, erhalten wir vom Verlauf des Tra- choms und seiner Complicationen folgendes Bild: I St. II St. III St. Trachom auf beiden Augen . . . 8 2 # 8 9 # 9 7 # Trachom auf einem Auge . . . . 18 „ 11» 3 „ Trichiasis . . Ow 6 , 8 # 27 „ Entropium . . O w 2,9 „ 19 „ Symblepharon posterius. . . • . o „ 1,5 „ 12 „ Xerosis conjunctivae . . . . . O w o » 2,9^ A Vii. 3 Trachoma fiestis (eriti kartus) möödunud ajal ja praegii Š7 I St. II St. III St. Pannus, ulcus, macula 4 2 # 78 # 8 7 , 5 # Visus geschädigt 46 „ 87,5 ,, 94,6 ,, Blinde auf einem Auge . . . . O „ Blinde auf beiden Augen . . . . O w Hieraus ist zu ersehen, wie die durch Trachom erzeugten Complica- tionen anwachsen vom ersten Stadium bis zum letzten. Ausser diesen 256 Fällen sind von mir fast alle Schüler und Schülerinnen der Elementar- und Mittelschulen Dorpats untersucht wor- den. In 17 Elementarschulen habe ich 4280 Schüler untersucht (2084 Kn. und 2196 Md.), von diesen litten an Trachom 41 (15 Kn. = 0 , 7 6 # und 26 Md. = 1 ,19#) . Von den Mittelschulen wurden 11 untersucht mit 5264 Lernenden (2465 Kn., 2779 Md.), Trachom gab es 13 Fälle (13 Kn. = 0,53*^ und 23 Md. = 0 ,83^) . AlleSchulen zusammen ergaben 9544 Lernende (4569 Kn., 4975 Md.), an Trachom litten 77 — 0 , 8 # (28 Kn. = 0 , 6 1 # und 49 Md. = 0,98#. ) — Was das Alter anbetrifft, so haben die Jahre 13—16 die grösste Neigung zu Trachomerkrankungen, die Zahl der Erkrankten übersteigt 1&. Von den Stadien überwiegen I und II, im III. gibt es nur 3 Kranke. Vom Militär sind untersucht worden 1123 Soldaten, darunter 12 Tra- chomfälle ( = 1 , 0 6 # ) . Von Kindern bis zu 5 Jahren wurden untersucht 300, darunter nur ein Trachomfall ( = 0 , 0 3 # ) . In Altersheimen wurden 235 Personen untersucht (60 M., 175 W.); Trachom in 41 Fällen = 1 7 , 4 4 # , 6 M. ( 1 0 # ) 35 W. ( 2 0 # ) . Im Allge- meinen leiden die Frauen mehr an Trachom als die Männer. Zur übersichtlichen Darstellung der Verbreitung des Trachoms in Estland führe ich in chronologischer Reihenfolge die Zahlen der Dorpater Augenklinik an: Gesammtzahl Jahr und Autor der Trachom- % Augenkranken fälle 1805—1842 Adelmann 4740 2900 61,1% 1843—1867 „ . . 9150 4630 50,6 1868—1870 Oettingen 3993 1640 71 1871—1878 „ . . 13088 5031 38,5 1889 Werncke 3562 1081 30,3 1906—1907 Ottas . . . 4234 1232 39 1920—1922 Kuriks . . 6673 658 9,86 šš Õ. KUftlKŠ AVll. 3 Aus diesen Zahlen der-Dorpater Augenklinik ist zu ersehen, dass die Erkrankungen am Trachom, in % % ausgedrückt, in mehr als 100 Jahren um das 6—7-fache abgenommen haben. Man könnte annehmen, dass diese Verminderung z. T. dadurch zustande kommt, dass aus den benachbarten Gouvernements (Pleskau, Kurland, Witebsk usw.) der Zuzug sich vermindert hat (aus diesen Gebieten kamen meist die schweren Fälle). Gegen eine solche Annahme sprechen aber die Daten der Jahre 1906—1907, in welchen nur die örtliche Bevölkerung berücksichtigt wurde, diese Jahre ergaben 2 9 ^ , die Jahre 1920—1922 nur 9,86^- Eine Verminderung weisen auch die Operationen wegen Trachom in der Augenklinik auf : 1868—1870 ergaben die Lidoperationen 4 9 , 6 ^ , 1921—1922 = 2 6 , 2 ^ aller ausgeführten Operationen. Da aber die Lidoperationen zumeist wegen Folgen des Trachoms (Trichiasis etc.) ausgeführt werden, so kann man auch hier von einer Verminderung des Trachoms sprechen. Schlussätze. 1) Schon von alters her waren unter den Esten Augenkrankheiten stark verbreitet. 2) Wir finden zu verschiedenen Zeiten folgende Benennungen des Trachoms, im Volke und bei den Autoren: bis zum Jahre 1842: silma kord, punased silmad, vesised silmad, rähmased silmad, Trichiasis, Lippitudo, Blennorrhoea palpebrarum, Distichiasis, Augenliderdrüsenentzün- dung, triefende Augen, Eitertriefen, Ophthalmoblennorrhoea, 1848—1845: Ophthalmia chronica, 1845; Trachom, Ophthalmia- Baltica, „Marriat" (marjad = Beeren). 3) Die Benennung „silma marjad" passt nur für das I. Stadium des Trachoms. 4) Schon lange wurden in Estland als Ursachen des Trachoms angegeben: Rauch, besonderer Schädelbau der Esten, Jahreszeiten und Temperatur, Unreinlichkeit, Skropheln, einseitige Ernährung, schlechte Luft in engen Wohnungen, Ausdünstungen der Sümpfe, feuchter Boden, devonische Sandsteinformation usw. 5) Als Ursache der eigentümlichen Orbitabildung bei den Esten wurden ausser der Rasse auch soziale Verhältnisse angeführt, die auch auf das Auge wirken sollten. 6) Von Volksheilmitteln bei Augenkrankheiten in der Vergangen- heit, zum Teil auch in der Gegenwart, sind folgende zu nennen: Quell- wasser, Taufwasser, Kirchenwein, Asche von Regenwürmern, Augenstein, A VII. 3 Trachoma Eestis (eriti Tartus) möödunud ajal ja praegu 89 Alaun, Tabaksblätter, Tuss.ilago farfara, Milch, Honig, Zucker, Salz, Essig usw. Operative Eingriffe waren: Ausreissen der unregelmässig ge- wachsenen Wimpern, Abtragen der Trachomkörnchen mit Rasiermesser oder Schere, Zerreiben der Trachomkörnehen mit Zucker und Ausquet- schen derselben mit den Nägeln. 7} Die Behandlung der Augenkrankheiten war bei den alten Esten mit heidnischen Gebräuchen verbunden. 8) Die Arbeit A d e l m a n n s enthält viele Volksgebräuche aus der Vergangenheit Estlands. 9) Die Esten zeichnen sich durch ganz besondere Zähigkeit und Ausdauer im Ertragen physischer Leiden aus. 10) Die erste Enquete über Augenkrankheiten in Livland fand in den Jahren 1856—1859 statt. 11) Ein Unterschied zwischen dem Trachom in Estland und in Westeuropa ist nicht festzustellen. 12) Trachom kann jahrelang bestehen, ohne dass der Patient besonders darunter leidet. 13) Die allgemeine Körperkonstitution kann einen Einfluss auf den Verlauf des Trachoms ausüben. 14) Nicht alle Menschen sind gleich empfänglich für Trachom. 15) Trachom und folliculäre Conjunctivitis sind oft schwer zu unterscheiden. 16) Trichiasis und Entropium kommt bei Trachom öfter am oberen als am unteren Lide vor. 17) Von Complicationen des Trachoms werden in unserem Material erwähnt: Erkrankungen der Hornhaut: Pannus, ulcus, maculae im I. St. 42¾", im II, St. 78,¾" und im III. St. 87,5 5^. 18) Die Häufigkeit der Complicationen des Trachoms scheint sich bei uns im Vergleich mit früheren Zeiten zu verringern. 19) Selbstheilung eines Trachoms ist möglich und ist auch beobachtet worden. 20) Ungeheiltes Trachom gibt Recidive. 21) Einseitige Trachomerkrankung wurde in unserem Material beobachtet: im I. St. 1 8 # , im II. St. l l ° / 0 und im III. St. 3 # . 22) Die beste Operationsmethode für Trichiasis und Entropium bei Trachom ist in den meisten Fällen die nach C h r o n i s oder S n e I l e n , verbunden mit dem intermarginalen Schnitt. 23) Der jüngste Trachomkranke in unserem Material war ein 9 monatliches Kind, der älteste ein 90 jähriger Greis. 24) Die grösste Zahl der Augenkranken in unserer Universitäts- klinik in der letzten Zeit fällt auf das Alter von 16—20 Jahren (16,°8/0), 90 0. KURIKS A VIL3 der höchste Prozentsatz der Trachomkranken, bezogen auf alle Augen- kranken, auf das Alter von 71—75 Jahren. 25) Vor dem 10. Lebensjahr kommt das Trachom selten vor. 26) Die ärmeren Klassen der Bevölkerung werden öfter vom Trachom befallen, als die wohlhabenderen. 27) Unter den 256 Trachomfällen gab es unheilbare Erblindungen infolge des Trachoms: a) auf einem Auge 14 (8 M. u. 6 W.) b) „ beiden Augen 6 (2 M. u. 4 W.) 28) Die Anzahl der Augenkranken weiblichen Geschlechts überwog die des männlichen, nur in letzter Zeit ist ein umgekehrtes Verhältnis žu beobachten. 29) Frauen erkranken öfter am Trachom als Männer. 30) Unter der an Trachom erkrankten Schuljugend Dorpats fällt der höchste Prozentsatz auf das Alter von 13—16 Jahren. 31) Ungeachtet der gleichen Lebensbedingungen der männlichen and weiblichen Schuljugend, wird die letztere vom Trachom öfter befallen. 32) In Dorpat gibt es unter der Schuljugend Trachomatöse 0,8%> unter dem Militär 1,06%, unter Kindern bis zu 5 Jahren (in Kinderasylen, Kinderklinik) 0,03%, und in den. Altersheimen 17,44%. 33) Der Prozentsatz der Trachomatösen in der Universitätsklinik hat sich vom Jahre 1805 bis jetzt von 60,1% bis auf 9,86% vermindert. SEXUALITÄT EINE BIOLOGISCHE STUDIE VON ALEXANDER BRANDT P R O F . E M E R . D R . M E D . E T Z O O L . DORPAT 1925 C. Mattiesen, Dorpat. : Vorwort. ( Den Begriff der Sexualität möglichst weit fassend, werden wir ohne Bedenken zugeben, dass wohl kaum ein anderes bio- logisches Forschungsgebiet in der Neuzeit so aktiv wie das vorliegende geworden ist. Dabei wurden wir mit Entdeckungen beschenkt, welche förmlich als wissenschaftliche Offenbarun- gen mächtig wirkten. Ich erinnere hier namentlich an die Chro- mosomenlehre, besonders in ihrer Beziehung zur Befruchtung und Erblichkeit, an die experimentellen Forschungen auf dem Gebiete der Geschlechtsentstehung und -Wandlungen. Daher eine wahre, für den Einzelnen in ihrem ganzen Umfange nicht über- sehbare Flut von Schriften. Auch an zusammenfassenden Dar- stellungen fehlt es nicht. Bereits in jungen Jahren trug ich mich mit der Absicht, der Verknüpfung von Sexualität und Feminismus näher zu treten. Die Veranlassung hierzu boten einerseits die Anwendung des von mir aufgestellten und physiologisch erklärten Haller'schen Hirngesetzes auf das absolute und relative Hirngewicht des Wei- bes, und andererseits die sich in den sechziger und siebziger Jahren in Petersburg durchsetzende feministische Hochflut, wel- che mich in näheren persönlichen Konnex mit vielen ihrer Ver- treter beiderlei Geschlechts brachte. Wenn ich am späten Lebensabend mich dazu entschliesse, zur Veröffentlichung meiner gewissermassen Lebensarbeit zu schreiten, so geschieht es in der Hoffnung, dass darin Altes und Neues auf dem betreffenden Gebiete zu einem möglichst objek- tiven Bilde verflochten wird und zeigen dürfte, wie etwa in all- gemeinen Zügen alles sich zum Ganzen webt oder, bescheidener: weben könnte. Übrigens ist es zunächst nur der erste, spezieller- 4 ALEXANDER BRANDT A VII. 4 biologische Teil der Schrift, welcher hiermit an die Öffentlich- keit tritt. Was den zweiten Teil, welcher der biologisch-sozio- logischen Begründung des Feminismus, der Frauenfrage, gewid- met ist, anbetrifft, so sah ich mich veranlasst dessen Publikation als besondere Schrift auszuscheiden, um so mehr, als dieser Teil, dem Thema gemäss, unwillkürlich in mehr populärer Form abgefasst wurde. Während einer Reihe von Jahren durch politische Vorgänge auscer Konnex mit der wissenschaftlichen Welt gesetzt, konnte ich erst neuerdings hier, in Dorpat, für die gegenwärtige Schrift unerlässliches ergänzendes Material zusammentragen, wobei mir besonders die Herrn Kollegen, die Prof. A. L i p s c h ü t z und A. S o m m e r nnd Privatdozent Bdm. S p o h r behilflich waren, wofür ich ihnen hiermit meinen besten Dank ausspreche. Dorpat, August 1924. Der Verfasser. Kapitel l . Anfänge der Sexualität. Der Aufschwung, welchen das Studium der Zelle und der einzelligen Wesen nunmehr genommen, hat zu den seit lange bekannten Zellorganen oder Organellen eine Anzahl neuer, noch feinerer Bauteile gefügt und uns bereits das einzellige Wesen als komplizierten Organismus erkennen lassen. Es nimmt daher nicht wunder, dass schon so manchen einfachen, einzelligen Wesen nächst den Grundeigenschaften und Phänomenen organischen Lebens, auch eine Sexualität zukommt, und dass sogar hin und wieder die Annahme laut wird, die Sexualität gehöre zu den Grundeigenschaften der Organismen überhaupt. Dies um so mehr, als sie sogar mechanisch in gewissen kolloidalen und ge- lösten organischen und selbst anorganischen Verbindungen unter sonstigen Imitationen von Lebensvorgängen anklingt ( B o n s d o r f , S c h r ö n , L e h m a n n , B t i t s c h l i u. a.)1). Zugelassen, wir hät- ten es hier nicht mit nur äusserlichen Aehnlichkeiten, sondern mit einem tieferen Parallelimus zu tun, so brauchte deshalb die Sexualität immerhin noch keine Grund eigenschaft a l l e r Uror- ganismen zu sein; kommen doch die betreffenden, an leblosen Substanzen zu beobachtenden, an eine sexuelle Annäherung und Verschmelzung erinnernden Erscheinungen nur in gewissen Lösungen und Mischungen vor, mag auch Attraktion von Gleich und Gleich schon im anorganischen Reiche wurzeln. Hierzu kommt, dass die einfachsten noch kernlosen — oder wenigstens anscheinend noch kernlosen — Organismen, die Moneren Haeckels (Chromaceen, Bacterien), tatsächlich eine ungeschlechtliche Fort- 1) Bereits im J. 1874 konnte ich eine Zusammenstellung von damals bekannten Beobachtungen „Über die Imitation organischer Bildungen und der Lebenstätigkeit niederer Organismen" geben (Tpy1Zju Cnö. OömecTBa ecTe- ctbohcn. t. 5. btin. 2, c. XI). Noch heute gilt eine dreifache betreffende Parallel$ zwischen den Reichen: dem des Anorganischen, dem der Einzelligen und dem der Mehrzelligen. Molekulare und chemische Kräfte waren der Aus- gangspunkt, von welchem sich in Aeonen bereits bei den Protisten die ehe- mals nur den höheren Organismen zugeschriebenen Phänomene ausbildeten. ALEXANDER BRANDT A V I U pflanzung durch Teilung oder Sporenbildung als ausschliessliche Fortpflanzungsweise zur Schau tragen. Zudem beruht ja jede Vermehrung auf einer an sich geschlechtslosen Teilung, gleich- viel ob ihr eine Zellverschmelzung vorangeht oder nicht (s. Kap. 5). Die altherkömmliche Vorstellung setzt als Anfang organi- schen Werdens ein mehr oder weniger gleichförmiges Urproto- plasma voraus. Erst eine weitere, zweite Stufe bilden, um mit S t r a s s b u r g e r (Zeitpunkt, p. 115) zu reden, Organismen mit im Protoplasma zerstreuten Chromatinkörnern; auf einer dritten Stufe hätten wir ein Zusammenballen der Chromatinkörner und endlich auf der vierten eine Abgrenzung des betreffenden Bal- lens durch einen denselben umgebenden Kern. — Gewohnt die Erscheinungen der Sexualität sich vornehmlich an den Ker- nen abspielen zu sehen, dürfte man geneigt sein den eines solchen entbehrenden Wesen höchstens Vorstufen einer Sexualität zuzu- sprechen. Mag man die von H a e c k e l vor so vielen Jahren beschrie- bene Protomyxa aurantiaca als Repräsentant seiner Klasse der Moneren, also als noch absolut kernloses Wesen gelten lassen oder, nach Analogie mit anderen sonst ähnlichen Wesen, wie z. B. Pelomyxa, bei denen überaus zahlreiche zerstreute Chromatin- körnchen durch neuere Färbemethoden nachgewiesen wurden, einfach den Rhizopoden einreihen, immerhin eignet sich dieses Lebewesen als Ausgangspunkt für allgemeine Betrachtungen über Sexualität. Zunächst richten wir unser Augenmerk auf ein encystiertes ausgewachsenes Exemplar und dessen Zerfall durch eine Art von Furchungsprozess in eine Menge spindelförmiger Schwärmer. Diese heften sich âuf einer Unterlage fest und metamorphosieren sich zu amöboiden Wesen, welche dazu be- stimmt sind, unter selbständiger Nahrungssuche sich zu je einem neuen ausgewachsenen Individuum zu gestalten. Nun aber sah H a e c k e l die massenhaft dicht beieinander erbrüteten jungen amöboiden Wesen ihren Hunger auch dadurch befriedigen, dass sie mit ihren Pseudopodien sich zunächst netzförmig vereinigten, um dann, auf abgekürztem Wege, zu eine mgrösseren Individuum zu verschmelzen1). Lehrreich wäre hierbei zunächst eine teil- weise Annullierung des Resultats der Fortpflanzung als riume- 1) Auch bei Myxomyceten Bieht man amöboid gewordene geschwisterliche Sporen massenhaft zu einem Plasmodium zusammenfliessen. A VII. 4, Sexualität 7 rische Zunahme. Ferner lässt sich die Verschmelzung von jungen amöbenartigen Individuen als noch unregelmässige Vor- stufe einer Kopulation betrachten. Bei dieser dürfte es sich um ein gegenseitiges Verspeisen, unter Wegfall einer Assimi- lation, also um eine direkte stoffliche Anreicherung handeln. Die Verschmelzung noch geschlechtsloser Isogameten (bald amoeboider Wesen, bald schwärmender Geisselzellen), argumentiert H a e c k e l (Gonochorismus), „kann einfach als eine besonders günstige Form des Wachstums angesehen werden. Da alle Fort- pflanzung auf das Wachstum über ein individuelles Grössen- mass hinaus zurückgeführt werden kann, erscheint hier die Verschmelzung der kopulierenden Zellen nur als eine besonders bequeme und vorteilhafte Art der Nahrungsaufnahme." Dem Dichter, aber vielleicht nicht minder auch dem Arzt, Fr. v. S c h i l l e r gehört der Gedanke, das Getriebe der Welt werde durch Hunger und Liebe erhalten. Es lässt sich dies dahin weiter ausführen, dass beiderlei dabei massgebende Fak- toren keineswegs etwas Gegensätzliches bilden, vielmehr als biologisch einheitlich betrachtet werden können, indem auch die „Liebe", als Streben nach Zueignung eines anderen Wesens, eine spezielle Form des Hungers darstellt, da es sich bei der Befruchtung (um mit K a m m e r e r zu reden) um Stillung eines „Protoplasmahungers" handelt. Die Verschmelzung ineinander aufgehender, amöboid beweglicher jugendlicher Protomyxen lässt sich eben von diesem Standpunkte als Vorstufe des Geschlechts- phänomens ansehen1). Zu einer amöboiden Aufnahme fester Stoffe befähigt, finden diese Wesen darunter auch assimilierbare und schliesslich adaequate in der Person von ihresgleichen, welche ihnen unmittelbar, ohne chemischen Ab- und Wiederaufbau, einverleibt werden, wodurch die denkbar günstigste Art und Weise der Ernährung in Erscheinung tritt. Dass hierbei die stoffliche Bereicherung zweier Individuen eine gegenseitige ist, und dass sogar mehrere nahe von einander erbrütete Individuen sich bei dieser Bereicherung beteiligen können, ändert nicht wesentlich an einem Vorgange," welchen wir kurz als eine Art von Kannibalismus bezeichnen können. 1) Eine neuere psychologische Hypothese möchte jedem Gefallen an Menschen, an Dingen, wenn nicht gar allen psychischen Phänomenen, einen sexuellen Untergrund zuschreiben (Pansexualismus). Diesem gegenüber möchte man fragen, ob man nicht gleich lieber auf den Nahrungstrieb zurückgehen sollte? 8 ALEXANDER BRANDT A VII. i Eine Begegnung und Verschmelzung nahe verwandter, ja geschwisterlicher, Individuen wird bei solchen einzelligen Wesen besonders begünstigt, bei welchen die Nachkommen schon in- nerhab einer mütterlichen Cyste — durch Hungerattraction sollte ich meinen — zu Verschmelzungen miteinander getrieben werden. Hier lässt sich die von R. H e r t w i g entdeckte und als A u t o - g a m i e * ) bezeichnete, nunmehr an einer namhaften Anzahl von Proto- zoen bestätigte, Erscheinung anschliessen, welche eine ganze Literatur ins Leben rief, u. a. auch eine zusammenfassende Schrift von M. H a r t - m a n n . Ueberall handelt es sich jedoch nicht um Vorgänge, welche sich an einem einzigen einzelligen Wesen als solchem abspielen, sondern um Verschmelzung von dessen Nachkommen. Diese stellen sogar in gewissen Fällen erst Geschwisterkinder 1. und 2. Grades, in andern Fällen allerdings bloss leibliche Geschwister dar. Sie können auch endogen in einer Mutterzelle entstanden sein, ja noch mehr, das zu- gehörige Protoplasma braucht sich nicht einmal von dem der Mutterzelle zu sondern, und die Fusionen können sich mithin an den Kernen allein vollziehen. Immerhin besteht die Mutterzelle nicht mehr als solche, son- dern statt ihrer ein Syncytium. Actinosphaerium Eichhorni, für welches R. H e r t w i g zunächst den Begriff der Autogamie feststellte, ist schon an sich kein einzelliges Wesen, wie die so nahe verwandte Actinophrys, sondern ein Syn- cytium**), eine Mehrheit von Zellen, ein Uebergang zu den kolonialen Protozoen und Mesozoen, gleichzeitig ein länger anhaltendes erstarrtes Fortpflanzungsstadium. Die Erscheinungen, welche sich an dessen Ker- nen abspielen, gehören also nicht dem Muttertiere, sondern dessen Nachkommen an. H a r t m a n n spricht hier von Paedogamie 1. Grades, wobei er zugibt, es handle sich streng genommen um eine solche 3. Grades, worauf schon G u i l l i e r m o n d hingewiesen. Wenn bei Actinosphaerium eine Anzahl von Kernen resorbiert wird, so mag man *) Eine Bezeichnung, auf welche die Selbstbefruchtung gewisser herma- phroditischer Wesen, wie z. B. der Band- und Saugwürmer, nicht minderes Anrecht hätte, ja im entsprechenden Sinne — für Selbstbefruchtung herma- phroditischer Blüten — auch in der Botanik gebräuchlich ist. **) Gleich den Amoebenformen mit zwei, mehreren und mit zahlreichen Kernen (Pelomyxa binucleata, P. palustris). Man hat über letztere in ver- schiedenem Sinne geurteilt. Wenn Actinosphaerium, im Gegensatz zu Acti- nophrys, bereits als mehrkerniges Wesen „geboren" wird, so ist das wohl ein Zeichen von frühzeitiger Vermehrung; kennen wir doch auch Metazoen, welche bereits als Stöckchen zur Welt kommen (Bryozoen). a vii. 4 Sexualität 9 an analoge Erscheinungen bei gewissen Schnecken, dem Alpensala- mander etc. denken. Die dadurch den Uebrigbleibenden zugute kom- mende Nahrung dürfte denselben noch nicht genügen, da sie gleichsam activ übereinander herfallen und miteinander verschmelzen. So könnte man sich die Sache vom Gesichtspunkte einer prinzipiellen Ueberein- stimmung von Hunger und Geschlechtstrieb vorstellen. Ziehen wir hier weiter die Tatsachen heran, welche P r o w a z e k für den Myxomyceten Plasmodiophora brassicae festgestellt. Zunächst vermehren sich die Kerne des Plasmodiums durch mitotische Teilung bedeutend; darauf separiert sich um jeden der Kerne das anliegende Protoplasma, so dass eine entsprechende Anzahl endogen entstandener Zellen in Erscheinung tritt. Letztere verschmelzen unmittelbar paarweise mit- einander, also ohne vorhergehende Reduktionsteilung, zu einer sich en- cystierenden Spore. Dieser Vorgang dürfte meines Erachtens die Mitte halten zwischen einem gegenseitigen Verspeisen und einer typischen geschlechtlichen Kopulation. Im Verschmelzungsprodukt, der Spore (auch als Zygote angesprochen), erfolgt eine zweimalige Vermehrung der Kerne, eine Reductionsteilung mit nachfolgender Verschmelzung der je zwei endgiltigen, peristierenden Kerne. Eine Sonderung des Protoplasmas in der „Spore" geht allerdings nicht vor sich; doch scheint es mir un- wesentlich, ob gesonderte oder zu einem Syncytium verbundene Zellen vorliegen. Jedenfalls handelt es sich auch hier nicht um eine sich selbst befruchtende Einzelzelle. Die Frage, ob die „Autogamie" eine primitive oder eine rück- gebildete Befruchtung sei, wird von H a r t m a n n (1909) eingehender besprochen. Er kommt zum Schlüsse, letzteres liesse sich für die meisten Fälle behaupten, sei auch für die übrigen das Wahrschein- lichere; wenn auch die Möglichkeit des Vorkommens primitiver Auto- gamie nicht mit Sicherheit in Abrede gestellt werden kann. Diese Frage, sollte ich meinen, büsst an prinzipieller Bedeutung ein, wenn wir das topographische Moment, das räumliche Zusammendrängen der Paarlinge, als c|as für das Zustandekommen der Autogamie Ausschlag- gebende betrachten. Die geschlechtliche Verschmelzung von einer „kannibalischen" Nahrungsaufnahme einzelliger Wesen ableitend, wird man in erster Instanz an eine nur gelegentliche, rein mechanische Ver- schmelzung völlig gleichartiger Individuen, bzw. Teilstücke der- selben, zu denken haben. Als weitere, schon ausgesprochenere Vorstufe der Sexualität denke ich mir ein Üblich- und Typisch- werden dieser auf Nahrungtrieb beruhenden Erscheinung, eine 10 A L E X A N D E R B R A N D T A VII. 4 Vorstufe, welche immer noch keinerlei bauliche, oder selbst nur stoffliche Verschiedenheit der Kontrahenten, mithin auch noch keine Sexualität, voraussetzt. Wie sich diese zum Wesen der Sexualität gehörende Verschiedenheit im Laufe der Stammesge- schichte im Einzelnen ausgebildet, ist in Dunkel gehüllt; doch werden wir eine gewisse, nicht zu unterschätzende Andeutung bereits in einem Grössenunterschied der Kontrahenten erblicken, da dieser schon an sich, und darauf, kraft der ungleichen Rela- tion zwischen Volum und Oberfläche, funktionell und, sekundär, auch baulich auf die Ausbildung lokomotorischer Organelle ein- wirken konnte. Im Sinne des soeben Ausgesprochenen lässt sich auch zur Kontroverse Stellung nehmen, ob, wie manche annehmen, diex Sexualität dem Sexualphänomen vorausgegangen oder um- gekehrt1). — Teleologisch läsoi; sich das Typischwerden paarwei- ser Verschmelzungen ungleicher einzelliger Wesen, und mit ihm die Sexualität, sowohl durch den Nutzen einer Säfteauffrischung, als auch durch den Anstoss zur Artenbildung motivieren. Es „finden sich vielfach bei Protozoen Z e l l v e r s c h m e l z u n - g e n , die auch mit Kernfusionen verbunden sein können, n e b e n n o r - m a l e r B e f r u c h t u n g , die aber durch ihren ganz unregelmässigen, äusserst variablen Verlauf, der oft deutlich die Zeichen des Pathologi- schen aufweist, ohne Weiteres erkennen lassen, dass es sich um keine Befruchtung handeln kann. Es handelt sich hierbei um die sogen. P l a s t o g a m i e , die besonders bei Rhizopoden weit verbreitet ist und die unter schlechten Lebensbedingungen in degenerierten Kulturen usw. aufritt. Schon der Umstand, dass bei der Plastogamie meist mehr wie 2 Individuen ( 3 — 1 0 und noch mehr) und besonders auch 3 und mehr Kerne verschmelzen können, beweist, dass sie mit Befruchtung nichts zu tun hat." (Man gedenke jedoch der Polyspermie, S. Kap. 4). „Was aber die plastogamischen Zell- und Kernverschmelzungen vor allem von der Befruchtung trennt, das ist das Fehlen von Reduktionsteilungen." ( H a r t - m a n n , p. 56). Die gemeinschaftliche Umkapselung zweier — oder auch mehrerer — ausgebildeter Protozoenindividuen ist nicht mit Notwendig- keit als -Anfangsphase einer Kopulation anzusehen. (Was man Mero- gameten nennt, sind ihre Nachkommen, an sich vollwertige Zellindividuen, 1) D o f l e i n (p. 180) betont, dass Isogamieund A'nisogamie bei niederen und höheren Protozoen vorkommen, ohne dass wir dafür eine Gesetzmässigkeit erkennen können. Es bliebe mithin zweifelhaft, welche von beiden den ursprüng- lichen Zustand darstellt. Dennoch tritt er für die Ursprünglichkeit der Isoga- mie ein. A VII. 4 Sexualität 11 nicht mehr Teile eines Ganzen. Der Terminus Merogameten degradiert sie Unverdientermassen. Die intime Vergesellschaftung ihrer Elterntiere ist eine teleologische Anpassung, welche eine kleinere oder grössere An- zahl ihrer begattungslustigen, protoplasmahungrigen Nachkommen räum- lich einander nähert. Die Merogameten sind selbständige Glieder in einem Generationswechsel). Ueberaus lehrreich für die Entstehung und erste Differen- zierung der beiden Geschlechter, von welcher an man ja natur- gemäss erst von einer Sexualität reden kann, ist die Klasse der Algen. So schliesst sich Protosiphon recht gut dem von H a e c k e l für Protomyxa geschilderten Verhalten an, "indem die von ihr er- zeugten g l e i c h f ö r m i g e n Schwärmer entweder direkt zur definitiven Alge auswachsen oder erst mit einander zur Zygote kopulieren, welche alsdann auswächst. „Die Sexualität ist hier noch in den ersten Anfängen, gleichsam in einem labilen Zustande; sie kann aber bei andern Formenzu einer absolut festen Einrich- tung werden", meint hierzu O l t m a n n s (p. 70). Cladophoren, Ulven u. a. m. besitzen neben den Gameten aüch deutlich unter- scheidbare Zoosporen (ibid. p. 71). „Für die Erkenntnis vom An- fang und den ersten historischen Entwicklungsstufen der sexu- ellen Differenzierung — stellt H a e c k e l (Gonochorismus) zusam- men — sind mehrere Protophyten-Gruppen höchst lehrreich, so die Paulotomeen und Konjugaten unter den Algarien, die Pro- tococcalen, Volvocineen und Siphoneen unter den Algetten (den sogen, einzelligen Algen). In mehreren dieser Protophyten- Gruppen finden sich nebeneinander die primäre Kopulation von gleichartigen Schwärmsporen (Gameten), die Differenzierung der- selben in grössere (weibliche) Makrosporen und kleinere (männ- liche) Mikrosporen; ferner die weitere Ausbildung der Makroga- meten zu Eizellen, der Mikrogameten zu Spermazellen — end- lich mit Bezug auf die Individualität der sexuell differenzierten Zellen: Hermaphroditen und Gonochoristen. In mehreren Grup- pen dieser amphigonen Protophyten sind die beiden letzteren Sexualformen durch Zwischenstufen verbunden, und zwar kommt da sowohl die progressive Metaptose vor (der Uebergang von primärer Zwitterbildung der Zelle zur Geschlechtstrennung), als auch umgekehrt die Verwandlung von Gonochoristen in sekun- däre (eigentlich tertiäre) Hermaphroditen (regressive Metaptose)"1). 1) Erwähnenswert scheint mir das Verhalten gewisser Algen aus dem 12 ALEXANDER BRANDT A VII. 4 Isogame Kopulation kommt zahlreichen Mastigophoren zu (bei Chlamydomonas, Stephanosphaera, Trichosphaerium, Ento- siphon etc. gut verfolgt). Gradationen und Uebergänge von Iso- gamie ^nd Anisogamie schildert D o f l e i n (p. 165) in anschau- licher und übersichtlicher Weise, Unterschiede in Grösse, Form und Beweglichkeit zugrunde legend. — Bei den Volvocaceen fin- den sich „alle Uebergänge von der Isogamie bis zu derjenigen Form der Anisogamie, welche man wegen der Aenlichkeit mit der Metazoenbefruchtungauch als Oogamie bezeichnet. Die Game- ten von Pandorina morum sind noch recht primitiv und erinnern sehr an diejenigen der Chlamydomonaden. Auch ist bei ihnen die Grössenverschiedenheit inkonstant." ( D o f l e i n , p. 171.) Har lan H. Y o r k hat zahlreiche Messungen an kopulie- renden Zellen von Spirogyraarten ausgeführt. Bei gewissen Ar- ten gibt es grössere weibliche und kleinere männliche Gameten; bei andern ist dies nicht der Fall und liessen sich keine bestän- digen Grössendifferenzen konstatieren. Dagegen will der Ver- fasser für vier Spirogyraarten einen Unterschied in der s t o f f - l i c h e n Z u s a m m e n s e t z u n g weiblicher und männlicher Ga- meten beobachtet haben. Die übertretenden, also männlichen, Gameten besassen weniger Stärkekörner und weniger (aber grös- sere) sogen. Pyrenoide als die sesshaften, also weiblichen (N.- W. W.-Schr. 1913. Jsfo 50 p. 797). — Da hätten wir ein bisher vermisstes Bindeglied, welches den stofflichen Unterschied der Gameten einleitet, und gleichzeitig eine Andeutung, dass es sich Geschlecht Mougeotia, welches zu dt n Conjugaten gestellt wird, obwohl wir es bereits mit einer fadenförmigen Reihe von Zellen, also gewissermassen mit einem Mesophyton zu tun haben. Hier erfolgt als facultative Erscheinung, statt einer Verschmelzung zweier, verschiedenen Individuen angehöriger Zellen, eine solche von benachbarten Schwesterzellen. Ähnlich wie Mougeotia verhalten sich nach G u i l l i e r m o n d (1912) manche Hefen insofern, als auch hier zwei Schwesterzellen ohne Kernreduktion mit einander kopulieren. Eine solche Ver- schmelzung nicht verjüngter (s. u.) Zellindividuen ist dazu angetan, die Kopu- lation des Weiteren mit dem Kannibalismus zu verknüpfen. Analog den Zell- verschmelzungen der Conjugaten vollziehen sich als sexuelle Vorstufen anzu- sprechende Zellfusionen bei den Zygnemaceen, diesen einreihigen, fadenförmigen Kolonien aus wohl indifferenten, wesensgleichen Zellen. Es ballt sich der In- halt einer Zelle zusammen und verschmilzt mit dem einer anderen Zelle, wel- che einer anderen, gelegentlich auch derselben Fadenkolonie angehört. Kommen drei solcher Kolonien neben einander zu liegen, so können auch drei ihnen angehörige Zellen zu einer Gesamtheit verschmelzen. A VII. 4 ' Sexualität ^ 13 bei der Befrachtung um trophische Vorgänge handelt. Hunger und Liebe werden auf Eins zurückgeführt! Die Ursache der Geschlechtsdifferenzierung, wie sie sich im Auftreten von Mikrogameten äussert, ist allerdings in Dunkel gehüllt. Um so deutlicher tritt deren Zielstrebigkeit hervor. Dank einer mit der geringeren Grösse und den speziellen Anpassungen zusammenhängenden grösseren Beweglichkeit der Mikrogameten und ihrer dem entsprechenden Berührung mit der Aussenwelt, wird einerseits eine energischere Anbahnung zur Vermannig- faltigung der Organismen und anderseits zur „Auffrischung des Blutes" durch Kreuzung erreicht. Uns nunmehr der Differenzierungsweise von Makro- und Mikrogameten zuwendend, wollen wir zunächst an die Unter- suchungen von E n r i q u e z anknüpfen, denen gemäss bei Oper- cularia durch eine einzige Zellteilung ein Makro- und ein" Mikro- gamet sich von einander differenzieren. D o f l e i n (p. 241) er- blickt hierin einen Fall extrem sexuellheteropoler Differenzierung. Da wir nun aber über die dabei in Betracht kommenden etwaigen minutiösen Vorgängen keinen genügenden Aufschluss erhalten, so möchte ich, und nicht für diesen Fall allein, darauf zurückkommen, dass schon bei ganz gleichförmiger Konstitution einer Mutterzelle ihre ungleich grossen Töchter, dank einer verschiedenen Relation zwischen Volum und Oberfläche (s. o.), ungleiche Wechselwirkung mit der Aussenwelt zeigen und schon hierdurch allein in Bau und Verrichtung modificiert und diffe- renziert werden können1). Diese Betrachtung dürfte ihre Anwendung auch auf jene, die Mehrzahl betreffenden Fälle finden, in welchen die als männliche zu bezeichnenden Mikrogameten (bzw. auch Spermien) einer späteren Generation als die Makrogameten angehören. Einer um wieviel späteren wurde gelegentlich ermittelt. So von C a r t e r (1858) für das Geisseitierchen Phacotus lenticularis, bei welchem aus den gewöhnlichen Individuen die grösseren, weib- lichen Gameten durch eine 2. oder 4. Teilung, * die kleineren, männlichen, durch eine 64. Teilung entstehen. Invielen Gradationen und Modificationen erfolgt die Bildung von Mikrogameten bei Vor- 1) Ich erinnere hier an eine alte, von mir an gewissen Zellen des Sipunculus nudus gemachte Beobachtung über geisseiförmige Oscillationen Jang ausgezogener Pseudopodien. (Mem. Acad. St. Pet. VII ser. T. XVI. JVs 8.) 14 ALEXANDER BRANDT A VII. 4 ticellen: bald durch Ablösung einer kleinen Knospe, bald durch ungleiche Teilung, nach welcher das kleinere Stück in zwei, bzw. ein Multiplum von 2 (4 oder 8) weitere Nachkommen, die Mikrogameten, zerfällt. Die Zugehörigkeit der Paarlinge zu verschiedenen, häufig sehr weit von einander abstehenden Zellgenerationen findet sich — als hochteleologische Anpassung — bereits sehr verbreitet bei Protozoen und Protophyten. Verweisen wir z. B. auf die den Gregarinen verwandten, systematisch wohl schwerlich höher stehenden Coccidien und Haemosporidien. Hier besteht ein sehr auffallender, sich in Grösse und Gestalt äussernder Dimorphis- mus der Paarlinge, während die Zellen, von deiien sie indirekt — entweder nach einer Reduktionsteilung oder nach wieder- holentlicher Kernteilung — abstammen, einander zum Verwechseln ähnlich sehen und als Geschwister anerkannt werden können. Ungeachtet dieser Uebereinstimmung lässt ihr zukünftiges, unter andern Lebensbedingungen verschiedenes weiteres Verhalten in ihnen eine gewisse verkappte Sexualität, bzw. sexuelle Praedis- position, bereits in der vegetativen Periode vermuten, (Schau- di n n , H a r t m a n n , P r o w a z e k u. a.). Wie schwach ausge- sprochen jedoch diese Sexualität sein dürfte, dafür spricht ihre Rückgängigkeit bei jenen Exemplaren des Malariaparasiten, denen es nicht vergönnt wurde, in eine Anophelesmücke zu gelangen, und welche in eine Fortpflanzung durch, Schizogonie zurück verfallen. Das bisher Angeführte berechtigt im grossen Ganzen zur allgemein gültigen Unterscheidung von typischen weiblichen Makro- und männlichen Mikrogameten; im Einzelnen finden sich jedoch hierauf nicht passen wollende Ausnahmen. So sahen wir bereits bei manchen niederen Algen eine so variable relative Grösse der miteinander kopulierenden Zellindividuen, dass der Begriff von Makro- und Mikrogamet schwankend erscheint. Dass dieser in seiner Anwendung auf die Sexualität sogar ins Gegen- teil umschlagen kann, bezeugen die Befunde von L e g e r an Stylorhynchus. Bei dieser Gregarine "erwiesen sich nicht, wie sonst, die kleineren, sondern die grösseren Gameten ärmer an Reservestoffen, und mit Geiseln versehen, beweglich. (Zu be- merken ist übrigens, dass nach demselben Autor noch eine zweite Sorte kleiner beweglicher Gameten bei Stylorhynchus zu finden ist, welche allerdings nie in Kopulation eingeht, und wohl nur zum Durcheinandermischen der Gameten innerhalb der Cyste dient). A VII. 4 Sexualität 15 Bereits das bisher Angeführte macht die althergebrachte Auffassung illusorisch, die Befruchtung sei,ein i n t e g r i e r e n - der Teil der Zeugung, welche Auffassung auf der üblichen Aufeinanderfolge von Befruchtung und Embryonalentwicklung beruht. Uns erscheint die Befruchtung als von der Sexualität unabhängiges, an sich selbständiges Phänomen, selbständig schon in ihrem Urquell, und sich bloss später räumlich, und zeitlich als Adjuvans mit der Zeugung, bzw. Portpflanzung kom- binierend. Näheres in diesem Sinne sollen auch die weiteren Kapitel bringen. — Hier sei der mühsamen Arbeit von Woodruff gedacht, welcher im Verlaufe von 5V2 Jahren unter steter Isolie- rung der Nachkommen e i n e s Exemplars des Paramaecium aurelia, die Konjugation abschliessend, die 3340. Generation erzielte. Es folgt hieraus das fakulative Vermögen eines Infu- sors geschlechtslos, durch Teilung, im genannten Zeitraum eine Zahl von Nachkommen (2 3340) zu erzeugen, deren Gesamtmasse um mehr als (IO1000) mal die Masse des Erdballs übertreffen würdex). Hierzu kommen bedeutungsvolle, gleichfalls an Para- maecien angestellte Versuche von R. H e r t w i g . Demselben gelang es, Exemplare dieses Infusors vor Eintritt der gegenseiti- gen Befruchtung zu entkonjugieren und — wider Erwarten — sich sehr rasch und kräftig vermehren zu sehen; während Exem- plare, welche den Kopulationsakt vollständig absolviert hatten, retardierte Fortpflanzung zeigten. Hier schliesst sich übrigens, wie H e r t w i g erinnert, die Tatsache an, dass bei vielen Rhizo- poden und Flagellaten nach erfolgter Befruchtung eine Encys- tierung folgt, wobei das encystierte" Wesen, statt sich sofort zu teilen, in einem zeitweiligen Ruhezustände verharrt. Es wirft dies, wie selbstverständlich, ein der landläufigen Auffassung wenig günstiges Licht auf die angeblich obligatorischen Bezie- hungen zwischen Befruchtung und Vermehrung. Wohlbegründet erscheint daher die Schlussfolgerung von 1) Nachtrag. Seihe Versuche im selben Sinne fortsetzend, brachte es W. schliesslich nach 13xj2 Jahren auf rund 8400 continuirliche Generationen (Proceedings of the Nation. Acad. of Sc. Vol. 7. -JVa 1, p. 41. 1921). Hierbei musste der Nährtropfen (Bouillonlösung) täglich erneuert werden, da sonst die Teilungsgeschwindigkeit nachliess und darauf die Kulturen eingingen, und zwar an den eigenen Ausscheidungsprodukten, also an einer trophischen Un- gunst. Die Zahl der Generationen über 8000 genügt jedenfalls die facultative Unsterblichkeit der Einzelligen im Sinne W e i s m a n n s zu stützen. ALEXANDER BRANDT A VII. 4 D o f l e i n (p. 212), die Vermehrung der Protozoen stehe „nicht in direktem Zusammenhang mit dem Geschlechtsakt. Doch schliesst sich in speziellen Fällen, z. B. bei den Coccidien, eine besondere Art der Vermehrung als biologische Anpassung an die Befruchtung direkt an. Es empfiehlt sich dann, diese Ver- mehrungsweise als metagame Vermehrung den progamen Tei- lungen gegenüberzustellen." — Gewiss richtig, nur möchte ich einen Schritt weiter gehen und obigen Satz auf sämtliche, auch die höchsten Organismen ausdehnen, die Befruchtung im Allgemeinen als nicht obligatorische Begleiterscheinung auffas- sen. Die Befruchtung als an sich selbständiges, bei der Vermehrung nur intercurrentes Phänomen betrachtend, lässt sich, genau genommen, die herkömmliche Einteilung der Ver- mehrungsweisen überhaupt in geschlechtliche und ungeschlecht- liche nicht aufrecht erhalten. Beruht doch jegliche Vermehrung auf Zerstückelung eines Organismus, auf Loslösung von Teil- stücken verschiedener Grösse, bis zu einer Zelle herab, welch letztere allerdings in vielen Fällen zur Regenerierung eines Ge- samtorganismus einer stimulierenden Beeinflussung, der Befruch- tung, bedarf. (Näheres in Kap. 5.) Eine prinzipielle Unabhängig- keit der Kopulation von der Fortpflanzung wird schliesslich noch dadurch unterstrichen, dass sie selbst auf einer unmittelbaren Verminderung der Individuenzahl beruht. Zum Schlüsse noch einige weitere, dem trefflichen Buche von D o f l e i n entnommende Ergänzungen. Nach vielfachen Angaben können nicht zur Vereinigung gelangte weniger differenzierte Isogameten sich längere Zeit hindurch selbständig ernähren und durch Teilung fortpflanzen. ( S c h a u d i n n für die Game- ten von Paramoeba Eilhardi, P r a n d t l für diejenigen von Allogromia etc.). Selbständige Vermehrung von Isogameten und schwach differen- zierten Anisogameten wird namentlich für zahlreiche Plagellaten in älterer und neuerer Zeit mit Bestimmtheit angegeben. „Diesen schlies- sen sich die Fälle mit f a k u l t a t i v e r A n i s o g a m i e an; bei Poly- toma uvella z. B. entstehen aus gewöhnlichen Individuen durch Viertei- lung die Gameten. Dieselben kopulieren meist isogam; manche von ihnen wachsen aber heran, und so kommt es nicht selten zu einer wenigstens in der äusseren Erscheinung anisogamen Kopulation, indem ein grosser und ein kleiner Gamet sich zu einer Zygote vereinigen. Auch können die Gameten von Polytoma nach K r a s s i l s t s c h i k sich durch gewöhn- liche Teilung vermehren, ehe sie zur Kopulation schreiten. Aehnliches a vii. 4 Sexualität 17 scheint auch bei andern Chlamydomonaden vorzukommen." „In all die- sen Tatsachen zeigt sich eine geringe Fixierung der Gameteneigentüm- lichkeiten. Bei den ganz hoch differenzierten Gameten dagegen, bei den kleinen, spermatozoenähnlichen Gameten von Sporozoen und Flagellaten sind die Fähigkeiten zur selbständigen Ernährung und Vermehrung er- loschen. Dagegen sind bei den gleichen Protozoenarten die den Meta- zoeneiern ähnlichen grossen Gameten in vielen Fällen zu einer selbstän- digen Entwicklung ohne vorhergehende Kopulation fähig. Es sind dies die Fälle, welche man als „Parthenogenesis der Gameten" beschrieben hat." Beispiel: Malariaparasiten nach S c h a u d i n n . Bei diesen ist allerdings eine Art von Selbstbefruchtung von S c h a u d i n n beschrieben. N a c h t r a g . Das verflossene Dezennium brachte für die Infuso- rien ein spezielles Forschungsgebiet hoch, welchem aus der früheren Literatur nur ganz vereinzelte Beobachtungen angehören. Es handelt sich hierbei um die von W o o d r o f f und R h o d a E r d m a n n als Endomixis, also Innenmischung, bezeichneten Vorgänge ( W o o d r u f f , L. L. and E r d m a n n , Rh. Complete periodic nuclear reorganisation without cell fusion in a pedigreed race of Paramaecium. Proc. Soc. Exper. Biol. and Med., vol. 11. Feb. 1914). Der Titel besagt das We- sentlichste. Die Phänomene, um welche es sich handelt, sind recht analog den sich vor der Teilung der Infusorien abspielenden, und doch von diesen unabhängig. Sie dürften am besten, sollte ich meinen, zur Kategorie der sich rhythmisch wiederholenden Verjüngungserscheinungen in der organischen Natur zu stellen sein. „Je mehr wir uns dem Zeit- punkt nähern — schreibt Rh. E r d m a n n (1915) — in dem die Tei- lungsrate — Vermehrungsintensität von Paramaecium — fällt, je häufi- ger kommt es vor, dass Chromatinbrocken aus dem Makronucleus aus- treten und das Plasma der Zelle füllen. Infolgedessen wird der Makro- nucleus selbst kleiner." Wie weit die trophisehe Anreicherung des Zellsomas gehen kann, beweist das Stadium, in welchem das Infusor statt eines Makronucleus zahlreiche, im Zellsoma zerstreute Chromatin- brocken aufweist (p. 284). Da hätten wir nun eine tatsächliche Be- stätigung auch meiner Vermutung, das Chromatin bewirke eine stoffliche Anreicherung des Zellsomas (s. u.). 18 A L E X A N D E R B R A N D T A vir. 4 Kapitel 2. Die Greschlechtszellen der Metazoen. Während bei den Protozoen — desgleichen auch bei den Protophyten — s ä m t l i c h e Lebensvorgänge sich am Gesamt- organismus abspielen, spielt sich bei den meisten Metazoen und Metaphyten die Fortpflanzung nur an bestimmten Zellen, den Keimzellen, ab. Diese können, gleich den Einzelligen, als un- sterbliche Wesen gedeutet werden, da sie sich bis ins Un- begrenzte durch Teilung fortpflanzen und, ohne je zur Leiche zu werden, sich in je zwei Tochterzellen inkorporieren. Ab und zu, meist periodisch, aus der Gonade ausgeschiedene Keimzellen fahren fort sich zu vermehren. Ihre Nachkommen erzeugen, ausser weiteren Keimzellen und den zugehörigen Gonaden, auch, gewissermassen als Nebenprodukt, ein kompliziertes sterbliches Sorna. Man pflegt die" entsprechende Lehre vom dualistischen Aufbau der Vielzelligen aus Sorna und Keimzellen mit dem Namen ihres Ausbauers, des nunmehr verstorbenen A. W e i s - m a n n zu verknüpfen, obgleich derselbe, der allgemeinen Regel nach, Vorgänger gehabt hat. Unter diesen macht W a l d e y e r (in Hertwig, p. 400) namhaft: G a l t o n , G. J a e g e r , H a e e k e l , R a u b e r und, wegen der für die Furchung von Forelle und Frosch vorgebuchten Tatsachen, M. N u s s b a u m . Das erste faktische Material zur Begründung der Lehre vom dualistischen Aufbau der Vielzelligen und der „Kontinuität des Keimplasmas" erbrachten zunächst W e i s m a n n selbst und dann M e t s c h n i k o w am Insektenei. Bereits in den sechziger Jahren machten nämlich W e i s m a n n selbst und gleich darauf M e t s c h n i k o w , B a l b i a n i und L e u c k a r t auf die „Polzel- len" der Insekten aufmerksam. Am unteren Pole des Eies gele- gen, entstehen diese Zellen — vier an der Zahl — aus der Ver- mehrung einer einzigen ursprünglichen, welche noch vor der Bildung des Blastoderms hervortritt. Anfangs ausserhalb des zu einer Kapsel geschlossenen Blastoderms liegend, gelangen die Polzellen später ins Innere des Embryo, je zwei und zwei rechts und links, und geben den beiden G e n i t a l d r ü s e n , resp. also auch den G e n i t a l z e l l e n , den Ursprung. Heutzutage gelingt es durch Zerstörung solcher Polzellen der Geschlechtsdrüsen bare Wesen zu erzielen. Als höchst wichtig seien auch die Untersuchungen von 0. H e r t w i g über den Ursprung der Geschlechtszellen von Sagitta herangezogen. Hier sondert sich A VII. 4 Sexualität 19 aus der Zahl der Furchungszellen ein Zellenpaar, von welchem die eine Zelle den rechtsseitigen, die andere den linksseitigen Genitalzellen des neuen Individuums den Ursprung gibt. Gemäss der Weismann'schen Keimplasmatheorie käme das Keimplasma ausschliesslich nur den Keimzellen zu, in dessen Ker- nen es sich vorzüglich anhäufe. Durch seine Vermittelung erfolge auch die erbliche Übertragung von Eigenschaften der Elterntiere. Daher wären vom keimplasmabaren Sorna erworbene Eigenschaft nicht vererbbar. Trotz ihres epochemachenden Erfolges lässt sich die Lehre vom Gegensatz der Keim- und Somazellen nicht aufrecht erhal- ten, und zwar aus mehrfachen Gründen, welche dem eminenten Forscher und Denker neben begeisterten Anhängern auch ent- schiedene Widersacher erstehen Hessen, so besonders in der Per- son von K a m m e r e r (Ursprung, p. 126)x). Dieser beklagt, dass die W e i s mann'sehe Lehre Jahrzehnte fast schrankenlos die meisten Biologen im Banne hielt. Hier zunächst die Erwägung, dass bei einem strengen Gegensatz von beiderlei Zellen, doch nie und nimmer aus isolierten Furchungskugeln vollwertige, somatisch-sexuelle Individuen entstehen könnten, sondern bald asexuelle Wesen, bald isolierte Geschlechtsdrüsen ohne ein zuge- höriges Sorna entstehen müssten. Ein angeblicher Gegensatz zwischen Keim-, alias Pro- pagationszellen und Somazellen lässt sich besonders auf dem Ge- biet der Metaphyten nicht aufrecht erhalten. Man denke nur bei- spielsweise an die Vermehrung und Fruchtbildung von Stecklingen, an die Sprossung junger Pflänzchen nicht bloss auf der Blattspreite, sondern auch am in die Erde gesteckten unteren Ende des Blatt- stiels von Begonien. So erkennen denn die heutigen Botaniker fakultativ einer jeglichen Pfanzenzelle die Fähigkeit zu, ein neues Pflänzchen zu zeugen. 1) K a m m e r e r (1915, p. 250) bezeichnet sie als Auferstehung der Ein- schachtelungstheorie, nach welcher im Eierstocke Mutter Evas alle zukünftigen Menschengeschlechter verlegt würden. Übrigens) machte W e i s m a n n selbst im Laufe der Jahre einschränkende Konzessionen und suchte die ihm erwach- senden Schwierigkeiten durch weitere Hypothesen abzuschwächen. So versuchte er das Fehlen von Reservezellen bei der Regeneration durch die Anwesenheit äusserst kleiner unsichtbarer Keime zu erklären. Der russische Zoolog E. A. S c h u l t z erinnert (1912) bei dieser Gelegenheit an den Ausspruch Lotze's, es wäre eine menschliche Schwäche zu glauben, ein Vorgang würde verständlicher durch ein Übertragen auf längst vergangene Zeiten oder auf kleinste Teilchen. 20 ALEXANDER BRANDT A VII. 4 Sehr bekannt ist die Tatsache, dass unsanft berührte Holothu- rien ihren Hautmuskelschlauch so krampfhaft zusammenziehen, dass sie nicht bloss ihren Darmkanal, sondern auch ihre Ge- schlechtsdrüse ausspeien. Wird jedoch ein solches Tier in ein entsprechendes Aquarium gesetzt, so werden beide Organe rege- neriert: wobei zu beachten, dass die Geschlechtsdrüse als um- schriebenes, in toto verlustig gegangenes Organ zu ihrem Neu- bau anderweitiges Zellmaterial beanspruchen muss. Als Neu- bildungen entstehen auch die Genitaldrüsen der Seesterne bei der Regeneration verlustig gegangener Arme. Bei Planarien sah man nach Entfernung der betreffenden Körperregionen mit ihnen auch die Gonaden regenerieren, und M o r g a n (1898) sah selbst aus Stücken, welche dem vorderen, weit von den Genitalorganen entfernten Körperabschnitt von Planaria lugubris entnommen waren, vollständige, geschlechtsreife Individuen entstehen. Aus winzigen Teilstückchen der Ascidie Clavellina sah man vollständige Individuen regenerieren. Auch Chaetopoden regenerieren die ihnen genommene Genitalregion. Als klassisches Beispiel sei hier der Palolowurm (Eunice viridis) herangezogen, dessen hintere, die Geschlechtsprodukte erzeugende Körperregion periodisch abge- schnürt wird, um frei in der See zu schwimmen und alsdann immer wieder regeneriert zu werden. Ein in zwei Stücke ge- schnittener Regenwurm regeneriert an dem der Geschlechtsringel entbehrenden Stück die Gonaden. Nachdem, wenn ich nicht irre, zuerst A. Giard (Comptes rend. T. 103, p. 84, 86) auf die gestaltliche Beeinflussung von Stenorhynchus phalangium durch an ihm schmarotzende, die Geschlechtsdrüsen zerstörende Sacculina Fraissei aufmerksam ge- macht, wurde die Beeinflussung verschiedener Krabbenarten durch Sacculinen zum Gegenstande wiederholentlicher Forschungen (G. S m i t h , Potts) . Ueberaus wichtig für die Frage nach der Differenzierung der Geschlechter (s. Kap. 6), ergaben diese For- schungen die uns hier interessierende Tatsache, dass die durch die Nährwurzeln des Parasiten offenbar völlig zerstörten und aufgesaugten Geschlechtsdrüsen des Wirtstieres regenerierten, und zwar, laut S m i t h , bei Inachus — auch die männlichen — zu wohlgebildeten Eierstöcken, für welche offenbar kein anderes Material als somatische Zellen vorhanden war. Von welcher Art somatischer Zellen wird nun aber die Regeneration von Keimzellen eingeleitet? Sind es vor allem AVIL4 Sexualität 21 etwa besondere, im Organismus verstreute Reservezellen, oder sind es schon höher differenzierte Zellen, denen die Fähigkeit zukommt sich zu differenzieren — embryonal zu werden, um durch neue Differenzierung Keimzellen zu bilden? E. S c h u l t z (1905) entschloss sich für die letztere Ansicht. Er sah nämlich „am Atrium genitale hungernder Planarien nicht nur das ganze Organ als solches seine Entwicklung zurück zum Ausgangs- punkte, zur Anlage, nehmen, sondern sah auch die schon differen- zierten Epithelzellen dieses Organes, welche keine undifferen- zierten Zellen aufwiesen, ihren Zusammenhang untereinander lösen, sich abrunden und den Charakter embryonaler Zellen an- nehmen. Auch R i b b e r t sah ein Embryonalwerden transplan- tierter Zellen. Ähnliches behauptet für Geschwülste H a n s e - m a n n . " Auf eine anderweitige Quelle zur Neubildung von Gonaden verweist einer der soeben angeführten Autoren (E. S c h u l t z . 1907), nämlich auf freie Mesenchymzellen, und zwar für Clavellina lepadiformis, bei welcher er Regeneration des amputierten, Eier- stock und Hode enthaltenden Körperabschnittes beobachtete. Wir haben hier ein Gebiet betreten, das der Regeneration über- haupt, auf welchem Genitalzellen und Gonaden mit sonstigen Zellen, Geweben und Organen in einer gemeinsamen Kategorie stehen. Es sind für Wirbellose und selbst für Wirbeltiere, nament- lich kaltblütige, Beispiele genug vorhanden von Regenerierung eingebüsster Teile auf Kosten heterogener, sogar aus anderen Keimblättern stammender Gewebe. So bei Coelenteraten bei der Bildung von Stolonen und der an ihnen vor sich gehenden Knospung von Individuen nebst ihren Gonaden. Wo wären im. Stolo prolifer einer solitären Salpe Geschlechtszellen nachweisbar, welche etwa auf die an ihm knospenden, geschlechtlich werden- den Kettensalpen übertragen würden? Dasselbe gilt für alle mit einem typischen Generationswechsel bedachten Tiere. Die Kette von aufeinander folgenden Geschlechtszellfen einer Keim- bahn wird hier somit unterbrochen. Und wenn man selbst die auf ungeschlechtlichem Wege entstandenen Individuen, den Spros- sen eines Baumes gleich, lediglich als Teile der Stammutter ansieht, so wären sie doch darauf angewiesen, selbständig ihre Fortpflanzungszellen zu rekonstruieren. Macht man die Konzes- sion, es handle sich in diesen Fällen nicht um eine Kontinuität 22 ALEXANDER BRANDT A VII. 4 von Geschlechtszellen, sondern lediglich um eine solche einer Substanz, also eines nicht organisierten Keimplasmas, sei es als distinkte oder unsichtbare Zellteilchen, so ist hiermit dennoch die Vorstellung eines streng durchgeführten Gegensatzes zwischen somatischen und sexuellen Zellen für die vorliegenden Fälle nicht gerettet. Am entschiedensten gegen die Keimplasmatheorie spricht schliesslich die nunmehr durch Beobachtung und Experiment zur Genüge bewiesene Erblichkeit auch erworbener somatischer Merkmale. Und in der Tat, gibt es denn überhaupt Merkmale, welche nicht früher oder später erworben wären ? Je früher ein Erwerb vor sich gegangen, desto stabiler muss er geworden sein. Man verlange nicht, dass alle Weiber ohne Hymen und alle israelitischen Männer ohne Praeputium geboren würden, da dieselben stets vernichtet werden, denn diese Gebilde liegen auf dem Entwicklungswege der Genitalien. Man kann aber erwarten, dass gekappte Schwänze sich hin und wieder vererben, da die Schwänze spätere embryonale und dabei variable Auswüchse des Rumpfes jenseits des Blastoporus darstellen1). Der Keimplasmateorie schliesst sich die K e i m b a h n 1 e h r e an, die N u s s b a u m und besonders B o v e r i zu ihren Schöpfern hat. Die- selbe knüpft an Verhältnisse beim Pferdespulwurm, der Ascaris megalo- cephala, an. Wenn die Embryonalentwicklung einsetzt, teilt sich die Eizelle unter Bildung ihrer beiden Tochterzellen, der ersten Furehungs- (zellen, welche untereinander insofern abweichen, dass die eine der- selben an Chromatingehalt diminuiert, die andere nicht diminuiert ist. Darauf teilt sich auf ähnliche Weise die nicht diminuierte Zelle noch in zwei Generationen^ um schliesslich sich ohne weitere Chromatindi- minution durch Generationen fortzupflanzen und das Material zum Aufbau der Geschlechtsdrüsen, bzw. neuen Geschlechtszellen des werdenden Individuums zu liefern. Was nun aber die in ihrem Chromatingehalt diminuierten, im Laufe der drei ersten Furchungsteilungen entstehenden Zellen anbetrifft, so liefern sie bei ihrer weiteren unbegrenzten Ver- mehrung das Material zum Aufbau des Sornas des werdenden Wesens. Die sexuellen Furchungszellen von A. megalocephala sind nach B o v e r i von den somatischen durch grösseren Reichtum an Chromatin und aus- gesprochen heterotypische Kinese unterschieden. Auch für andere Re- 1) In Dorpat zeugte ein reinrassiges gestutztschwänziges Foxterrier- pärchen im J. 1915 zwölf Junge, und zwar 7 stummelschwänzige und 5 Iang- schwänzige, wovon ich mich persönlich überzeugte. A VII. 4 Sexualität 23 Präsentanten des Tierreichs wurden vielfach Unterscheidungsmerkmale zwischen den Urkeimzellen und den Somazellen nachgewiesen, indem dem Protoplasma der ersteren sogen. K e i m b a h n b e s t i m m e r oder Be- sonderheiten der Chromosomen zukommen (S. G o 1 d s c h m i d t p. 6)1). Der Unterscheidung von Sorna- und Keimzellen schliesst sich naturgemäss diejenige von zweierlei Arten der letzteren, von weiblichen und männlichen Geschlechtszellen, an. Auch hier pflegte man ehemals gewohnheitsgemäss die Gegensätze zwischen Ovulum und Spermium hervorzuheben und, ähnlich wie für beide Geschlechter, zwei Extreme wie Weiss und Schwarz zu erblicken. Eine unserer Hauptaufgaben besteht darin, die Unhaltbarkeit dieser Auffassung dem Stande unseres Wissens gemäss zu widerlegen. Die gestaltliche Uebereinstimmung der Eizellen an sich, d. h. ohne die ihnen nicht selten später einverleibten oder sie umhüllenden Gebilde, durch das ganze Tierreich wurde schon vor mehr als einem Jahrhundert nachgewiesen. Unter Hinzu- ziehung gegenwärtig geläufiger Einzelheiten erkennen wir aller- wärts die Attribute einer typischen indifferenten Zelle: ein amöboid bewegliches Protoplasma; in diesem ein Centrosom, Mitochondrien (Chondriosomen) und vor allem den Kern mit sei- nem Kernleib und dem darinliegenden, für gewöhnlich zusam- mengeballten, während der Teilung der Eizelle in Chromosomen zerfallenden Chromatin.. Wollen wir, dem weiter oben Vorgebrachten gemäss, der Eizelle, als direktem Nachkommen einzelliger Wesen, eine Stellung im System anweisen, so dürfte es sich hier — in Berücksichti- gung auch des Pflanzenreichs — um die Protistenklasse der Wur- zelfüssler, der Rhizopoden, handeln. (Die den freilebenden Rhi- zopoden zukommende pulsierende Vacuole mag als sekundäre Anpassung gelten, um so mehr, als dieselbe kein unerlässlicher Bestandteil ist, ja ein und demselben Organismus je nach Um- ständen zukommen oder fehlen kann. So bei Amoeba coli, bzw. ihren Abarten). • Im Gegensatz zu dem eine typische Zelle darstellenden, rela- tiv umfangreichen Ovulum erscheint das Spermium in den mei- 1) Ein modificiertes Schema der Keimbahn soll in Kap. 5 gegeben werden. 24 ALEXANDER BRANDT A VII. 4 sten Fällen als winziges einzelliges Wesen, welches in einen sehr langen Schwanzfaden ausgezogen ist und, dank dessen schrauben- förmigen Oscillationen, sich rastlos fortbewegt1). Ein solches typisches Spermium weist eine Reihe von distinkten Teilen, bzw. Organellen auf, wobei es statthaft erscheint die Spermien als Wesen zu betrachten, welche sich im Vergleich zum Ei auf eine höhere Organisationsstufe von Lebewesen, auf die der Geisseitierchen, der Flagellaten, geschwungen. Nichtsdestoweniger ist, im Ge- gensatz zum Ovulum, das Spermium an sich steril und bloss dazu befähigt, das Ovulum zur Vermehrung (bzw. Erzeugung von Embryonalzellen) anzufachen. Es liegt uns nunmehr ob, etwas näher auf die Unterschiede zwischen Ovulum und Spermium einzugehen, um als Endresultat die anscheinenden Gegensätze auszugleichen. Zunächst seien da- bei die Grössenverhältnisse, darauf Gestalt und Bau, und schliess- lich die Enstehungsweise berücksichtigt Wie sehr die Grössenunterschiede ins Gewicht fallen, ist beispielsweise an den menschlichen Geschlechtszellen zu ersehen. Der Inhalt der menschlichen Eizelle lässt sich nämlich auf 0.003 Kubikmillimeter (30.000.000 ^3), der Inhalt einer menschlichen Samenzelle (bzw. Spermatide), hingegen auf etwa nur 12,5 it3 ( be- rechnen; so dass die Masse einer Eizelle also uni mehr denn 2.000.000 mal die der Samenzelle übertrifft2). Und doch dürfte beim Menschen der betreffende Kontrast noch lange nicht erschöpft sein. Man denke hier namentlich im Gegensatz zu dem eben noch mit blossem Auge als weissliches Pünktchen wahrnehmbaren, 0,1 mm im Durchmesser betragenden Ovulum des Menschen an die Rieseneizellen der Tintenfische, der Fische, Reptilien, und vor allem der Vögel, deren Eizelle durch die gesamte Dotter- kugel repräsentiert wird, und vergegenwärtige sich hierbei, neben dem Dotter des Huhns, den der Strausse, und rekonstruiere hie- raus erst recht die mutmassliche Grösse des Eidotters bereits verloschener Riesenvögel, wie z. b. des Epiornis. 1) Beweglichkeit und Lebensdauer der Spermien werden gefördert durch die alkalischen Ausscheidungen der Prostata, der Samenblasen, beim Kaninchen des Uterus masculinus. Das Receptaculum seminis der Bienenkönigin erhält sie drei Jahre lang am Leben. 2) Diese Berechnung ist allerdings insofern übertrieben, als bei dersel- ben die nicht direkt zur Eizelle gehörige Eischale, die Zona pellucida, mit- gerechnet wurde. A VII. 4 Sexualität 25 Ein paar beiläufige Worte über ein sonstiges Vorkommen von Riesenzellen in der Natur. Von den sogen. Eiesenzellen pathologischer Gebilde dürfen wir hierbei ohne Weiteres absehen, denn dieselben ver- dienen nur relativ, nicht absolut diese Bezeichnung. Wirklich riesig ist das einzige Paar elektrischer Nervenzellen des Zitterwelses (Malapte- rurus electricus), ferner, unter den Protozoen, die Gregarina gigantea. Im Pflanzenreich trifft man hier und da makroskopische Zellen an; wie die durch Ansammlung von Flüssigkeit zu mächtigen Blasen auf- geblähten Zellen einer Wassermelone. Den Rekord schlagen wohl aber die Algen aus der Gruppe der Caulerpen, bei denen eine einzige Zelle vielfach verzweigte Stengel, Blätter und Wurzeln vortäuschen und ein Sträuchlein von mehreren Decimetern im Durchmesser bilden kann. Bei den riesigen Eizellen, z. B. der Vögel, liegen die Verhältnisse wesent- lich anders, denn hier handelt es sich um eine Einverleibung fremder, zum grossen Teil fester Nahrungssubstanzen, unter denen auch ganze lebende eingewanderte Zellen sich befinden. Das Volum einer solchen riesigen Eizelle, wie der Vogeldotter, ist also kein Netto-, sondern ein Bruttovolum, ähnlich dem einer Amöbe, welche bis zur Verunstaltung organische und anorganische Bröckel, ganze Diatomeen etc. in sich auf- genommen. Ihr Nettovolum ist häufig ein um sehr viele mal geringeres. In ihrem Jugendstadium besonders amöboid beweglich, Pseudopodien aussendend und, wie bei Spongien und Hydropoly- pen, selbst Wanderungen unternehmend, ist die junge Eizelle dazu befähigt, neben einer endosmotischen Ernährung, auch aktiv feste Nahrung aufzunehmen. Zu letzterer Art der Nahrungsauf- nahme gesellt sich noch eine passive fester Substanzen, wie sie sich besonders für die bereits mehr herangewachsenen, in ihrer Beweglichkeit mehr oder weniger beeinträchtigten Eizellen emp- fiehlt. , Anschauliche Beispiele einer passiven Ernährungsart, gleichsam Mästung, der Eizelle bieten Insekten und andere Arthropoden. So vermisst man in den Eiröhren der Blatta orien- talis häufig eine scharfe Grenze zwischen dem Ei und der das- selbe umgebenden Epithelschicht, indem die inneren Enden der Epithelzellen einen unregelmässigen Zickzacksaum bilden. Diese Enden lösen sich gleichsam in einen Schopf von Protoplasmastreifen, in Fransen auf, welche selbst aus Körnchen bestehen und in den Dotter hineinragen. Aehftliche Bilder fand ich1) besonders deut- 1) Über die Eiröhren der Blatta (Periplaneta) orientalis. Mem. Acad. St. Pet. VII. Ser. T. XXI N« 12, 1874. u. Die Ernährung u. d. Wachsthum d. Dotters im Insektenei. Zool. Anz. Bd. 8, 1885, T.Vs 191. 26 ALEXANDER BRANDT A VII. 4 lieh an lebenden Praeparaten, die erhöhten Temperaturen auf einem heizbaren Objekttische ausgesetzt waren. Man dürfte daher geradezu ein Abströmen oder Abtröpfeln von Partikeln der Epithelzellen als Ernährungsweise der Eier annehmen. Zahlreiche Insekten besitzen sogen, meroistische Eiröhren, nämlich solche, in denen nur ein Teil der jungen Eizellen sich zu fertigen Eiern ausbildet, während sich zwischen diese ganze Gruppen von jungen Eizellen einschieben, die sich zu sogen. Dotterbildungszellen gestalten, welche dem zugehörigen Ei Nahrungssubstanz zuführen. Es kann dies namentlich auch durch einen förmlichen Verbindungsstrang oder Gang bewerkstelligt werden. S i e b o 1 d- (p. 60, 70) hat direkt beobachtet, wie durch den Dottergang von einer hellen eiweiss- oder protoplasmaartigen Flüssigkeit getragene Dotter- körnchen herabzogen und unmittelbar in die Dottermasse der Ei- anlage übergingen. Hieran schliessen sich noch diverse Gradationen von Ernäh- rung einer Eizelle auf Kosten anderer, wobei einzelne dieser Gra- dationen selbst an Paarungserscheinungen anspielen. Ich erlaube mir hier an die Beobachtungen von Reuter über die Eibildung von Pediculopsis anzuknüpfen. Die Eizellen (Oocyten) stammen von Zellen (Oogonien) ab, die im Keimlager des blinden Endes des Eierstockes liegen, und rücken, unter stetiger Grössenzunahme, von nachrückenden Eizellen verdrängt, gegen den uterusartigen Eileiter hin. Bei weitem nicht immer erfolgt die Eibildung bis zuletzt nach „solitärem Typus", sondern geht während der spä- t e r e n Wachstumsperiode in einen n u t r i t i v e n über. In diesem Falle findet man die Oocyte mit einer anderen, ihr dicht anlie- genden, durch eine Verschmelzungsstelle (Protoplasmabrücke) verbunden. Durch diese letztere treten aus der Anhangszelle Körnchen in die wachsende Eizelle hinüber, welche sowohl dem entleerten Kern, als auch dem Dotter der Anhangszelle entstam- men. So wird denn diese zu einer abortiven Nährzelle, welche von der lebenskräftigen Eizelle resorbiert wird. In der unend- lichen Verkettung der Naturerscheinungen lässt sich, sollte ich meinen, auch eine Verwandschaft des von R e u t e r beschriebe- nen Vorgangs mit der Kopulation annehmen, eine Befriedigung des Protoplasmahungers auf Kosten von seinesgleichen, gleichsam, durch Aussaugen: — man möchte hier an die Ernährungsweise der Acineten denken. Von einem anderen Gesichtspunkte betrach- tet lässt sich die Nährzelle auch als einzellige Drüse auffassen, a vii. 4 Sexualität 27 welche aus ihrem Gewebsverbande gelöst ist. Einer solchen Deutung noch einen Schritt näher bringt uns die nutrimentäre Eibildung von Ophryotrocha puerilis, bei welcher, laut B r a e m und K o r s c h e i t , die Oocyte ebenfalls in Verbindung mit einer HiMszelle steht, welch letztere jedoch sich lange Zeit hindurch unter beständiger Sekretion intakt erhält und erst zum Schluss Degenerationserscheinungen zur Schau trägt. Hier schliessen sich die schon erwähnten Dotterbildungszellen der Insekten in ihrer Deutung als mehrzellige Drüsen an. R e u t e r (p. 13.) betont ganz besonders, dass bei Pediculopsis, im Gegensatz zu Ophryotrocha, die zur Hilfszelle sich heranbildende Oocyte in der Regel zunächst jene erwähnte, mit einer Entleerung des Kernes verbundene Umbildung des Plasmas zeigt, und erst später in unmittelbare Nahrungsbeziehung zu einer heranwachsenden Oocyte tritt. Als interessante Ergänzung zum für Ophryotrocha Ange- führten erinnert R e u t e r noch daran, dass deren Nähr- und Eizelle stets von Hause aus paarweise zusammengeordnet seien: „Die beiden Zellen lösen sich gemeinsam vom Ovarium ab und werden mit einander vereinigt in der Leibeshöhle gefunden" ( K o r s c h e i t u. H e i d e r , p. 348). Hierzu kommt, dass die nutrimentäre Eibildung bei Ophryotrocha eine durchaus regel- mässige, obligatorische, bei Pediculopsis dagegen eine bloss acci- dentelle, fakultative ist. Von hier nur ein an sich kleiner, prin- zipiell jedoch kolossaler Schritt zu einer tatsächlichen vollständi- gen Verschmelzung zweier Eizellen zu einer einzigen dualistischen Ursprungs. Solches kommt ausnahmsweise beim Pferde-Spulwurm (Ascaris megalocephala) vor. Die Verschmelzung zweier Eizellen ist hier eine vollständige unter Zusammenfliessen der Kerne und Verdoppelung ihrer Chromosomenzahl. Das Produkt solcher Eier sind Riesenembryonen, deren Zellen dieselbe verdoppelte Chro- mosomenzahl darbieten*). Die Summe der vorgebrachten Erwägungen ist bereits dazu angetan, den maximalen Grössenkontrast zwischen Ovulum und Spermium zu mildern, indem die grössten Eizellen, dank dem darin aufgespeicherten Nahrungsballast, zu dem selbst Wanderzellen gehören können, kein Netto-, sondern ein Bruttovolum aufweisen. In der Grössenanalyse der Geschlechtszellen weiter fortfahrend, 1) Beim Embryo von Lernaea branchialis fand P e d a s c h e n k o jeder- seits zwei mit einander verschmelzende, einander, wie er es ansieht, auffres- sende Urgeschlechtszellen. 28 ALEXANDER BRANDT A VII. 4 verweisen wir nun auf die mikroskopischen, eines Nahrungs- dotters entbehrenden Eizellen gewisser winziger Insekten, wie die der lebendiggebärenden Blattläuse mit ihrer Schwangerschaft, welche der mikroskopischen Eizelle und ihren Nachkommen im Verlauf der gesammten Embryonalentwicklung eine überreiche Nahrungszufuhr sichert. Ferner sei auf die parasitisch in fremde, grössere Insekteneier abgelegten mikroskopischen Eier der Ptero- malinen, Chalcididen, Proctotrypiden verwiesen: inmitten adäquater Nährstoffe bleibt auch hier das Ovulum mikroskopisch klein und bildet unter fortwährender Ernährung den Gesammtvorrat von entsprechend kleinen Embryonalzellen. Auch seitens der Spermien lässt sich ein Entgegenkommen beiderlei Geschlechtszellen in der Grösse constatieren. Wahrhaft gigantische Spermien besitzt nach B a l l o w i t z der südeuropae- ische Froschlurch Discoglossus pictus. Ihre durchschnittliche Länge beträgt nämlich 2,5 mm., übertrifft also die der mensch- lichen etwa 50 mal. Allerdings sind diese Spermien sehr dünn und fadenförmig und erscheint daher ihre Masse immerhin gering. Noch bedeutend länger, nämlich 5—7 mm lang, fand man die Spermien eines Muschelkrebschens. Schon im J. 1836 entdeckte v. S i e b o l d (Arch. f. Anat. u. Phys.) bei Paludina vivipara zweierlei untereinander gemischte Spermien: kleine, gewöhnliche, haarfömige, und grosse wurm- fömige, eine Tatsache, welche sich später bei zahlreichen marinen Prosobranchiern wiederfand. Noch mehr, es finden sich neben den gewöhnlichen abnorm grosse Spermien, mit doppelter oder vierfacher Kernmenge, auch bei Vögeln, Anuren, Rhynchoten, Peripatus, Oligochaeten, Nemertinen u. a. (Die wurmförmigen Riesenspermien von Paludina sind etwa anderthalb mal länger als die gewöhnlichen fadenförmigen, sind quergestreift, besitzen einen faserigen Achsenfaden, eine dünne Endplatte, von welcher ein Wimperbüschel entspringt). Riesenspermien können übrigens durch Ausbleiben oder unvollkom- mene Teilung von Spermatocyten entstehen, und demgemäss zwei Kerne und Schwänze haben. Auch vierfache Spermatiden mit einfachem Kern und vier Achsenfäden hat man bei Anasa tristis gefunden. Alles Anoma- lien. Eine nachträgliche vorübergehende Verkuppelung zweier Spermien mit ihren Köpfen ist bei Insekten und Beuteltieren beobachtet. Ob nicht vielleicht Äusserung eines Protoplasmahungers? Bei der in Kap. l besprochenen einzelligen Lebewelt trafen a vii. 4 Sexualität 2 9 wir auf Organismen, deren miteinander konjugierende, den Ge- schlechtszellen der Metazoen entsprechende Gameten von gleicher Grösse sein können: so bei gewissen Algen. Ja, bei der Grega- rine Styorhynchus übertreffen die als männlich zu deutenden Gameten, wie erwähnt, die ruhenden weiblichen an Grösse. Man staunt mit Recht über den Geschlechtsdimorphismus, welcher sich als so verbreiteter Typus zwischen dem relativ ein- fach beschaffenen Ovulum und dem komplizirt gebauten Spermium ausdrückt, denn neben der Hauptgliederung eines Spermiums in Kopf (im wesentlichen der Zellkern), Mittelstück (im we- sentlichen das Centrosom) und Schwanz (im wesentlichen das Zellprotoplasma) findet sich eine weitere Sonderung von Organellen, deren Zahl und Kompliziertheit, so namentlich nach den Untersuchungen von M e v e s für die Säugetierspermien, überraschend sind. Der mehr oder weniger vom Protoplasma entblösste Kopf, welcher ursprünglich als rundlich zu denken, er- scheint häufig stab- oder zapfenförmig in die Länge gezogen oder -sichel- und löffeiförmig, bei gewissen Beuteltieren sogar huf- eisenförmig gebogen. Am Kopfe kann sich eine wohl aus- gebildete Spitze, das Perforatorium, befinden, welches zur Durch- bohrung des Eies dient und für Discoglossus von^ B a l l o w i t z als hart und brüchig bezeichnet wird. Das Perforatorium soll von einem Teil des Idiosoms gebildet werden. Der mehr oder weniger lange Schwanz, das zu einer Geissei ausgezogene Proto- plasma der Samenzelle, enthält einen Achsenfaden, welcher über die Spitze des Schwanzes noch um ein gutes Stück vorragen kann. Dieser Achsenfaden dürfte auf das lang ausgezogene Centrosom zurückzuführen sein. Auch ein Spiralfaden wird am Schwänze beschrieben, an dessen Aufbau sich Mitochondrien be- teiligen sollen. Hier und da, so namentlich bei den Amphibien, findet sich, als Ergänzung zum geisseiförmigen Schwänze, eine lange als Leiste oder Saum vorstehende Pseudopodie — als sol- che darf man das betreffende Gebilde wohl ansprechen — eine sich wellenförmig bewegende, sogen, undulierende Membran, an welcher ihrerseits bauliche Einzelheiten beschrieben werden. Ihrer hier nur kurz skizzierten staunenswerten Komplikation nach erinnern die Spermien auffallend an bestimmte Repräsentan- ten aus der Klasse der Geisseitierchen, der Flagellaten. So ähneln z. B. nach D a n g e a r d die Spermien der Haie und Lungenschne- cken den Zoosporen von Polytoma uvella. W a s s i l e w s k i und 30 ALEXANDER BRANDT A VII. 4 W a l d e y e r hoben besonders die Aehnlichkeit der Spermien der Feuerkröte (Bombinator) mit Herpetomonas Lewisi hervor. So erstaunlich die baulichen Komplikationen der Spermien und der Flagellaten mit ihren primären, sekundären und sogar tertiären Organellen auch sein mögen, so bringt es die Natur dennoch zuwege, sie momentan, wie mit dem Wink eines Zauber- stabes, sich aus einer einfachen typischen Zelle, der Spermatide, gleichsam durch urplötzliche Kristallisation bilden zu lassen1). Die hierbei vor sich gehende Zellmetamorphose lässt die Umbildung einer Raupe zum Schmetterling weit hinter sich. Dergleichen Zellmetamorphosen, und zwar sowohl vor-, als auch rückschrei- tende, hängen häufig mit der Encystierung Einzelliger zusammen. Im encystierten Zustande fehlen den Geisseitieren, Wimper- infusorien, Sporentieren Scheinfüsschen, Wimpern, Geissein, Wel- lenmembranen sowohl, als auch Zellenmund mit Zellenschlund, der Zellenafter. Durch Sprengung der Cyste wieder in Freiheit gesetzt, restituieren die betreffenden Wesen momentan die ihnen verlustig gegangenen Organelle mit derselben Leichtigkeit, mit welcher sie bei der Encystierung zerrinnen. Uebrigens auch ohne Encystierung sieht man ähnliche Zellmetamorphosen sich vollziehen, so z. B. bei Trypanosoma fusiforme (nach W. Da n i - ie wski) . — Hier ist es am Platze, auch einer gelegentlich an Spermien beobachteten, ebenso momentanen regressiven Meta- morphose zu gedenken. Meines Wissens wurde die erste derartige Beobachtung von O w s j a n n i k o w gemacht. Derselbe sah näm- lich Fischspermien nach längerem Verweilen im Wasser ihre Schwänzchen einziehen. War in diesem Falle das Einziehen wohl durch eine chemische Beeinflussung erzeugt, so verhielt es sich wesentlich anders in einem von mir angestellten Experiment an den Spermien des Sipunculus nudus (1. c.). In einem lebend untersuchten Blutstropfen dieses Wurmes fanden sich in be- trächtlicher Anzahl ausgebildete, ihre charakteristischen Bewe- gungen ausführende Spermien; doch genügte es die zum Schutz 1) Nach M e v e s' Untersuchungen bei Mensch und Meerschweinchen wird die Umbildung der jungen, rundlichen Samenzelle in ein geschwänztes Spermium eingeleitet durch einen aus der Zelle hervortretenden fadenförmigen Fortsatz des hinteren Centrosoms. Um diesen herum fliesst, so möchte ich mich aus- drücken, das Zellprotoplasma nach, etwa wie bei Radiolarien an den Achsen- fäden. Der Fortsatz bildet den Achsenfaden der Spermie. (Schemata bei W a l d e y e r in H e r t w i g , p. 190). A VII. 4 Sexualität 31 des Präparates gegen Zerqnetschung unter das Deekgläschen geschobenen Papierstreifen zu entfernen, um, offenbar- in- folge der Erschütterung, sämtliche Spermien zu veranlassen ihre Schwänzchen einzuziehen und sich in Kügelchen umzuwandeln, in welchen der ihnen entsprechende schwächer das Licht bre- chende Saum einen Gegensatz zu dem stark licht brechen den, aus dem Köpfchen entstandenen Kern bildete. Nach einer Ruhepause zog sich der Saum in einen Faden aus, welcher darauf unter steter Verlängerung den gesamten hellen Saum in sich aufnahm, wonach die Spermien vollständig wieder hergestellt waren. Besonders zu unterstreichen ist aber die so bekannte Tat- sache, dass ein endgültiges Flagellatenstadium für die Spermien durchaus nicht unerlässlich ist, sondern vielmehr die Spermien auch, gleich der Eizelle, auf dem Rhizopodenstadium zeitlebens verharren können. Sie stellen alsdann mehr oder weniger amö- boid bewegliche, in Ruhepausen rundliche typische Zellen dar. (Es gibt übrigens auch bizarre, ungewöhnliche Spermienformen, welche wir nicht zu erklären wissen, für welche wir jedoch auf analoge Gestalten im Kreise der Protozoen und Protophyten, so bei Radiolarien, Dinoflagellaten, hinweisen können). Bei allgemeinen phylogenetischen Betrachtungen pflegt man als Ausgangspunkt ausschliesslich die rhizopodenähnlichen, im wesentlichen allerwärts gleichförmigen Eizellen zu berücksichtigen, die ihr zur Seite stehenden, so mannigfachen Spermien aber unberücksichtigt zu lassen. Vom Standpunkte eines dualistischen, zweizeiligen Ursprungs von Orga- nismen müsste hierin geradezu eine Unterlassungssünde liegen. Doch auch für einen entschiedenen Vertreter eines im morphologischen Sinne einzelligen Ursprungs der Lebewesen gibt die Vielgestaltigkeit und bau- liche Kompliziertheit der meist flagellatenähnlichen Spermien zu denken. An eine systematische Klassifizierung derselben kann hierbei allerdings nicht gedacht werden. Dies um so weniger, als die Organelle der Einzelligen sich keiner vergleichend-anatomischen Analyse auf phylo- genetischer Grundlage fügen wollen: scheinen sie doch jedesmal un- mittelbar durch Molekularvorgänge hervorgezaubert zu werden, etwa wie die Kristallformen, welche bei ein und derselben Substanz, je nach Um- ständen, selbst verschiedenen Systemen angehören können; während andererseits aber ganz heterogene Stoffe dieselben Kristallformen auf- weisen. Nur in diesem Sinne, und nicht in dem einer etwaigen Bluts- verwandtschaft, lässt sich die Tatsache deuten, dass die Spermien von Lungenschnecken und Haien so auffallend den Zoosporen einer Polytoma 32 a l e x a n d e r b r a n d t a vii. 4 uvella gleichen. — Die Spermien sind, analog, den Gesamtmännchen der Metazoen, als Kümmerwesen zu betrachten, welche, trotz ihrer Kümmerlichkeit, ja dank derselben, auf einen höheren Differenzierungs- grad gedrängt werden : stellen doch dieselben halbautonome, protozoen- artige Abkömmlinge eines komplizierten Zellenstaates dar. (S. Kap. 9). Was beiderlei Geschlechtszellen ferner miteinander gemein- sam haben, ist ihre embryonale Abstammung von Urgeschlechts- zellen, welche man früher gern mit dem Terminus „Ureier" be- zeichnete. Von diesen führt durch stete Vermehrung der Weg aufwärts zu wahren weiblichen Elementen, den Eizellen, und zwar unter Beibehaltung, bzw. Zunahme der Grösse, und zu genuin männlichen Elementen, den sogen. Spermatiden. Die letzteren können gestaltlich zeit ihres Lebens als typische rund- liche, amöboide Zellen verbleiben und alsdann auch ohne weiteres in Spermien umbenannt werden, oder aber sie unterliegen bereits in den Hodenkanälchen, bzw. den Hodenfollikeln, einer Meta- morphose zu typischen geschwänzten (oder sonst aberrant ge- formten) Wesen. Die auf die Bildung von Spermien gerichtete Zellvermehrung erfolgt viel rascher und massenhafter als die der sich stets zum Wachstum Zeit nehmenden Eizellen. Daher die Kleinheit der Spermatiden (Spermien), welche die Schuld daran trägt, dass die Spermatogenese in ihren Einzelheiten so viel schwerer als die Oogenese zu verfolgen ist und sich noch immer nicht erschöpfend allgemeingültig darstellen lässt. Ehemals liess man die Spermien gern endogen in einer Mutter- zelle entstehen und deutete demgemäss die Garben aus dicht gedrängten Spermien, welche so vielfach in entsprechenden Präparaten, von den Schwämmen bis zu den Wirbeltieren, gefunden werden. Einer nunmehr durchgedrungenen Deutung gemäss kommen aber diese Garben dadurch zustande, dass junge Spermien dicht gedrängt sich massenhaft mit ihren Köpfen, selbst gelegentlich auch tiefer, in benachbarte Zellen einbohren und dabei wohl auch verkleben1). Mag nun auch die alte Lehre von einer endogenen Spermienbildung momentan verlassen sein, so findet man doch in der Literatur so manche, noch nicht genügend widerlegte, diesem Bildungsmodus entsprechende Angaben. Für denselben dürfte, auf Grund der Parallele zwischen den Vorgängen bei Proto- und Metazoen, 1) Ein gewisses Gegenstück zur alimentären Eibildung. -Bei dieser be- ansprucht jedes Ei für sich eine ganze, ja mehrere Nährzellen, während Massen der genügsamen winzigen Spermien mit einer gemeinsamen Zelle, bei den Wirbeltieren einer Fusszelle der Hodenkanäle, fürlieb nehmen. a vii. 4 Sexualität 33 schon die Entstehungsweise der Mikrogameten bei Coccidien und Haemo- sporidien eintreten. Ein für die Spermatogenese empfehlenswertes Objekt dürfte der im Golf von Neapel häufige Sipunculus nudus abgeben mit seinen sogen, „schwimmenden Hoden". Die Anfänge derselben sind isolierte, in der Leibeshöhl eflottierende runde Zellen, die, gleichsam durch Segmentation, morulaartige Zellaggregate erzeugen, welche schliesslich in freischwim- mende Spermatiden, bzw. Spermien, zerfallen. Sollte hier Mutter Natur so gröblich gegen das Prinzip der Sparsamkeit Verstössen und, statt einer einzigen Stammzelle, so viele Einzelzellen innerhalb des morula- artigen Zellhaufens einer Reifeteilung unterwerfen? (S. meine oben zitierte Abhandl. über Sipunculus), Uebrigens gibt auch H e r t w i g (1912, p. 16) zu, es wäre irrtümlich zu behaupten, dass die sexuelle Differenzierung ein Vorgang sei, welcher überall mit der Reifeteilung in einen notwendigen Zusammenhang gebracht ist. Und so wäre es auch nicht ausgeschlossen, dass die mit der Reifeteilung verbundene, in einer Chromatinverminderung bestehende Differenzierung der Sperma- tozoon in die Zeit der S p e r m a t o g o n i e n (Ursamenzellen) zurück- verlegt worden ist. Da die Fähigkeit der Fortpflanzung keiner Stufe organischer Genese fremd ist, so möchte man die Frage aufwerfen, ob sich nicht bei gewissen Lebewesen auch die Spermatiden, diese jungen, noch nicht metamorpho- sierten Spermien, als solche in mehr oder weniger Generationen weiter fortpflanzen*) und daher die zur Befruchtung gelangenden Spermien einer späteren Generation als das durch sie zu befruchtende Ovulum an- gehören, genealogisch also Nachkommen des Reifeies, Furchungskugeln, bzw. Embryonalzellen, entsprechen? Im Zusammenhang mit den hier zusammengestellten Tatsachen und Erörterungen ergibt sich die Frage nach dem genaueren Verwandtschafts- grade der miteinander kopulierenden Keimzellen, diesen in Zellgenerationen ausgedrückt. Eine Zugehörigkeit von beiderlei Gameten zu ein und der- selben Zellgeneration tritt — wie bereits aus Kap. 1 zu ersehen — beson- 1) Wenigstens einen Ansatz hierzu sehen wir bei der durch N o w a s c h i n entdeckten, vielfach bestätigten sogen, doppelten Befruchtung der Pflanzen. Bei dieser liefert das zu einem langen Schlauch ausgewachsene Pollenkorn, statt in toto mit der entsprechenden Oosphaere zu verschmelzen, zwei Tochter- zellen, (welche, beiläufig bemerkt, vom Protoplasma des Pollenschlauches fast oder vollständig entblösste Kerne vorzustellen scheinen). Von diesen beiden Zellen verbindet sich die eine mit der Oosphaere, die andere mit der Stammzelle des Eiweisskörpers. ^ 3 34 a l e x a n d e r b r a n d t A VILd ders gut ausgesprochen bei gewissen Protisten und Protozoen zu Tage. Hierbei kann die Verwandtschaft geradezu eine geschwisterliche sein, Bei andern ist die Zugehörigkeit beiderlei Gameten zu verschiedenen Zell- generationen zweifellos, doch sind sie immerhin noch nahe verwandt. So bei den Coccidien und Haemosporidien. Hier verhalten sich die als Schwärmer erscheinenden männlichen Gameten zum eiähnlichen weiblichen wie dessen Geschwisterkinder oder Geschwister-Kindeskinder dieses oder jenes Grades. Welchen Grades, lässt sich aus der Zahl der von einem männlich veranlagten Zellindividuum gelieferten Schwärmer leicht berech- nen, da deren Erzeugung durch eine Vermehrung in geometrischer Pro- gression mit dem Exponenten 2 erfolgt. Je höher auf der organischen Stufenleiter empor, um so grösser dürfte im allgemeinen der genea- logische Abstand zwischen Ei- und Samenzelle sein. — Ein allerdings nur sehr entfernt annähernder Masstab für den Abstand in der Zahl der Zellgenerationen zwischen beiderlei Geschlechtszellen lässt sich auch auf die Weise gewinnen, dass man zunächst das Nettovolum der Eizelle durch das der Spermie oder, was dasselbe ist, das der Spermatide — beide nach der bekannten Formel für das Volum einer Kugel bestimmt — dividiert, und sodann nach dem Quotienten die Zahl der betreffenden Generationen berechnet, unter Zugrundelegung der Annahme, dass die- selben durch Vermehrung in geometrischer Progression mit dem Expo- nenten 2 entstanden sind. Bereits im J. 1847 hat K. B. R e i c h e r t (Beitr. z. Entwicklungsgesch. d. Samenkörperchens d. Nematoden. Arch. f. Anat. u. Physiol., p. 126) den Eizellen nicht die Samenzellen, sondern die Samenmutterzellen als gleichwertig gegenüber gestellt. „Es hat bekanntlich nicht an Stimmen gefehlt — heisst es bei K o r s c h e l t u. H e i d e r , p. 467 — welche das Spermatozoon nicht ohne Weiteres dem Ei gleichsetzten, sondern vielmehr die Summe der aus einer Keimzelle hervorgegangenen Spermatozoon als Aequivalent des Eies betrachteten. Im Hinblick darauf, dass auch die weibliche Keim- zelle, ehe sie zum Ei wird, eine Anzahl Teilungen durchmacht, werden wir nicht anstehen, diejenigen Zellen, welche in beiden Fällen das Ende der Teilungen erreicht haben, d. h. die gereifte Samen- und Ei- zelle, einander gleich zu stellen. Sie haben zuletzt ganz entsprechende Teilungszustände durchlaufen, als deren Resultat sich eine Gleichwertig- keit wenigstens ihrer Kerne ergab, wenn auch die Zellen selbst, ent- sprechend ihrer verschiedenen Funktion, recht different ausgebildet er- scheinen. Diese beiden Zellen sind es jedenfalls, die bei der geschlecht- lichen Fortpflanzung (mit Ausnahme gewisser Fälle — Parthenogenesis) für die Hervorbringung des neuen Organismus erforderlich sind." Diesem A VII. 4 Sexualität 35 Resume des gegenwärtigen Standpunktes mich im ganzen anschliessend, glaube ich, dass seine Gültigkeit durch eine gelegentliche Vermehrungs- fähigkeit der Spermatiden ebensowenig beeinträchtigt wird, wie etwa die sexuelle Fortpflanzung ausgebildeter Wesen durch gelegentlich ein- geschobene Paedogenese. Es schliesst sich diesem das in Kap. 3 über die sogen. Reifeteilung Vorzubringende an. Unter Berücksichtigung des in Kap. l 'Dargelegten ist das ge- genwärtige dazu angetan, die beiderartigen Geschlechtszellen wegen ihres Ursprungs aus indifferenten Zellelementen sowohl, als auch wegen ihrer auf niederer Stufe grossen Konformität, inniger mit- einander zu verknüpfen. Der in typischen Fällen hochgradige Dimorphismus von beiderlei Keimzellen mit einem Abstand, wie er der extremsten Divergenz zwischen Rhizopoden und Flagellaten entspricht, äussert sich in einem blossen Wachstum der zu Eiern werdenden indifferenten Zellen unter reichlicher Aufnahme von Reservestoffen, bei Einschränkung der Beweglichkeit, jedoch unter Beibehaltung der Fortpflanzungsfähigkeit; während, im Gegensatze hierzu, diejenigen indifferenten Geschlechtszellen, welche Spermien liefern sollen, sich überaus rasch unter Grössenabnahme ver- mehren und in ihrer jüngsten Generation trotz, und wohl gerade wegen, stofflicher Verarmung, durch eine Zellmetamorphose sich auf die Stufe mit Organellen, namentlich Bewegungsvorrichtun- gen ausgestatteter, dafür der Vermehrungsfähigkeit barer Wesen schwingen. Trotz der extremen Unterschiede auf typisch höch- sten Stufen, bleiben beiderlei Geschlechtszellen genetisch und morphologisch innig miteinander verknüpft, etwa wie die sexuell- dimorphen ein- und vielzelligen Organismen. Kap. 3. Die sogen. Beifeteilung der Geschlechtszellen. Bereits seit vielen Dezennien ist es bekannt, dass aus der Eizelle vor Eintritt der Embryonalentwicklung nacheinander zwei kleine Kügelchen hervorquellen, von welchen sich das erste darauf in zwei sekundäre zerteilt. Als vergängliche, bald zugrunde gehende Gebilde hielt man sie mehrfach für eine Ausscheidung von unnützen Stoffen. Ihre Entstehung am zukünftigen animalen Pol des Embryo schien ihnen andererseits eine geheimnisvolle Bedeutung zuzusprechen und brachte ihnen die Bezeichnungen 3* 36 ALEXANDER BRANDT A VII. 4 von „Richtungskörperchen, Richtungsbläschen, Polkörperchen" ein. In der Folge erwiesen sich die betreffenden Gebilde als aus Protoplasma und Kern bestehend, gelegentlich auch Pseudopodien aussendend; demgemäss als Zellen, und zwar als winzige Pro- dukte einer sehr ungleichen Teilung der Eizelle, als deren Töchter und Enkelinnen. Hierbei sind diese Nachkommen nicht bloss in bezug auf ihre Grösse, sondern auch auf die Zahl der Chromosomen reduziert, indem sie nur die Hälfte der ursprünglich der Eizelle zukommenden aufweisen. Von den drei Richtungskörperchen hat das erste noch die ursprüngliche Chromosomenzahl, weil bei seiner Entstehung, der allgemeinen, für Zellteilungen üblichen Regel nach die Chromosomen der Eizelle sich spalten, halbieren, und die Produkte sich gleichmässig auf die Tochterzellen verteilen. Das so entstandene Richtungskörperchen beeilt sich jedoch seiner- seits dermassen mit einer neuen Teilung in zwei sekundäre, dass seine Chromosomen ohne Zerspaltung, wie sie da sind, halbpart auf die beiden sekundären Tochterkörperchen verteilt werden. Nach letzterem beschleunigten Modus erfolgt auch die Bildung des zweiten primären Richtungskörperchens, wobei als Haupter- gebnis eine Reduktion der Chromosomen der Eizelle auf die Hälfte konstatiert wird. Dieses letztere ermöglicht dem Ovulum befruchtet zu werden, d. i. ein Spermium mit derselben, reduzierten Zahl von Chromosomen aufzunehmen. Man pflegt die eben er- wähnten Reduktionsvorgänge als E i r e i f u n g zu bezeichnen, übersieht aber hierbei, dass das sogen. „Reifei" durchaus nicht die frühere Eizelle, sondern eine Grosstochter derselben vorstellt. Es liesse sich dabei wohl einwenden, die Eizelle teile sich hier im Grunde genommen nicht, sondern pflanze sich lediglich durch Knospung fort, und bei dieser Art von Fortpflanzung gibt jeg- liches Wesen seine Individualität nicht auf. Für den vorliegenden Fall passt diese Deutung aber nicht, da auch der Bildung der Spermatiden ( = Spermien) ganz analoge Reduktionsteilungen vorausgehen, wobei eine Grössendifferenz der Tochterzellen, wie sie zwischen Ei- und Richtungskörperchen in die Augen springt, nicht vorhanden ist. Wesentlich ist auch, dass alle bei der Spermatogenese in Betracht kommenden vier Descendenten sich zu Spermien gestalten, keiner von ihnen, gleich den Richtungs- körperchen, etwa durch Armut an Protoplasma, zugrunde geht. Nicht immer verläuft der Vorgang genau nach dem geschilderten Schema. So soll nach neueren Forschungen beim Menschen die Bildung A VII. 4 Sexualität 37 der Spermien gleichsam in zwei Absätzen erfolgen, indem schon die erste Reifeteilung eine Reduktionsteilung ist. Es hat nämlich die menschliche Samenmutterzelle 20 Autochromosomen und 2 X-Chromo- somen ; ihre beiden Tochterzellen haben bereits nur je 10 Autochromo- somen nebst je 2 X-Chromosomen, ihre vier Enkelzellen, die Spermatiden ( = Spermien) jedoch nur je 5 Autochromosomen, zu welchen sich in zweien der Enkelzellen noch je 2 X-Chromosomen gesellen. Auch bei Rhabdonema nigrovenosum soll nach B. S c h l e i p schon die erste Reifeteilung der Spermien eine Reduktionsteilung sein. (Dieses gelte jedoch nur für die Autochromosomen, indem das X-Ohromosom sich bei der ersten Reifeteilung halbiert und erst bei der zweiten ungeteilt der einen der Spermatiden verbleibt). Kehren wir nunmehr zu den Reifeteilungen der Eizellen zurück, so wäre auch für diese, und zwar als längst bekannte Tatsache, darauf hinzuweisen, dass die Zahl der Richtungszellen nicht ausnahmslos dem obigen Schema folgt. So fand W a r n e c k bei Limnaeus nur in seltenen Fällen alle 3 Richtungsbläschen, während es mir (Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. XXVII, p. 591) kein einziges Mal vergönnt war ihrer mehr als 2 anzutreffen. Die vorhandenen entsprachen, wie selbstverständlich, den beiden primären. Dem zuerst entstandenen fehlte es offenbar an der üblichen Vermehrungsenergie. Weiter unten wollen wir Beispiele kennen lernen, in denen die Zahl der Richtungszellen sich auf eine einzige beschränkt. Prinzipiell noch bemerkenswerter sind jene entgegengesetzten Variationen, wie sie namentlich bei Ascaris beobachtet wurden, bei welchen sich die Zahl der Richtungszellen durch weitere Teilung vermehrte. Nicht minder wichtig sind diejenigen Fälle, in welchen Richtungszellen eine abnorme Grösse aufweisen. B o v e r i fand in den Eiröhren von Ascaris megalocephala bivalens neben nor- malen Eiern solche, welchen eine Zelle anhängt. K a u t z s c h übernahm die nähere Untersuchung. Die Anhangszelle erwies sich als zweiter Richtungskörper und zeigte alle Uebergänge von der gewöhnlichen Grösse bis zu einer das Ei erreichenden, ja übertreffenden. (Abnorm grosse Richtungskörper, und zwar sowohl zweite als erste, wurden übrigens schon früher bei Ascaris beschrieben). Eine genügende Menge von Eiplasma vorausgesetzt, zeigt diese Nebenzelle eine Umwandlung der Chromosomen zu Schleifen, erhält einen ruhenden Kern und liefert darauf einen Haufen von Embryonalzellen, wenn auch keine weitere Embryonal- 38 ALEXANDER BRANDT A V I U entwicklung. Hier schliesst sich als besonders eklatant das für den Wurm Prosthecaereus Beobachtete an. Bei diesem pflegt unter gewissen Umständen die erste Richtungszelle an Grösse der schwesterlichen Eizelle kaum nachzustehen, ein Spermium zu empffangen und nicht nur einem Haufen von Embryonalzellen, sondern sogar einem richtigen Embryo den Ursprung zu geben. Die Summe des soeben Vorgebrachten beweist zur Genüge die nahe Verwandtschaft und prinzipielle Uebereinstimmung der Richtungszellen mit den Eizellen, aus denen sie durch Teilung, nicht Knospung, entstehen. Dass die Befruchtung der Geschlechtszellen eine vorher- gehende Eliminierung ihrer halben Chromosomenzahl voraussetzt, liegt auf der Hand. Ist doch die Befruchtung mit einer Ver- doppelung der Chromatinmenge im Ei verknüpft, dank welcher sich offenbar die Chromatinmenge in sämtlichen Zellen der Organismen von Generation zu Generation in geometrischer Pro- gression usque ad infinitum steigern müsste, was eine morpho- logische und physiologische Unmöglichkeit darstellen würde. Zur Beseitigung des überschüssigen Chomatins sind verschiedene Mittel denkbar, wie Auflösung oder Ausstossung desselben, eine Art und Weise, zu welcher die Natur bei niederen tierischen und pflanzlichen Wesen gegriffen (s. u.), und dann die für die Mehr- zahl der Organismen oben erwähnte Art der Zellteilung. Hiermit wäre die Zweckmässigkeit, als Causa finalis, der Reifeteilung vollkommen überzeugend klargelegtJ). Da nun aber einmal die exacte Wissenschaft sich nicht mit teleologischen Erwägungen abspeisen lässt und sich allerwärts nach einer Causa efficiens umsieht, so dürfte dies auch im vorliegenden Falle zu verlangen sein. Hier drängt sich uns unwillkürlich das biogenetische Grundgesetz auf, demgemäss ein jeglicher Organismus in seinem Werden die Stufen seiner Voreltern durchschreitet und mithin 1) Eine anderweitige, gleichfalls teleologische Deutung der „Eireifung" bringt I w a n z o f f (p. 364). Derselbe hatte nämlich experimentell ein massen- haftes Eindringen von Spermien in noch nicht ganz ausgebildete Echinodermeneier mit darauf folgender Verdauung derselben beobachtet und glaubt daher, dass durch ein Herausstossen eines beträchtlichen Teils des Kerns dem Ei die Fähig- keit genommen wird, das bei der Befruchtung eindringende Spermium zu verdauen. Dieser Hypothese tritt schon die Erwägung entgegen, dass zu einer etwaigen, fermentativ zu denkenden Verdauung eines Spermiums auch ein Minimum der dabei wirksamen Substanz genügen müsste. A VII. 4 Sexualität 39 auch mit seinen ältesten, einfachsten Urahnen beginnt. Wir denken uns daher den Urahn eines Metazoons nicht schlecht- weg als amöbenartiges Wesen, welches von der Eizelle, wie sie uns im Eierstock entgegentritt, wiederholt wird, sondern als solches, welches bloss über die halbe Chromosomenzahl (oder Chromatinmenge) verfügte und welchem die wenn auch an sich sehr alte Institution der Kopulation noch fremd war. In der Regel kehrt ein Metazoon nur auf kurze Zeit zur ursprünglichen, „haploid" mit Chromosomen ausgestatteten einzelligen Stufe zurück; doch kann diese gelegentlich, beim Ausfall einer Be- fruchtung, sich entweder zeitweilig durch einige Zellgenerationen prolongieren, oder aber — in den Fällen typischer Parthenogenese — ganze Individuen erzeugen, deren sämtliche Organe, nicht bloss Keimdrüsen, aus durchgehend haploid mit Chromosomen ausgestatteten Zellen bestehen, wie z. B. die der Männchen der Bienen, Wespen und Ameisen. Von hohem, auch allgemein-theoretischem Wert scheint mir folgende, die Spermatogenese der Honigbiene betreffende Beob- achtung von M e v e s. Hier geht die erste Reduktionsteilung, die Teilung der Spermatocyten erster Ordnung, dermassen vor sich, dass statt zweier gleich grosser Zellen zwei ungleiche entstehen, von denen die kleinere an ein Richtungskörperchen erinnert, woraus sich eine weitere Annäherung von Ovulum und Spermium ergibt1). Was aber von ganz besonderer Bedeutung sein dürfte, ist der Umstand, dass dies, sagen wir, männliche Richtungs- körperchen k e r n 1 o s ist und bloss ein Protoplasmaklümpchen vor- stellt. Man möchte sich hier zur Hypothese verleitet sehen, das kernlose Richtungskörperchen als Cytode im Sinne von H a e c k e l aufzufassen. Wir hätten es alsdann mit einem Rückschlag auf die neuerdings vielfach angezweifelten Moneren zu tun. Zur Stütze dieser Hypothese müsste man allerdings amöboide Be- wegungen und Vermehrung des betreffenden Gebildes, sei es bei der Drohne, sei es bei einem andern Wesen, beobachten2). 1) Nach v. B a e h r (1909) teilen sich übrigens auch bei Aphis saliceti die .Spermatocyten 1. Ordnung u n g l e i c h in die beiden Spermatocyten 2. Ordnuqg: in eine kleine (einem Richtungskörperchen entsprechende) zugrunde- gehende und eine grosse, im Alleinbesitz von einem akzessorischem Chromosom und Mitochondrien sich befindende; diese ergibt die Spermatide. 2) Z i e g l e r erwies die Möglichkeit eines Furchungsprozesses auch an Eiern, deren Kern entfernt war. 40 ALEXANDER BRANDT A VII. 4 In Anbetracht der festen Begründung des biogenetischen Grund- gesetzes befürchte ich nicht, mich in einem Circulus vitiosus zu bewegen, wenn ich die kernlosen Richtungskörperchen als Be- stätigung für die reale Existenz von Moneren, sei es auch nur in der Urzeit, deute. Dass kernlose Richtungskörperchen gerade von haploid mit Chromosomen ausgestatteten, also schon an sich Rückschlagswesen darstellenden Eizellen abstammen, wäre durch- aus verständlich. Zum Tatbestand bei der Drohne wäre noch nach M e v e s hinzuzufügen, dass die betreffende, sich so ungleich teilende Spermatocyte zwar eine Aequatorialplatte bildet, diese aber bei Abschnürung des kernlosen „Richtungskörperchens" ungeteilt bleibt, um sich erst bei der zweiten Reifeteilung zwischen zwei Spermatiden zu teilen; und ferner noch, dass die letzteren von ungleicher Grösse sind und nur die grössere, bzw. das daraus entstehende Spermium, befruchtungsfähig ist. Diese Tatsachen beeinträchtigen unsere hypothetischen Betrachtungen wohl schwerlich. Bei der Gallwespe Neuroterus lenticularis ist nach D o n c a s t e r (angeführt nach H e r t w i g , 1912, p. 38) die erste Reifeteilung bei der Samenbildung, genau wie bei der Drohne, mit der Abschnürung eines kernlosen „Richtungskörpers" verknüpft; während die Produkte der zweiten Reifeteilung zwei Spermatiden, bzw. Spermien, liefern, (welche, bis auf ein rätselhaftes Körperchen, das nur der einen zukommt, mit- einander übereinstimmen). Dieselbe Gallwespe besitzt Weibchen, welche parthenogenetisch Eier liefern, die alle untereinander übereinstimmend zu sein scheinen, aber, je nachdem ob sie zu Männchen oder Weibchen bestimmt sind, sich in der Reifungsperiode verschieden verhalten. Während die Männcheneier zwei Richtungskörperchen abschnüren und die halbe Chromosomenzahl (10) erhalten, f e h l t bei den Weibcheneiern die Bil- dung von Richtungskörperchen und verbleibt ihnen die volle Chromo- somenzahl (20). Der Verfasser erklärt dies Fehlen dadurch, dass der Kern der Weibcheneier frühzeitig in die Tiefe rückt. — D o n c a s t e r hat „gezeigt, dass die Eier der Blattwespen zwei Richtungsteilungen durchlaufen können, ohne dass eine Reduktion der Chromosomenzahl eintritt" (S c h 1 e i p, p. 280). — W i e M o r g a n (1909) feststellte, bilden hingegen die Eier der Stammutter von Phylloxera fallax nur einen einzigen Richtungskörper ohne Reduktion der Chromosomenzahl. Hier hätten wir nur Versuche zu einer phylogenetischen Verjüngung. Schon W e i s m a n n hat betont, dass bei parthenogenetisch sich entwickelnden Eiern die zweite Reifeteilung wegfallen müsse, A VII. 4 Sexualität 41 da dem Ei kein Ersatz von Chromosomen durch ein Spermium zukomme. Es trifft diese Erwägung gewiss zu, vorausgesetzt, dass die erste Teilung kein, sagen wir „taubes" (kernloses) Körperchen gibt, oder aber, dass auch das zweite primäre Kör- perchen und seine Schwester, die definitive Eizelle, infolge einer Spaltung sämtlicher Chromosomen keine Einbusse an deren Zahl erleidet. Uebrigens erscheint als genügend festgestellt, dass bei weitem die meisten bisher untersuchten, sich partheno- genetisch entwickelnden Eier nur je ein Richtungskörperchen erzeugen. (Je zwei findet man bei Aphis nach B l o c h m a n n und bei Liparis nach P l a t n e r ) . B r a u e r fand bei der partheno- genetisch sich fortpflanzenden Artemia salina zwei Modifikationen von Reduktionsteilung: bald entsteht überhaupt nur ein einziges Richtungskörperchen, bald entsteht noch das zweite, um aber sofort wieder mit der grossen Schwesterzelle, dem Ei, zu ver- schmelzen. So bleibt denn in jedem Falle die Chromosomenzahl unverändert, statt mit jeder Generation auf die Hälfte zurück- zugehen und rapide an der Grenze völliger Erschöpfung anzulangen. Im allgemeinen ist die Frage nach den „ReifungsVorgängen" der Protozoen noch wenig erforscht (D o f 1 e i n). Nur bei Haemosporidien scheinen typische Richtungskörperchen gebildet zu werden ( S c h a u - d i n n ) . Doch handelt es sich bei allen entsprechenden Chromosomen immerhin um ein Ausstossen von Chromatinbestandteilen des Kernes. Es kann dasselbe offenbar, wie bei gewissen Algen, auch ohne Ver- mehrungsruck vor sich gehen, was eine Rückkehr zum chromatinärmeren Vorfahren nicht ausschliesst. Sehr eigentümlich sind die „Reifeerscheinungen" der Wimper- infusorien. Deren Mikronucleus, dieser ursprüngliche und Hauptkern, vermehrt sich successive unter Zweiteilung, wobei von den vier Enkel- mikronuclei drei zugrunde gehen, der vierte aber, durch abermalige Teilung, zwei Urenkelmikronuclei erzeugt. Von den Reifeteilungen männ- licher und weiblicher Elemente der Metazoen unterscheidet sich dieser Vorgang im Wesentlichen nur darin, dass das Protoplasma, das „Zell- soma" des Infusors daran keinen Anteil nimmt, vielmehr als Syncytium die Nachkommen des Mikronucleus enthält, die VermehrungsVorgänge also einen endogenen Charakter tragen, und zwar eigentümlicher Weise unter Erhaltung ein und desselben Zellsomas mit all seinen Organellen, dieses den Urenkeln intakt überlassend. (Auf die mit der soeben ge- schilderten verkappten Vermehrung des Infusors zusammenhängende Chromatinreduktion gehe ich hier nicht ein). Um die dem Wesen nach 42 ALEXANDER BRANDT A VII. 4 selbständig, wenn auch durch eine verkappte Zellvermehrung, bei den Infusorien erfolgende Verjüngung deutlicher hervortreten zu lassen, überging ich als eine nebenherlaufende Erscheinung die unter lokaler Verschmelzung vor sich gehende Konjugation zweier Individuen. Diese Verschmelzung der beiden, nunmehr ein Doppelsyncytium vorstellenden Wesen ermöglicht einen direkten Austausch zweier Wanderkerne und die darauf erfolgende Verschmelzung derselben mit je einem stationären Kern. — In der erwähnten, endogen vor sich gehenden Reduktionsteilung könnte man einen Rückschlag auf die eines komplizierten Zellsomas noch entbehrenden Urformen erblicken. Im selben Sinne lässt sich auch die gelegentliche Beobachtung deuten, nach welcher der durch Verschmelzung zweier neugebildete Mikronucleus sich sofort an Ort und Stelle wieder- holentlich vermehrt, worauf nach Entkonjugierung und nachfolgender Vermehrung der Paarlinge die Nachkommen des neuen Mikronucleus allmählich auf die Nachkommen der betreffenden Individuen bis zur Erreichnung der Einzahl verteilt werden1). Bei den Pflanzen erscheint die Verringerung der Chromo- somenzahl nicht immer an die Bildung von Richtungskörperchen geknüpft. So sind in Sonderheit, trotz vielfacher Untersuchungen, bei zahlreichen Algen keine Richtungskörperchen gefunden worden. Sie fehlen namentlich auch allen mit beweglichen, gleich oder verschieden gestalteten Gameten ausgestatteten Algen, ja, es lässt sich, laut O l t m a n n s , für die Algen überhaupt das Vor- kommen von Richtungskörperchen im tierischen Sinne bezweifeln. So dürfte denn die Verringerung der Chromosomenzahl bei Pflan- zen nicht immer an eine Zellvermehrung geknüpft sein. Letzterer, noch bei den Protozoen seltenerer Modus dürfte eine spätere, mithin höhere phylogenetische Etappe vorstellen. Ihr möchte ein Ausstossen oder Auflösen von überschüssigem Chromatin vorangegangen sein, als einfachster, unmittelbarster Modus eines Rückschlags auf nahe verwandte Urorganismen. Obige Zusammenstellungen dürften sich etwa folgender - massen zusammenfassen lassen. Unter R e i f u n g , sei es einer Frucht oder eines Individuums, versteht man für gewöhnlich einen 1) Bei der Kopulation der Vorticellen gibt der Mikronucleus des Mikro- individuums 3 Generationen von Descendenten (8 Stück), der des Makroindivi- duums nur 2 Generationen (4 St.). Alles verkappte Generationen endogener Indivi- duen. Ihr Zugrundegehen bis auf je eines dürfte analog sein der Entstehung von gewissen Metazoen aus einer G r u p p e v o n E i z e l l e n , von denen alle bis auf eine als Nahrungsmaterial dienen (?). A VII. 4 Sexualität 43 Erwerb gewisser Eigenschaften, welche erst eine Vollendung dokumentieren und namentlich zur Fortpflanzung befähigen. So ist mit der Reifung eines Wesens gemeinhin eine Komplikation desselben verbunden. Letzteres passt nicht auf den vorliegenden Fall, denn es handelt sich hierbei im Gegenteil um eine Verein- fachung des Wesens unter Verlust eines Teils seiner Chromo- somen, bzw. seines Chromatins, also um eine Rückkehr zum Typus selbständiger einzelliger Urahnen. Es dürfte daher empfehlens- wert sein von einer Eiverjüngung, statt von einer Eireifung, zu sprechen, umsomehr als man unter Reifung eines Eies seit alters- her auch die Erreichung seiner vollen Grösse und Ausbildung seiner Hüllen versteht. — Zudem verträgt sich der Ter- minus Eiverjüngung auch besser mit der Tatsache, dass die be- treffenden Vorgänge sich nicht an einem einzelnen, sondern an aufeinander folgenden Zellwesen abspielen. Die Reifeteilung als Rückschlagserscheinung nach dem bio- genetischen Grundgesetz betrachtend, setzt man dieselbe ausser direktem Konnex mit der Befruchtung. Beides sind im Prinzip s e l b s t ä n d i g e , v o n e i n a n d e r u n a b h ä n g i g e Vorgänge, wie noch näher in weiteren Kapiteln besprochen werden soll. Das bisher zugunsten dieser Auffassung Vorgebrachte gipfelt in der Fortpflanzungsfähigkeit phylogenetisch verjüngter Genital- zellen, namentlich bei der Parthenogenese, welche gleichfalls in- bezug auf die Chromosomenzahl der Genital- sowie auch der Somazellen einen phylogenetischen Rückschlag vergegenwärtigt. Es mag schon sein, dass die Befruchtung, insonderheit das Ein- dringen eines Spermiums ins Ovulum, demselben durch Anreizung einen Vermehrungsruck applicieren und zu Reduktionsteilungen veranlassen kann: doch ist dies keineswegs ein Beweis für einen notwendigen, und zwar obligatorisch ursächlichen Zusammenhang der Erscheinungen, da ja' die Bildung der Richtungszellen auch vor der Befruchtung und ohne eine nachfolgende Befruchtung erfolgen kann, und zwar nicht bloss bei parthenogenetisch sich entwickelnden Wesen rK Hierzu kommt noch der Umstand, dass den Reifeteilungen -des Ovulums entsprechende Reife-, bzw. Verjüngungsteilungen auch an Spermatocyten vor sich gehen. 1) Beim Frosch (s. R. Hertw. 1912, p. 69) wird das Keimbläschen noch im Ovar durch eine Kernspindel ersetzt. Belm Passieren des Eileiters wird der erste Richtungskörper, „unter dem Einfluss der Besamung der zweite Richtungs- 44 ALEXANDER BRANDT A VII. 4 Dass eine dem biogenetischen Grundgesetz gehorchende Verjüngung von Geschlechtszellen einen Chromatinhunger erzeugt und somit eine Kopulation, resp. Befruchtung, begünstigt, dürfte nicht unwahrscheinlich sein. So läge denn in der phyletischen Verjüngung der Geschlechtszellen ein Korrektiv gegen partheno- genetische Inzucht: auch parthenogenetisch sich fortpflanzende Metazoen und Metaphyten kehren wenigstens periodisch zu einer Bereicherung des Chromatinbestandes ihrer Eizellen durch eine Kopulation zurück. (Man vergl. auch den Nachtrag zu Kap. 1). Ueber die Verknüpfung der Keimzellen-Verjüngung mit den Erscheinungen der sogen. K e i m b a h n s. Kap. 5. Kapitel 4. Die Befruchtung. Man fasst die Befruchtung vielfach als eine Kombinierung zweier entgegengesetzter Geschlechtszellen auf, vindiziert so- mit den neuentsehenden Wesen einen bizellulären, dualistischen Ursprung. Die erbliche Uebertragbarkeit von beiderseitigen elterlichen Merkmalen würden durch eine Zweizelligkeit des be- fruchteten Eies allerdings besonders verständlich; dafür aber würde eine gewaltige Kluft zwischen bisexuell und partheno- genetisch entstehenden Individuen aufgerissen. Dass aber auch das befruchtete Ovulum seinen einzelligen morphologischen Charak- ter bewahrt, ergibt sich aus dem Zusammenfliessen der beiden Zelleiber und letzten Endes wohl auch der beiden Kernleiber1). Die angebliche Sonderpersistenz weiblicher und männlicher Chro- mosomen spräche doch nur für eine gewisse Zugabe zur Eizelle bei der Befruchtung und für kein morphologisches Hinzukommen körper abgeschnürt. Für die Bildung der Richtungskörper ist jedoch das Ein- dringen des Spermatozoons nicht nötig. Denn auch ohne Zutritt von Samen reifen die Eier im Wasser heran, freilich sehr verzögert, so dass der zweite Richtungskörper erst etwa 6 Stunden nach der Entleerung der Eier erscheint." Die Unabhängigkeit der sogen. Eireifung von der Befruchtung wird auch dadurch bestätigt, dass an den Eiern der marinen Schnecke Lottia gigantea die Reifung durch Zusatz von Natronlauge zum Meerwasser hervorgerufen werden konnte (Loe b). 1) An typischen, geschwänzten Spermien wurde neuerdings vielfach ein Abreissen, bzw. Abbrechen des Geisselfadens und Zurückbleiben desselben ausser- halb des Dotters beobachtet: eine Erscheinung, welche an der Sache nichts Wesentliches ändert. " 1 A VII. 4 Sexualität 45 einer Spermazellex). So haben wir es denn bei der Befruchtung wesentlich mit einer stofflichen Anreicherung der Eizelle zu tun. Diese aber lässt sich, wie es in Kap. l für die Kopulation ein- zelliger Wesen geschah, auf ein gegenseitiges Verspeisen der Keimzellen zurückführen, bei welchem die stofflich so verwandten Bestandteile nicht erst chemisch abgebaut zu werden brauchen, sondern direkt einverleibt werden, wie es ja auch sonst mit manchen unverändert im Organismus deponierbaren Nahrungs- stoffen, desgleichen bei einem künstlich an Rhizopoden herstell- baren Zusammenfliessen zweier Individuen der Fall ist. Das im vorliegenden Kapitel zu Bringende zielt mithin auf eine nähere Begründung der — sagen wir — trophischen Befruchtungstheorie. Wir sahen bereits, auf welche Weise die weiblichen Genitalzellen im mütterlichen Organismus ihr Nahrungsbedürfnis teils passiv, teils activ — durch Aussenden von Pseudopodien nach Amoebenart — befriedigen und sich auf diese Art mästen. Unter diesen Pseudopodien rangiert schliesslich noch — so dürfen wir wohl annehmen— auch der * Begattungshügel. Was diese stumpfe, träge Pseudopodie nicht durch Umfliessen, sondern mehr passiv an Beute erhascht, ist meist ein einziges winziges Spermium. Ausnahmsweise können es allerdings auch mehrere sein; doch auch dies ist quantitativ nicht von Belang. Winzig klein, proto- plasmaarm und ausgehungert, selbst auf der Plasmasuche be- findlich, führt das Spermium dem Ovulum quantitativ so gut wie garnichts zu. Es wirkt aber als Excitans, chemisch, namentlich fermentativ, sowohl wie auch, dank seiner Beweglichkeit, mecha- nisch. Letzteres lässt sich schon daraus erschliessen, dass der Begattungshügel durch das Eindringen selbst eines einzigen Spermiums zu einer Kontraktion veranlasst wird, verstreicht. Als weitere Folge tritt ein Dotterhäutchen auf; so dass einem Nachschub von Spermien ins Ovulum ein doppelter Riegel vor- geschoben wird. Dies" wäre das äussere Bild einer Befruchtung, bei welchem ein beiderseitiges Streben nach Nahrungsaufnahme von Ovulum und Spermium als Veranlassung der Befruchtung in die Augen springt. Dass hier prinzipiell, in erster Instanz wenigstens, an keine spezifische Attraktion zweier sexuell differenter einzelliger Wesen gedacht zu werden braucht, wird noch durch folgende, 1) Man denke hier auch an die Polyspermie (s. u.). 46 ALEXANDER BRANDT A VII. 4 für ein wahlloses Bestreben der Spermien nach Stillung ihres Protoplasmahungers zeugende Tatsachen bewiesen. Neben be- gattungsbedürftigen Eiern ,sieht man Spermien ebenso bereitwillig eindringen in unfertige Eizellen, in Ureier (z. B. bei Dinophilus nach S h e a r e r), in entkernte Eier, in Dotterstücke, in Richtungs- körperchen (P1 a t n e r für Arion, P r a n c o t t e für Prosthece- raeus, Sobot ta und v. K o s t a n e c k i ; s. W a l d e y e r in Hert- w i g , p. 424), ferner in Leucocyten, in Endothelzellen, in Epithel- zellen ; von letzteren mit Vorliebe in die auf ihrem Ausscheidungs- wege zunächst liegenden Fusszellen der Hodenkanälchen. Hier die beiläufige Bemerkung: ein prinzipielles und ge- netisches Zurückführen des Befruchtungsphaenomens auf ein» wahllose Befriedigung des Nahrungsbedürfnisses schliesst übri- gens, als spätere Differenzierung, eine spezifische gegenseitige Attraction der zweierlei Zellen nicht aus. Eine solche Attrac- tion könnte auf einer stofflichen chemischen Verwandschaft beruhen und, nach Analogie mit brünstigen Tieren, durch irri- tierende Ausscheidungen ausgelöst werden. In^der Tat hat schon vor Jahren P f e f f e r experimentell nachgewiesen, dass die in den Archaegonien der Farnkräuter enthaltene Apfelsäure die Zoosporen anlockt, während dieselbe bei den Moosen eine ab- stossende Wirkung ausübt, wobei hier eine anziehende Wirkung dem Rohrzucker zukommt. Eine solche Verschiedenheit der Attraktionsstoffe liegt in der Natur der Sache, finden doch die so zahlreich im Meere wimmelden Zoosporen und Spermien mit Vorliebe ihre entsprechenden Partner. Das soeben Gesagte wider- spricht keineswegs der Hungerhypothese der Befruchtung, wird doch auch sonst der Hunger von einer Auswahl adaequater Nah- rungsstoffe geleitet1). Die Monospermie darf nicht als Einwand gegen eine prin- cipiell trophische Natur der Befruchtung geltend gemacht werden; da, wie schon erwähnt, das erste ins Ovulum geschlüpfte Sper- mium, dank dem von ihm ausgeübten Reiz, das Ovulum auto- matisch einen Riegel gegen das weitere Eindringen von Spermien vorschieben lässt. Wird die Bildung des Dotterhäutchens aus irgend einem Grunde zurückgehalten, so durch verspätete Be- 1) Denkbar, ja plausibel, ist auch die Annahme von B ö 1 s c h e (in Kossmann u. Weiss. Mann und Weib, Bd. II), dass das Tiefenwachstum des Pollenschlauchs, dieses Pseudopodiums des Pollenkorns, gleichfalls durch eine chemische Affinität ausgelöst wird. A VII. 4 Sexualität 47 samung, welche das Ovnlnm in einem weniger reactionsfähigen Zustande antreffen mag, oder durch Reagentien, so können, statt eines einzigen, auch mehrere Spermien ins Ovulum 'schlüpfen. Solche Eier entwickeln sich meist entweder garnicht oder furchen sich bereits in abnormer Weise. Doch gibt es Eier, welche die überschüssigen Spermien verdauen und sich daher normal ent- wickeln. Noch mehr: es dürfte (nach R ü c k e r t ) auch Eiermit normaler Polyspermie geben, und zwar die der SelIachier, bei denen die Nebenspermien Kerne, bzw. Zellen geben, welche sich fortpflanzen und vermutlich eine embryogenetische Bedeutung besitzenx). Unser ganz besonderes Interesse beanspruchen die Versuche von I w a n z o f f , welche, wie der Experimentator ausdrücklich betont, zeigen, dass der Befruchtungsprozess in innigstem Zu- sammenhang mit dem Prozess der Nahrungsaufnahme und der Verdauung steht. Als Hauptmaterial dienten ihm den Ovarial- röhren entnommene, noch nicht vollkommen ausgebildete, aber bereits von einer gallertigen, von Radiärkanälen durchsetzten Membran umschossene Eier von Holothuria tubulosa, zum Teil aber auch von Sphaerechinus granularis und Strongylocentrotus levidus. Wird zu solchen Eiern durch Zerreissen von Testikel- röhren gewonnenes Sperma getan, so stürzen sich die Spermien auf die Eier und versuchen es, sich in die Kanäle der Zona radiata einzubohren. Es gelingt ihnen dies, wegen einer nicht ausreichen- den Weite der Kanäle (und ungenügender eigener Kraftentfaltilng) nicht unmittelbar, sondern erst durch Vermittelung von dicken, kräftigen, die Kanäle erweiternden zapfen- und kolbenförmigen Pseudopodien, welche vom- Ei in die Kanäle gezwängt werden. Diese tannenzapfen- oder artischockenartig mit feinen sekundären Fortsätzen bedeckten, dem späteren singulären Begattungshügel .analogen Pseudopodien verschaffen einer grossen Anzahl von Spermien den Eintritt ins Innere des Eies. Nach Aufnahme einer Spermie wird die betreffende Pseudopodie eingezogen, und verschwindet vollkommen. Dieser Vorgang des Verschlingens von Spermien geschieht mit verschiedener Geschwindigkeit und 1) „Bei Amphibien können sogar Larven aus der polyspermischen Be- fruchtung sich entwickeln ( B r ä c h e t , H e r 1 a n t), deren Kerne teilweise vom Verschmelzungskern, teilweise von lauter männlichen Kernen herstammen" (God- 1 e w s k i , p. 465). — Bei Rieseneiern, die wahrscheinlich aus zwei verschmolzen waren, beobachteten zur S t r a s s e n und B o w e r i eine disperme Befruchtung. 48 ALEXANDER BRANDT A VII. 4 nimmt durchschnittlich zwei Stunden in Anspruch. Alsdann hat sich das Ei an Sperma satt gefressen und bildet keine Pseudo- podien mehr. Am folgenden Tage aber können solche Eier aber- mals mit Sperma gefüttert werden ; und so gelang es dem Verfas- ser die Fütterung bis dreimal zu wiederholen. In die Eizelle gelangt, quellen die Spermien, indem sie manchmal miteinander zu Klum- pen verschmelzen, was besonders an kleineren Eiern beobach- tet wurde, welche oft buchstäblich voll von Spermien sein können. Allmählich werden die Spermien immer mehr und mehr in die Tiefe der Eizelle, in der Richtung zum Kern entführt und gelangen durch die Hülle in sein Inneres. Hier zerfallen sie sehr schnell zu einzelnen Körnern und Körnchen, verteilen sich über das Kernnetz des Eies und lassen sich von den Körnchen des letzteren nicht mehr unterscheiden. — Es sei noch hinzugefügt, dass ein Teil der mit Sperma gefütterten Eier, und zwar jener, „welcher der Reife näher waren," anfing sich zu furchen, wobei jedoch >die Furchung gewöhnlich sehr unregelmässig vor sich ging und man sehr missgestaltete Formen bekam. In seltenen Fällen jedoch annähernd regelmässig vor sich gehend, konnte sie selbst zur Bildung einer etwas unregelmässigen, mittelst Flimmerhaaren im Wasser rotierenden Gastrula führen. Allerdings fingen gleicher- weise „auch die mit Sperma nicht gefütterten Eier, ebenfalls nach entsprechender Zeit, ungefähr nach 24 Stunden, an sich zu furchen, doch in ungleich geringerer Menge, so dass man hier die Furchungsstadien sorgfältig suchen musste, während unter den gefütterten Eiern ihre Anzahl eine äusserst grosse war. Auf diese Weise erscheint es als wahrscheinlich, dass einerseits die unreifen und unbefruchteten Eier der Holothurien furchungs- fähig sind, worauf auch von einigen Autoren hingewiesen wurde, und dass andererseits ihre Furchungsfähigkeit sehr gesteigert wird, wenn sie mit Sperma gefüttert worden sind. Doch erfor- dern diese Beobachtungen noch eine sorgfältigere experimentelle Prüfung." (p. 364). Recht beachtenswert sind die von mehreren Forschern zunächst unabhängig von einander unternommenen Versuche einer wiederholent- lichen Einspritzung in Säugetierweibchen entweder von männlichem Samen ins Blut (D i 111 e r) oder von Hodenextrakten in die Bauchhöhle oder unter die Haut. Bei Kaninchen liess sich hierdurch zeitweilige Unfähigkeit zur Befruchtung erzielen, trotzdem, dass dieselben sich begatteten und fortfuhren in den Eierstöcken Eier auszubilden und aus- A VII. 4 Sexualität 49 zuscheiden. Nur unter grossem Vorbehalt wagt der genannte Experimen- tator theoretische Erklärungsversuche. Hierbei verweist er auf ander- weitige Erfahrungen aus der Serobiologie, wie die Ergebnisse bei intra- venöser Milchinjektion. Es sei kein Zweifel, dass dem Blute fremde Eiweisstoffe ganz komplizierte, vielleicht alle Zellen des Organismus treffende Reaktionen auslösen können; er weist dabei auf die Gewichts- abnahme seiner Versuchstiere hin. T u s c h n o w , S a v i n i und S a v i n i - C a s t a n o bewahrten Tiere vor Trächtigkeit durch Einspritzen lebender Spermien ins Blut. Solche Injektionen hielten nach T u s c h n o w bei Hunden, Kaninchen u. a. anderthalb Jahre vor und erzeugten keinerlei unliebsame Polgen. Seiner Meinung nach könnte für eine entsprechende zeitweilige Sterilisierung auch des Weibes tierisches Impfmaterial verwandt Verden. (Citiert nach W o 1 o z k o i). — Durchleuchtung der Eierstöcke mit Röntgenstrahlen tötet die generativen Zellen derselben. Es sei hier der bereits von C l a u d e B e r n a r d ausgesprochenen, von mir 1 ) befürworteten Hypothese gedacht, die mancherseits ange- zweifelte Erblichkeit durch Beeinflussung der Mutter durch einen verflos- senen Gatten dürfte auf einer als rein trophisch aufzufassenden Vorbe- fruchtung junger Eizellen des Ovariums beruhen. Zur weiteren Erhärtung des Satzes von einer im Wesent- lichen nicht morphologischen, sondern vielmehr trophischen Natur der Befruchtung sei hier auf das Vorkommen einer bloss fakultati- ven, bzw. nicht obligatorischen, Befruchtung noch besonders hin- gewiesen. Ein gutes Beispiel einer solchen bietet die marine Alge Ectocarpus. Bei dieser bleibt die Oospore nur wenige Minu- ten der Befruchtung zugänglich; wurde sie deren in dieser kurzen Zeit nicht teilhaftig, so schreitet sie zur Parthenogenese (Bert- h o l d , 1881). Unter den Protozoen gewährt ein analoges Bei- spiel der Malariaparasit, dessen bereits geschlechtlich differen- zierte, jedoch in keine Anophelesmticke gelangten Individuen im menschlichen Blute eine geschlechtslose Sporulation wieder auf- nehmen. Bei Metazoen kommt Parthenogenese als ausschliess- liche Fortpflanzungsweise nicht vor; vielmehr sehen wir sie nur hier und da, und zwar nur temporär, eingesprengt, so rhythmisch in allen Fällen der Heterogonie. Um ferner an einige allbekannte 1) Über Variabilität der Thiere. Wien u. Leipzig 1892. (Aus Dombrowski's Encyklop. d. Forstwiss.) und 3ara£0iHbiH ^opMti Hacarfê CTBeHHOCTH. PyccKifi BpaiTb 1916. Ns 30. 4 50 ALEXANDER BRANDT A VII. 4 Beispiele zu erinnern, sei zunächst der Bienen gedacht, bei welchen die Drohnen aus unbefruchteten Eiern entstehen. Ganze Serien von ausschliesslich parthenogenetischen Generationen be- obachtet man bei Blattläusen, bei Cecidomyen, Cynipiden, Ichneu- moniden, Psychiden, und, unter den Krebstieren, bei Wasserflöhen (Daphniden), Blattfiisslern (Apus). Bald handelt es sich bei der Parthenogenese um deren Zusammenhang mit dem Verhalten von Temperatur und Nahrung, bald um noch unverständliche Ursachen, namentlich wenn die Abwesenheit von Männchen sich auf viele Jahre hinzieht, ja die Männchen überhaupt noch nicht nach- gewiesen sind. Bei gewissen Sphingiden und Bombyciden kommt Parthenogenese immer nur in vereinzelten, seltenen Fällen vor. Nur Bombyx mori macht insofern eine Ausnahme, als bei ihm die jungfräuliche Zeugung eine oft wiederkehrende Erscheinung ist. „Aus einer Notiz von de G a s p a r i n geht hervor, dass die Eigenschaft unbefruchteter Seidenspinner entwicklungsfähige Eier abzusetzen in Südfrankreich als etwas so Häufiges bekannt sei, dass diese Eigenschaft von den Seidenzüchtern sogar fort- während praktisch benutzt wird und die Spinnerweibchen nur alle zwei Jahre zur Begattung zugelassen werden." (v. Siebold, p. 284). Uebrigens ist, nach B art h e l e my's Versuchen, die partheno- genetische Entwiklung von Bombyx mori ausserordentlich schwan- kend. Nur einmal kam ihm der Fall vor, dass alle unbefruchtet gelegten Eier zur Entwicklung kamen, während jene Fälle, in welchen alle unbefruchtet gelegten Eier steril blieben, sehr häufig waren. In den positiven Fällen sind es meist nur drei bis vier Eier eines Geleges, welche das Ausschlüpfen eines Räupchens zu Stande bringen; während die übrigen auf den verschiedensten früheren Entwicklungsstufen stehen bleiben und vertrocknen. Nichtsdestoweniger erweisen sich die aus jungfräulichen Seiden- spinnern hervorgegangenen Zuchten ebenso kräftig und wohlbe- schaffen, als die mit vorangegangener Befruchtung. „Sehr wichtig und bedeutungsvoll — schreibt v. S i e b o l d (p. 232) — war Barthe lemy's Erfahrung, dass nur solche jungfräuliche Spinner- ~weibchen, welche von Sommerzuchten herrührten, parthenogene- "tische Brut, und zwar noch in demselben Jahre liefern, und dass dagegen überwinterte parthenogenetische Eier weder von Sommerzuchten noch von Herbstzuchten Brut erzeugen." Ich meine, hierin äussert sich nun wieder einmal recht eindrücklich das Wesen der Befruchtung als kräftigendes trophisches Agens. Nur A vir. 4 Sexualität 51 unter ganz ausnehmend günstigen Bedingungen, bei erstklassiger Nahrung und genügender Wärme, pflegen die parthenogenetisch lebendig gebärenden Aphiden sich fortzupflanzen. — Ausnahms- weise wurde eine parthenogenetische Entwicklung auch bei See- sternen beobachtet, brachte es jedoch nur bis zu frühen Stadien der Entwicklung. Spontane Anläufe zu parthenogenetischer Entwicklung bei Wirbeltieren, und zwar zunächst bei mehreren amerikanischen Arten der Dorsche (Gadidae), wurden bereits in den fünfziger Jäh- ren von L. A g a s s i z beobachtet. Er fand nämlich bei denselben wiederholentlich Eier, welche bereits innerhalb der Ovarien ver- schiedene Stadien der Furchung durchgemacht hatten. Aller- dings vermutet A g a s s i z in diesen Fällen, nach Analogie mit gewissen lebendiggebärenden Fischen, eine Begattung und innere Befruchtung der Eier. B u r n e 11, welcher gleich darauf dieselbe Beobachtung am gemeinen Kabeljau bestätigte, schliesst die Mög- lichkeit einer Befruchtung aus, möchte aber die betreffenden Eier nicht für wahre Eier, sondern für der Befruchtung nicht benötigende „Keime" halten: eine schon längst widerlegte Auffassung. O e l l a c h e r überzeugte sich, dass der Keim des unbe- fruchteten Hühnereies, nachdem derselbe den Follikel verlassen, die Fähigkeit besitzt, einem befruchteten ähnlich sich zu furchen und mithin an die Parthenogenese niederer Tiere zu erinnern. S i e b o l d (p. 235) stimmt ihm bei und führt ferner eine analoge, von Hensen gemachte Beobachtung an. Derselbe fand nämlich bei einem Kaninchen mit atrophischem rechtem Uterushorn im blinden Ende des davon abgetrennten Eileiters viele Eier ange- häuft, welche offenbar vom rechten, mit Ovulationsnarben durch- setzten Eierstocke herrührten. Im Inneren vieler dieser Eier sah H e n s e n 2, 3, 4, 8 und mehr Protoplasma-Abteilungen, in anderen die Protoplasmamasse in mehr oder weniger zahlreiche Zellen geteilt, welche einen oder mehrere Kerne enthielten, und in noch anderen Eiern waren diese Protoplasma-Abteilungen sogar in kernhaltige verästelte Zellen ausgewachsen. Hier dürften sich die Angaben von H e n n e g u y anschliessen, welche sich auf Säugetiereier bei Atresie Graafscher Follikel beziehen. (Man kommt in Versuchung die Frage aufzuwerfen, ob eine derartige Anomalie nicht etwa in das Gebiet der Dermoidcysten des Eier- stockes mit ihrem bizarren Inhalte hinüberspielt?). 4* 52 ALEXANDER BRANDT A VII. 4 B o n n e t beanstandet alle als parthenogenetische gedeuteten Vorgänge bei Vertebraten, und W a l d e y e r (p. 88) stimmt ihm durchaus bei. Und dennoch möchte ich den oben erwähnten, zum Teil subpathologischen Beobachtungen gemäss mich zur Gegenpartei schlagen, und zwar in Rücksicht sowohl auf die auch dem Froschei zugängliche künstliche Parthenogenese, als auch auf einen mangelnden Gegensatz zwischen Vertebraten und Everte- braten. Eine Verfeinerung der Methoden könnte uns auch selbst für die Säugetiere noch mit Wunderdingen beschenken. Im fa- kutativen Sinne dürfte die prinzipiell als Rückschlagserscheinung zu fernen Protistenurahnen aufzufassende Parthenogenese als Allge- meinerscheinung der Organismen gelten. Wenn ich nicht irre, war V e r s o n der erste, welcher syste- matische Versuche eines Ersatzes der Befruchtung der auch sonst, wie eben erwähnt, zur Parthenogenese neigenden Eier von Bombyx mori durch Einwirkung von Chemikalien mit Erfolg vornahm. Zu denselben Resultaten kam darauf A. T i c h o m i r o w . Die Neuzeit brachte bekanntlich Experimente über eine sogen, künst- liche Befruchtung, richtiger: künstliche Parthenogenese, in Auf- schwung. Dieselben wurden an Eiern sehr verschiedener Tier- gruppen angestellt, so der Stachelhäuter, Würmer, Schnecken und — unter den Wirbeltieren — an denen des Frosches x). Die dabei erzielten embryonalen Entwicklungsstufen waren sehr verschieden, bezogen sich zum Teil lediglich auf die Eifurchung, waren aber auch andererseits definitive, wie bereits für den Seidenspinner erwähnt. So gelang es Ive D e l a g e zwei durch künstliche Pathenogenese gezüchtete Seeigel bis Zurlt Geschlechts- reife grosszuziehen. Besonders beachtenswert erscheint es, dass die erwähnten Resultate durch Anwendung sehr verschiedenartiger Agentien erreicht wurden, nämlich sowohl durch chemische2), als physi- kalische und mechanische. So erzielte J. L o e b Entwickelung unbefruchteter Seeigeleier schon durch einfache Konzentrierung des Salzgehaltes des Seewassers, in welchem sie sich befanden; 1) Die aus Froscheiern erhaltenen Embryonen und Larv.en erwiesen sich bisher allerdings wenig lebenskräftig. 2) Sehr eingehend und erfolgreich hat L o e b die chemischen Beein- flussungen bei der Erzeugung künstlicher Parthenogenese studiert und hebt daher, gegenüber den morphologischen Vorgängen der Befruchtung, die chemi- schen hervor. Seine Arbeiten wurden grundlegend für die neueren Forschungen. A VII. 4 Sexualität 53 verwandte aber mit nicht geringerem Erfolge auch Buttersäure und fremdes Blut. Es dürfte hier überflüssig sein, die verschieden- artigen, zum Teil an sich sehr ätzenden Reagentien anzuführen, welche von einer Reihe von Forschern für entsprechende Ver- suche verwandt wurden. Ihrer Natur nach als die einfachsten hier anwendbaren Erreger sind die mechanischen hervorzuheben, so namentlich Schütteln oder Anstechen der Eier ( M a t t h e w s , Loeb, B a t a i l l o n u. A.). Auch auf Wirbeltiere richteten Experi- mentatoren ihr Augenmerk. Nachdem es H e n n e g u y (1901) gelungen war, an Froscheiern durch Salzlösung bloss einen Zerfall des Dotters in kernlose Klumpen, in Pseudosegmente, zu erzielen, nahm B a t a i l l o n (1910—1912) mit grösserem Erfolg dasselbe Thema am selben Objekte wieder auf. Es gelang ihm durch Inductionsschläge, durch Dämpfe von Chloroform, Aether, Benzol und Toluol unbefruchtete Froscheier zu aktivieren, sie zur Ab- scheidung des zweiten Richtungskörperchens und zur Segmen- tation zu bringen. Diese war allerdings unregelmässig. Regel- mässige Segmentation und selbst Larvenbildung erhält man durch Anstich der Eier mit einer in Blut-, Hoden- oder Milzflüssigkeit (von Kaninchen und Maus) getauchten Nadel. Gleichsam als Probe aufs Exempel gelang es L o e b , von ihm künstlich durch Alkahen oder Säuren angeregte Entwicklungs- prozesse in Eiern des Seeigels Arbacia dadurch rückgängig zu machen, dass er dem Präparat Cyannatrium enthaltendes See- wasser beimengte. Hierdurch konnte nämlich der bereits künst- lich aktivierte Kernapparat des Eies zur Ruhe gebracht und dem Zerfall des Eies in zwei Furchungskugeln vorgebeugt werden. Für das trophische Wesen der Befruchtung sprechen auch die durch chemische Beeinflussung der S p e r m i e n erzielte Akti- vierung einer anderen Tierklasse entstammender Eier (Loeb, G o d l e w s k i ) . Die Befruchtung als ihrem Urquell nach selbständiges Phäno- men betrachtend, könnten wir uns sehr wohl die gesamte Lebe- welt sich von jeglicher Befruchtung unabhängig fortpfanzend denken. An sich ist die Fortpflanzung kein Geschlechtsphänomen. Letzteres erscheint nur als spätere Zugabe zur Fortpflanzung an sich. Die befruchtungslose Fortpflanzung hat sich bei gewissen niederen Wesen erhalten und tritt bei so manchen höheren, in verschiedenem Grade, als Rückschlagserscheinung wieder auf. Letzteres ist besonders unter ausnehmend günstigen Ernährungs- 54 ALEXANDER BRANDT A VII. 4 bedingungen der Fall, wie sie namentlich der Ekto- und Ento- parasitismus bietet, bei welchem die Vermehrungsenergie selbst zur Erzeugung mehrerer ineinandergeschachtelter Generationen von Nachkommen führen kann. Immerhin ist das Sexualphaenomen eine recht alte Insti- tution, da dasselbe bereits unter den Protozoen und Protophyten sehr verbreitet und selbst nicht selten von einem Dimorphismus der kopulierenden Individuen begleitet ist. Man hat also schon unter den Einzelligen die phyletische Entstehung und essentielle Ausbildung des Geschlechtphaenomens zu suchen. Da keinerlei komplizierte Naturerscheinung, wie eine Minerva aus dem Haupte des Jupiter, unvermittelt entspringt, sondern sich stets allmählich aus Einfacherem herausbildet, so tritt hier die schon erwähnte Auffassung eines trophischen Ursprungs der Befruchtung in ihre Rechte. Der Geschlechtstrieb wäre eine Aeusserung des Hun- gers; das Resultat eine stoffliche Anreicherung. Diese besteht, wie auch sonst bei der Ernährung, in der Aufnahme bald ledig- lich von adaequaten Baustoffen, bald von anderweitigem Bildungs- und Stoffwechselmaterial im engeren Sinne, bald in der Aufnahme eines Reizmittels. Für den ersten Anfang eines Sexualphaenomens wurde bereits oben (Kap. 1, S. 7) als Beispiel das unmittelbare Zusammenfliessen junger Protomyxen angesprochen, wobei es sich um gegenseitige Aneignung und Einverleibung von artgenössischen Lebewesen bandelt, und beiläufig bemerkt, nicht immer bloss in der Zweizahl. Da wäre zunächst eine nur gelegentliche Annährung und Ver- schmelzung von gleich grossen und gleichgestalteten, mithin, so sollte man meinen, auch chemisch und morphologisch gleich beschaffenen Paarlingen, bei welchen die Kopulation als eine rein trophische, nur quantitativ anreichernde Erscheinung auftritt. Ein allmähliches Emporringen eines Zellkannibalimus auf die Stufe einer obligatorischen und spezifischen höheren Lebensverrich- tung, die der typischen Befruchtung, dürfte mit einem Auftreten dimorpher Artrepraesentanten verknüpft sein. Dieses äussert sich zunächst in einem Grössenunterschied der verschmelzenden Individuen, wober ein beträchtlicher Unterschied das Aufgehen des kleineren Individuums in dem grösseren bedingt, das grössere als Makrogamet, als Oospore, das kleinere als Mikrogamet, als Zoospore bezeichnet wird. Parallelerscheinungen wiederholen sich A VII. 4 Sexualität 5& an den Geschlechtszellen der Metazoen (Kap. 2). Zum Grössen- unterschied gesellt sich alsdann — das Wie ist natürlich dunkel — ein Unterschied in Gestalt und Bau, wie er zwischen Ovulum und Spermium der meisten Tiere in Erscheinung tritt. Je be- trächtlicher der Unterschied in Grösse und Bau, um so mehr rückt der Nährwert des Spermiums in den Hintergrund und macht sich seine Wirkung als Irritans bemerkbar. Als organi- siertes, wenn auch winziges, in hohem Grade agiles Wesen wirkt dasselbe selbst auf ein verhältnissmässig riesiges Ovulum mecha- nisch aktivierend ein. Stoffhch ist es imstande fast nur fermen- tativ zu wirken; dafür aber in einem solchen Grade, der dem zu entstehenden Wesen väterliche Merkmale aufdrückt. Letzteres fällt, selbstredend, bei der künstlichen Aktivierung des Ovulums durch mechanische oder chemische Agentien weg. Lange fortgesetzte ungeschlechtliche Vermehrung steht auf einer Stufe mit der Inzucht und dürfte auf die Länge eine Ent- artung und Abschwächung der Fortpflanzungsenergie herbei- führen. Die Erspriesslichkeit einer „Blutauffrischung" — um mit den Tierzüchtern zu reden — ist eine durch die Erfahrung fest- gestellte Tatsache1). Schon nur gelegentliche Durchbrechung einer kontinuierlichen Kette von ungeschlechtlichen Vermehrun- gen durch Selbstbefruchtung eines Hermaphroditen kann auf- frischend wirken, was dadurch verständlich erscheint, dass das Spermium von der betreffenden Urgeschlechtszelle durch viel zahlreichere Generationen als das Ovulum getrennt ist und sich meist, seinen Merkmalen nach, selbst einer höheren Tierklasse der Protozoen anschliesst. In der Regel sucht die Natur die Befruchtung zwischen Geschlechtszellen möglichst weit in der Blutsverwandschaft von einander abstehender Individuen sich 1) Eine absolute Notwendigkeit derselben zu motivieren dürfte jedoch schwer fallen, scheinen doch die im Organismus fermentativ wirkenden Gestaltungs- kräfte an sich unbegrenzt. Zudem kennen wir Fälle, man möchte sagen, un- beschänkter Vermehrung durch Inzucht (Shorthornrasse) und selbst solche einer Fortpflanzung ohne jegliche Befruchtung, wie bei Paramaecium innerhalb 3340 Generationen. So erscheinen Sexualität uud sexuelle Fortpflanzung im Wesentlichen als Luxusinstitutionen: ein Satz, welcher auch durch ihre Rolle bei der Variationenbildung nicht umgestossen wird. Bei Trematoden und Gestoden kann eine Begegnung männlicher und weiblicher Geschlechtszellen ein und desselben Individuums nicht bloss fakultativ, sondern auch anatomisch vorgesehen sein. — Hier schliesst sich die Geschwisterbefruchtung mancher Protozoen, bzw. auch die Autogamie an. 56 ALEXANDER BRANDT A VII. 4 vollziehen zu lassen1). Eine entsprechende Anpassung hierzu wird durch die ausnehmende Beweglichkeit der kleinen Sper- mien gegeben. Mag nun auch das winzige Spermium im Wesentlichen irritierend auf das Ovulum einwirken, so erscheint immerhin auch seine stoffliche Beeinflussung des Ovulums von Belang, und zwar nicht nur eine fermentative, sondern auch eine handgreiflich materielle, wie die vom Eikern aufgenommenen väterlichen Chro- mosomen dartun. In deren Aufnahme pflegt man häufig das Wesen der Befruchtung zu erblicken, und mithin diese unter die morpho- logischen Erscheinungen zu stellen. Nachdem wir den Reife- teilungen, welche der Usus meist mit der Befruchtung verknüpft, eine unabhängige Stellung angewiesen, erübrigt die Frage, ob die Einverleibung von Spermienchromosomen ins Ovulum nicht der Deutung der Befruchtung als ein physiologischer, insonderheit trophischer, Prozess zuwider läuft? Hier genügt es zu betonen, dass bei der Ernährung überhaupt nicht alle Nährstoffe notwendig, durch Ab- und Umbau, assimiliert zu werden brauchen, dass viel- mehr manche unverändert im Organismus deponiert werden. Eine solche Anreicherung grenzt allerdings, wo es sich um Form- bestandteile handelt, an eine Transplantation; doch lassen sich ja nirgends die einzelnen Begriffe und Kategorien der Natur- erscheinungen streng von einander sondern. Wie wenig die Zahl der Chromosomen und ihr väterlicher oder mütterlicher Ursprung dem Wesen nach zu bedeuten haben, lehren die Beispiele einer Ascaris megalocephala univalens und 1) Bei Pflanzen ist Selbstbestäubung eine sehr verbreitete Erscheinung (unter der Annahme, dass die benachbarten Kreise der Staub- und Fruchtblätter nicht als Individuen, sondern als T e i l e eines Individuums, sei es der Blüte, sei es des ganzen Gewächses, anzusehen sind). Meistens jedoch wird die Selbstbestäubung bei den Pflanzen durch ungleichzeitige Reife der Sexualorgane vermieden. — Den Menschen betreffend sind einzelne neuere Verfasser, so z. B. K o s s m a n n , geneigt verwandtschaftliche Ehen, bzw. Inzest, für un- schädlich zu halten. Im Altertum waren die ersteren nicht selten; so in Phoenicien, Medien, Persien. Kambyses war mit seiner Schwester, Artaxerxes mit seiner Tochter, ein Satrap mit seiner Mutter verehelicht. Bei den Ägyp- tern waren seit altersher Geschwisterehen üblich. Ptolemaeus Lagi tat Sohn und Tochter zusammen. Kleopatra's Eltern waren leibliche Geschwister. Die entsprechenden Verfasser weisen auf eine Mangelhaftigkeit der älteren sta- tistischen Daten, auf welche sich die Schädlichkeit von Verwandtenehen für die Nachkommenschaft stützt, hin. A VII. 4 Sexualität 57 bivalens1) und die männliche und weibliche Biene, welche a priori genommen grundverschiedene Wesen darstellen müssten, falls den Chromosomen als solchen eine Verkörperung in den Merk- malen des zukünftigen Wesens zukäme. Gering ist die Zahl der Chromosomen der unbegrenzbaren Zahl der Merkmale eines Wesens gegenüber, der Merkmale, welche bei eine;* Ascaris megalocephala univalens gewisslich nicht minder zahlreich sind als bei der Varietät bivalens. Ueber dergleichen Bedenken hat man sich dadurch hinweg zu helfen versucht, dass man sich die Chromosomen nicht nur untereinander verschieden vorstellte, sondern in jedes derselben eine immense Zahl von Merkmaianlagen eingesenkt dachte, wobei man als Träger derselben auf die Eiweissmoleküle hinwies, deren etwa ein ganzes Tausend auf die Breite eines Chromosoms gehen könnte. Wie stimmt dies aber mit der Grundvorstellung einer Gleichartigkeit der Stoffmoleküle überhaupt? So werden wir auch hier, eine „evolutionistische" Vorstellung über die Enstehung von Merkmalen zurückweisend, einer epigenetischen zu gedrängt, indem wir die Merkmale eines Wesens lavinenartig anwachsend und angliedernd durch molekuläre, mechanische und physikalisch- chemische Vorgänge der kompliziertesten Art von der Keimzelle an sich allemal neubilden lassen. Allerdings liegt da eine stau- nenswerte und mysteriöse Äusserung mnemischer Reproduktivität vor. So stand es mit der Ontogenese vor der Zuhilfenahme der Chromosomen,, so verbleibt es auch nach derselben. Und wenn man selbst die Anlagen sämtlicher elterlicher Merkmale in den Chromosomen unterbringen wollte, so wäre uns damit immer noch nicht geholfen, denn nach Unterkunft in den Chromosomen verlangten alsdann mit demselben Rechte auch alle Merkmale selbst längst verschollener Ahnen mütterlicher- und väterlicher- seits, welche onogenetisch bald zeitweilig, bald permanent von neuem aufzutreten pflegen. Zu dergleichen würden selbst Mil- lionen und Abermillionen von Chromosomen nicht ausreichen. 1) Haploide, mit halber Chomosomenzahl ausgestattete, Organismen sind noch des weiteren für Tiere und auch Pflanzen bekannt. Für Ascaris megaloce- phala hat Z a c h a r i a s als neue Varietät noch eine Var. trivalens mit drei Chromo- somen aufgestellt, zu denen noch eine oder zwei ganz kleine kommen können. Da aber bereits H e r l a und Z o j a vereinzelte Fälle von Bastardbefruchtung zwischen A. megalocephala uni- und bivalens konstatierten, so hält Z a c h a r i a s es für möglich ,dass er bloss ein eklatantes Vorkommen von massenhafter Bastard- befruchtung zwischen den beiden bekannten Varietäten vor sich gehabt habe. 58 ALEXANDER BRANDT A Vif. 4 Folgende1ZumTeilE. Te ichmann entnommene Zusammen-» Stellung gibt einen beispielsweisen Begriff voxi der Chromo- somenzahl verschiedener Wesen. 2 Pferdespulwurm (Ascaris megalocephala) univalens. 3 (-(- 1 oder 2 kleine) „ „ trivalens (Za- „ „ charias). 4 . . „ „ bivalens. 10 Männchen der Gallwespe Neuroteres lenticularis. 12 Maulwurfsgrille (Gryllotalpa), Alge Spirogyra. 16 Drohne, Wasserkäfer (Dytiscus), Ratte, Kiefer, Weizen, Zwiebel. 18 Seeigel (Echinus). 20 Weibchen der Gallwespe Neuroteres lenticularis. 21 Männchen der Wanze Anasa tristis. 22 Weibchen von Anasa tristis, Wanzengeschlecht Meta- podius, Tomate (Solanum lycopersicum). 24 Mensch, Frosch, Salamander, Lachs, Weinbergsschnecke, Cycops, Paeonie, Lilie. 28 Kohlweissling (Pieris). 30 Ameise Lasius niger. 32 Bienenkönigin, Regenwurm. 36 Rochen Torpedo pristiurus. 40 Spinne Aglena naevia. 72 Nachtschatten (Solanum dulcamara). 168 Krebstierchen Artemia salina. Mögen diese Zahlen mancher Ergänzungen und Verbesserun- gen bedürfen, so ersieht man aus ihnen dennoch zunächst aufs deutlichste, dass sie sich einem zoologischen, bzw. auch botani- schen System weder in auf- noch absteigender Richtung unter- ordnen lassen, dass ferner bei einander nahe stehenden Wesen, ja bei Weibchen und Männchen derselben Art, die Chromosomen- zahl eine verschiedene, bei weit voneinander abstehenden Wesen eine gleiche sein kann. Der Mensch, dieser Inbegriff höchster Organisation, hat nach Guy er (1910), welcher Spermatogonien darauf untersuchte, nur 22 Chromosomen, darunter 2 Hetero- chromosomen (nach anderen 24); während die so viel tiefer stehende Spinne Aglena naevia, laut W a 11 a c e, ungefähr noch- einmal soviel, das Krebstierchen Artemia achtmal mehr aufweist. Je mehr man in das Chromosomenstudium eingeht, um so grösser erweist sich die Mannigfaltigkeit auch der Heterochromosomen A VII. 4 Sexualität 59 in Zahl, Gestalt und Grösse. Dies bezeugt auch die verwickelte Nomenklatur mit Zuhilfenahme von Buchstabenbezeichnungen, wie x, y, m, und ferner die individuelle Zahlenvariation der Chromosomen in den Einzelzellen ein und desselben Individuums. In Berücksichtigung der Schwierigkeit der Chromosomenforschung ist es verständlich, dass diese Variationen noch zu wenig be- rücksichtigt sind. W i l s o n (1909) bestimmte für den Rhynchoten Metapodius terminalis die normale Chromosomenzahl auf 22; doch kommen Individuen mit 21 bis 26 vor. Bei M. granulosus fand er 22 bis 27, bei.M. femoratus gleichfalls 22 bis 27, aber auch 28. Es wäre denkbar, meint W i l s o n , dass sich die über- zähligen Chromosomen bei der Befruchtung von Generation zu Generation ständig mehren könnten; diesem sei aber offenbar ein Riegel vorgeschoben, indem die überschüssigen degenerieren und schwinden können. Die Chromosomen als sich durch einen Vermehrungs vor gang stets neubildende und darauf in Eins zu- sammenfliessende, und nicht stabile Gebilde betrachtend, ver- zichten wir- eo ipso auf diese Erklärung und verlegen den Schwer- punkt von der Zahl der Chromosomen auf die Chromatinmenge. Das für die organische Welt allgemeingültige Gesetz, nach welchem die numerischen Schwankungen von Gebilden um so grösser sind, je zahlreicher dieselben auftreten, dürfte doch wohl auch auf die Chromosomen Anwendung finden. Nun wächst aber mit der numerischen Zunahme der Chromosomen die Schwierig- keit ihrer Zählung. Je bedeutender die Variationen, und zwar nicht nur der Zahl, sondern auch der Form und Grösse nach, um so mehr sinkt ihre spezifische Bedeutung. Es soll hiermit nicht behauptet werden, dass sich eine solche in gewissen Gren- zen überhaupt nicht herausgebildet hätte. Auf weitere bemerkenswerte Variationen macht S c h l e i p (p. 276) aufmerksam. Wie namentlich bei der Untersuchung von männlichen Keimzellen gefunden wurde, bleibt die Konjugation der Geschlechtschromosomen in der Regel aus; sie kann aber auch stattfinden. Aber auch die Idiochromosomen conjugieren miteinander nicht, oder nicht so eng, oder nur vorübergehend. Im einzelnen bestehen hierin grosse Verschiedenheiten. In ähn- licher Weise verhalten sich übrigens auch die m-Chromosomen. „Sehr auffallend ist die Angabe von G u t h e r z (1908) für Pyr- rhocoris, dass sowohl in den weiblichen, als in den männlichen Somazellen die Geschlechtschromosomen fehlen sollen." 60 ALEXANDER BRANDT - A VII. 4 Dass die Anzahl der Chromosomen, als solche wenigstens, nicht massgebend ist für den Bau eines Wesens, zu welchem auch die Geschlechtsmerkmale gehören, wird, wie wir sahen, durch recht einfache Tatsachen bewiesen. Wenn bei einundderselben Spezies gestaltliche und numerische Variationen der Chromosomen vorkommen und diese mit der Ausbildung der Sexualität, be- ziehungsweise auch mit den untergeordneten Geschlechtsmerk- malen eoineidieren, so möchte ich auch hierin im Wesentlichen einen trophischen Zusammenhang erblicken. R. H e r t w i g gelang es durch Radiumbestrahlung der Geschlechtsprodukte anscheinend normale Individuen von Pferde- spulwürmern und Fröschen zu erzielen, welche in ihren Zellkernen bei der Zellteilung nur die halbe Zahl von Chromosomen offen- barten. Diese waren entweder männlichen Ursprungs, wenn die Eier der Bestrahlung ausgesetzt waren, oder weiblichen Ursprungs, wenn der Samen bestrahlt worden war. Es beruht dies darauf, dass die Chromosomen durch Bestrahlung ihrer Teilungsfähigkeit verlustig gehen. Letzteres gilt auch für den Zellkern, und zwar ohne Beeinträchtigung seiner Befruchtungsfähigkeit. Es liegt auf der Hand, dass durch diese Versuche die so vielfach an- genommene spezifische Bedeutung der Chromosomen für Befruch- tung und Zellteilung des Weiteren herabgedrückt und nach der trophischen Seite verschoben wird. Wie bereits in Kap. 2, S. 27 erwähnt, kommen beim Pferde- spulwurm durch Verschmelzung zweier Eier und ihrer Kerne bisweilen Rieseneier zustande, welche Riesenembryonen entstehen lassen. In den Furchungszellen der betreffenden Eier fanden sich statt der üblichen je vier Chromosomen, deren je acht. Dass diese doppelte Chromosomenzahl von den Furchungszellen auf alle übrigen Zellen des Embryo und des ausgebildeten Tieres übertragen worden wäre, leuchtet ein. Aehnliche Unregelmässig- keiten, wie die letztgenannte, sind auch sonst beobachtet worden. Am Beispiel der Rieseneier tritt das quantitative, und mithin das trophische Element besonders zutage. Für letzteres spricht auöh die um 50% differierende Chromosomenmenge auf ver- schiedenen Stadien, vor und nach der Reife- oder Verjüngungs- teilung im noch einzelligen Individuum, wie auch die bei par- thenogenetischer und bisexueller Entstehung eines Individuums. Trotz einer wahren Flut von Arbeiten sind gerade die elementarsten Fragen über die Chromosomen und ihre Beziehung zu den sonstigen A VII. 4 Sexualität 61 Zellteilen noch immer nicht klipp und klar gelöst. Sind die Chromo- somen stabile, ständig jedem Kerne zukommende Gebilde oder entstehen sie stets von neuem bei der entsprechenden Kernteilung? Die „Indivi- dualitätstheorie" ( B o v e r i , 1904) nimmt an, dass die stets vorhandenen Chromosomindividuen im ruhenden Kern, dank der Form, welche sie annehmen dürften, nur unkenntlich würden. Die entgegengesetzte Theorie lehrt eine jedesmalige Neubildung von Chromosomenx) ausschliesslich während der mitotischen Zellteilung, um so mehr als bei der ursprüng- lichen, also der direkten, Kernteilung uns noch keine Chromosomen ent- gegentreten. Eine gewissermassen vermittelnde Stellung nehmen manche Autoren ein, indem sie annehmen, dass in der ruhenden Zelle die Chromo- somen dem Nucleolus (Plasmon) dicht anliegen, auch von ihm einge- schlossen, bzw. mit ihm verschmolzen, sein können. Hier hätte sich nun die Wissenschaft in ihrem in Spiraltouren aufwärtsstrebenden Gange wieder einmal einem alten Ausgangspunkte genähert. In der Zellen- lehre waren wir Zeugen einer radikalen Umwertung der Werte, bei welcher der Schwerpunkt vom Protoplasma und Kern auf die Chromo- somen verlegt wurde. Besonders,schlecht kam dabei das Kernkörperchen weg, dessen Beziehung zu Chromatin und Chromosomen eine schattenhafte ward, ja dessen Existenz gelegentlich gleichsam ignoriert wurde. Und doch ist der Nucleolus ein ganz distinkter, in lebenden Zellen, nament- lich auf dem heizbaren Objekttischchen sich amöboid bewegender Körper2). Ais solcher kann derselbe sich auch gleichmässiger netzförmig durch 1) Eine Zusammenstellung von Beweisen gegen die Stabilität der Chromo- somen verdanken wir R. F i c k. — Nach endgültiger Revision meiner Schrift überreichte mir Prof. K a r l W a g n e r (Kowno) seine neueste Arbeit „Ueber die Entwicklung des Froscheies" (Arch. f. Zellforsch. XVII. 1923, H. 1), in welcher er mit Entschiedenheit f ü r die Persistenz der Chromosomen eintritt. 2) Es sei hier auf meine alten Publikationen verwiesen: Über aktive Formveränderungen d. Kernkörperchens. Arch. f. mikr. Anat. Bd. X. 1874. Auch Bd. XVII. 1880, p. 551. — Üb. d. Eiröhren der Blatta (Periplaneta) orientalis. Mem. Aced. St. Petersb. T. 21. 1874. Üb. d. Ei u. seine Bildungsstätte. Leipzig, 1878, 179. — In neuerer Zeit wurden bei vielen Einzelligen im Protoplasma gelagerte Chromatinanhäufung teils als einzelne Körner, teils ein Netz- bildend nachge- wiesen. Dieselben verdanken ihren Ursprung sich auflösenden Zellkernen und können, sich zusammenballend, zum Ausgangspunkte für die Bildung neuer Kerne werden. Diese Beobachtungen liessen sich — so wil l es mir scheinen — mit der Auffassung in Zusammenhang bringen, dass das Chromatin, bzw. das Kernkörperchen, zur Anreicherung des Protoplasmas beiträgt. Freiwerden durch Zerstörung der Kerne und Auswanderung aus nichtzerstörten dürften sich sehr wohl miteinander vertragen. 62 ALEXANDER BRANDT A VII. 4 den Kernleib verbreiten und zeitweilig auch in Einzelstücke, u. a. die Chromosomen, zerteilen. (Uebrigens kann sich das Kernkörperchen auch ausserhalb der Periode der Zellteilung vermehren, wie die Eierstockseier der Winterfrösche zeigen, bei welchen die Keimbläschen förmlich mit Nachkom- men des Keimfleckes angefüllt sind: eine Tatsache, welche auf eine Beteili- gung der letzteren an der Ernährung des Eidotters hinweisen dürfte). Die Chromosomen stellt K a m m e r e r (1915, p. 253) den fliessenden Kristallen an die Seite. — An ihnen hat man wohl auch eine Quergliede- rung und, bei starker Vergrösserung, Körnchen erkannt. (Ibid. p. 254). Den wesentlichsten, vielleicht auch ursprünglichsten der ineinander geschachtelten Anteile der Zelle bildet das Chromatin, bezw. das Kernkörperchen. Eine gewisse Autonomie bewahrend, zeigt es eine Fähigkeit sich durch Teilung zu vermehren (Chromo- somenbildung), wobei die Nachkommen die Tendenz haben können paarweise zu kopulieren und alsdann wieder zu einem Ganzen zu verschmelzen. Die Fortpflanzungsenergie des Chromatinkör- pers ist nun eine höchst verschiedene und findet in der Zahl der Chromosome ihren Ausdruck. Als wesentlichster Anteil der Zelle ist das Chromatin auch der vorzüglichste Träger der Erblichkeit. Gelangen — bei der Befruchtung — fremde Chromosomen ins Ei, so erfolgt eine Verschmelzung mit diesen. Die Vermehrung der Chromosomen erfolgt nach Bakterienart vor- nehmlich durch Längsspaltung. Gleich den Cytonten höherer Ordnungen, zeigen die Chromosomen ferner Kopulationserscheinungen mit Ihres- gleichen. Man zählt dieselben den Befruchtungsphänomenen zu, insoweit - es sich hier um fremde Eindringlinge handelt. Gelegentlichen Aeusserungen, die Einordnung der Chromosomenlehre in die Zellenlehre sei nur angedeutet, nicht durchgeführt, möchte ich mich unbedingt anschliessen, allerdings mit dem Zusätze, dass dies nicht bloss an der Erforschung der Chromosomen liegt, sondern auch an einer Ergänzungs- und Reformbedürftigkeit der bisher so fruchtbaren modernen Zellenlehre. Zur Alleinherrschaft gelangt, brachte diese Lehre gewisse Bedenken ausser Kurs. Auf solche stiess ich in einigen meiner Jugend- arbeiten x) selbständig, fand sie jedoch schon damals von älteren, darunter 1) Über aktive Formveränderungen des-Kernkörperchens. Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. X. 1874, p. 505. — Bemerk, üb. d. Eifurchung u. d. Beteilg. d. Keim- bläschens an ders. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. XXVIII. — Über das Ei. Leipzig 1878. — Commentare zur Keimbläschentheorie des Eies. Arch. f. Mikroskop. Anat. Bd. XVII. 1880, p. 43 u. 551. A VII. 4 Sexualität 63 recht hervorragenden Forschern, vorausgesehen. Es handelte sich hierbei namentlich um eine Auffassung zunächst des Kerns als primäres Gebilde, um welches sich als dessen Ausscheidung das Protoplasma lagert. Im Allgemeinen blieb die Angelegenheit auf sich beruhen, wenn auch B r a s s u. A. in den achtziger Jahren des verflossenen Jahrhunderts eine An- reicherung des Protoplasmas dem C h r o m a t i n des Kernes zuschrieben. In der Folge verfocht B t l t s c h l i den Satz, die kleinen Bakterien seien nackte oder fast nackte Kerne; das Protoplasma der Mikroorganismen wäre ein Ausscheidungsprodukt, ähnlich der von Bakterien abgesonderten Zoogloea. Auch ein neuerer Autor, H a r t m a n n (p. 58), wagt den Aus- spruch : „Man muss die Individualität von der Zelle noch weiter zurück auf die Kerne verlegen." — Wenn kernlose Stücke von Protozoen nur kurzlebig zu sein pflegen, so möchte ich dies dem Umstände zuschreiben, dass sie keine, bisher vom Kerne ausgegangene, stoffliche Anreiche- rung mehr erfahren. Noch weiter abwärts steigend, verharren wir bei dem Kern des Kernes, dem Kernkörperchen, dem Chromatin des Kernes, als einem gleichfalls relativ selbständigen, mit amöboider Beweglichkeit und Fort- pflanzungsfähigkeit begabten Wesen. Auch dessen Nachkommen, die Chromosomen, mit ihrer aktiven Biegsamkeit, Vermehrungs- und Kopula- tionsfähigkeit erscheinen uns als halbautonome, auch als frei existierend denkbare Wesen. Ihnen schliessen sich unter den Organellen des Proto- plasmas noch die morphologisch und physiologisch miteinander verwandten Chlorophyllkörnchen und Chordriosomen an. Die beiden letztgenannten reihen sich bereits den künstlich, auf anorganischem Wege erzeugten Imitationen von Kleinwesen an und könnten schon deshalb auch als ursprünglich selbständig existierend gedacht werden. Allem diesem zu- folge lässt sich die Parallele zwischen einem Mikroorganismus mit seinen Organellen und einem Metazoon mit seinen Organen noch durch eine Aufstellung von Kategorieen der Individualität auch für die Mikronten ergänzen. Als höchste, einem Tierstock entsprechende Individualität wäre ein Syncytium anzunehmen, als darauf folgende, der Person analoge, ein mehr oder weniger reich mit Organellen ausgestattetes einzelliges Wesen. Weiter herab folgte als Individualitätsstufe dort das Organ, hier die Orga- nelle, namentlich besonders der Kern. Auf der tiefsten Stufe, wo bei den Metazoen die Zelle steht, kämen für die Einzelligen allendlich das Kernkörperchen nebst Chromatin und bzw., als Nachkommen derselben die Chromosomen. Wenn nach der Vorstellung von B ü t s c h l i nackte Kerne an sich bei den Bakterien eine selbständige Individualität zur 64 ALEXANDER BRANDT A VII. 4 Schau tragen, so bleibt ein ähnliches, gleichfalls selbständiges Vorkommen auch des Kernkörperchens oder Chromatins allerdings rein hypothetisch; doch die Vermehrungsfähigkeit derselben unter Erzeugung (nach bakterien- artigem Modus, auch ohne Beteiligung des Kernleibes) einer Summe von- Nachkommen, der Chromosomen, dürfte selbst der Hypothese Raum lassen, dass hier ein phylogenetischer Rückschlag auf fernste Urwesen vor- liegen könnte. Eine ungefähre numerische Constanz der bei jedesmaliger Zellteilung auftretenden Chromosomen kann hierbei als Gradmesser für die Zerstückelungs- (Vermehrungs-) Fähigkeit des Chromatins gedeutet werden. Sind doch auch einem sporulierenden einzelligen Wesen gewisse numerische Grenzen gesteckt, welche durch den Vorrat an Stoff und Energie vorausbestimmt sind. Wie bei den Protisten, so kommt auch bei den Chromosomen geschwisterliche Conjugation und Copulation vor. Diese Hypothese weiter ausspinnend, könnte man im allgemeinen jeder Tierart eine normale Zahl von Nachkommen des Kernkörperchens (Chromatins) innerhalb des betreffenden Kernes zuschreiben. Ist diese erreicht, so pflegt bei der chromatinreicheren Zelle gewissermassen noch ein Restkörper, ein H e t e r o c h r o m o s o m nachzubleiben, welches übri- gens in zwei oder mehrere Stücke zerfallen kann: so zunächst in zwei ungleiche Teilstücke x und y. Bei der Aequationsteilung (bei der Ei- zelle während der Bildung der ersten Richtungszelle) teilt sich noch das x- Chromosom gleich den Autochromosomen, dagegen participiert es nicht an der die Reifeteilung begleitenden Konjugation der übrigen Chromoso- men, von denen es, bei genügender Aktivität, bzw. Affinität, eines mit Beschlag belegen könnte. So könnten denn die Heterochromosomen, unter Vermissung einer Gegensätzlichkeit mit den Autochromosomen, als mehr passive Aufspeicherung trophischen Materials gedeutet werden. Bereits den Infusorien spricht man ein somatisches oder Trophochro- matin und ein generatives Chromatin zu. Ersteres wäre im Makro-, letzteres im Mikronucleus gelagert. Nun ist aber bis 1921 über fünf freilebende Infusorienarten berichtet worden, bei denen es zwei Rassen, die eine mit, die andere ohne Mikronucleus, geben soll. Sind die Angaben zum Teil auch unzuverlässig, da die Mikronuclei ihrer Kleinheit wegen über- sehen sein konnten, so gibt es doch Arten mit unbeständigem Vorkommen des Mikronucleus. Bei diesen dürfte es sich um eine nicht erfolgte Teilung des Mutterkerns in Makro- und Mikronucleus handeln; der ursprüngliche Kern verbliebe als Amphinucleus ( W o o d r u f f , 1921). Auch diese Individuen pflanzen sich durch Teilung fort. — Mit ein paar Worten sei hier noch der sogen. G e n e gedacht. Diese in den Chromosomen angehäuften kleinsten Teilchen, welche zum Teil chemisch, zum Teil a vii. 4 Sexualität 65 katalytisch wirken sollen, werden aus Versuchen und theoretischen Konstruktionen erschlossen. M o r g a n mit seinen Mitarbeitern brachten es für die Fliege Drosophila auf über 300 Gene, welche gesonderten erblichen Merkmalen vorstehn sollen. Unter den neuesten eifrigen Vertretern der Genenlehre sei hier wenigstens einer, K o 1 z o w, ge- nannt. Dieser rechnet mit der Möglichkeit, dass es gelingen wird, die Hunderte und Tausende erblicher Faktoren, welche in den nächsten Jahren eine genetische Analyse des Menschen nachweisen könnte, unter 24 Gruppen zu verteilen, entsprechend der Zahl seiner Chromo- somen, und jedem der Gene den zugehörigen Platz innerhalb des entsprechenden Chromosoms ausfindig zu machen. Bedenken gegen solche weitgehende Hoffnungen dürften sich aus den vorstehenden Erör- terungen zur Chromosomenlehre (p. 57) ergeben. A l e t t e S c h r e i n e r gibt als w a h r s c h e i n l i c h zu, dass die V e r e r b u n g v ä t e r l i c h e r u n d m ü t t e r l i c h e r Merkmale an die entsprechenden Chromosomen gebunden sei, obwohl der s t r i k t e B e - w e i s dafür fehlt. Mit Recht macht die Verf. darauf aufmerksam, dass sich im Individuum zunächst ein beiden Geschlechtern g e m e i n s a m e s A r t b i l d ausprägt. In Anpassung an die übliche Vorstellung von den männlichen und weiblichen Chromosomen müsste denn dieses Artbild doppelt vererbt sein: „eine wTenig zweckmässige Anordnung der Natur, die vielen verwickelten Züge des Artbildes, d i e n i e v o n e i n a n d e r g e t r e n n t w e r d e n k ö n n e n , ohne dass das ganze Bild zerfallen würde, an derartige selbständige und für jede Generation durcheinander zu werfende Gebilde zu knüpfen. Was wäre damit gewonnen?" „Aus welchen Tätsachen schliessen wir eigentlich, dass Spermium und Eizelle in erblicher Hinsicht gleichwertig sind ? Aus der Tatsache» dass beide Eltern, durchschnittlich genommen, das gleiche Vermögen haben den Nachkommen ihre S p e z i a l m e r k m a l e aufzudrücken, und dass somit die beiden Gameten inbezug auf die Übertragung indivi- dueller Potenzen gleichwertig sind. Aber ein Individuum besteht ja nicht ausschliesslich aus individuellen, speziellen Merkmalen." „Als Artbild oder vielmehr als 'potentielles Individuum' ist jedenfalls das Spermium etwas defekt. Während der Embryonalentwicklung entfalten die beiden Reihen von Chromosomen ihre Potenzen und üben, gemeinsam und in gegenseitiger Konkurrenz, auf die Ausbildung des Körpers einen immer mehr bestimmenden Einfluss. Eine ungleiche Verteilung der chromatischen Elemente auf die Körperzellen braucht aber dabei nicht stattzufinden." — S c h r e i n e r ist übrigens geneigt die Erblichkeitsfunktion auch den übrigen Teilen der Zelle zuzuschreiben. 5 66 ALEXANDER BRANDT A YIL 4 Befrachtung und Sorna. Die Verknüpfung sämtlicher sich am und im Organismus abspielender Vorgänge sowohl, als auch die anatomisch-physiolo- gische Analogie zwischen einzelligen und vielzelligen Wesen, veranlassen uns im Nachstehenden zu Erörterungen gewisser Be- ziehungen zwischen Befruchtung und Begattung. Zunächst einiges über die sexuelle Annäherung. Es lässt sich annehmen, dass deren Uranfänge auf einer stofflichen Affi- nität beruhen, welche ohne besondere Zielstrebigkeit die Lebe- wesen sich in beliebiger Anzahl vergesellschaften lässt. Als weitere, schon differenzierte Stufe dürfte der Nahrungstrieb, zu- nächst der Trieb nach adäquaten Nahrungsstoffen (Kannibalismus) zusammenführen, aus welchem sich erst eine spezielle Sexual- attraktion herausgebildet. Schon bei einzelligen Organismen zum grossen Teil durchgeführt, findet man verschiedene Reminiszenzen solcher Durchgangstufen. Wie weit das Streben zur Annäherung gehen kann, zeigen die Ketten, zu welchen Exemplare von Amphi- oxus gelegentlich verkleben, ohne dass uns Ursache und Ziel dieser Erscheinung klar würde. Schon weniger rätselhaft ist das paar- weise Aneinanderhaften unter nachfolgender Verschmelzung des Diplozoon paradoxum, denn hier ist offenbar nächst einem Aus- tausch von männlichen und weiblichen Geschlechtszellen, noch ein trophischer gegenseitiger Austausch von Körperstoffen vor- handen: eine Wiederholung der Konjugation der Infusorien. Letztere zeigt übrigens Abstufungen, wobei die niederste sich bei Balantidium vorfindet. Bei diesem sind es nur die Münder, welche miteinander verschmelzen und die Verbindungspforte für den stofflichen Austausch zweier Individuen darstellen. Wir hätten hier das Vorbild eines Kusses. Der manchen hochorgani- sierten Wesen, den Menschen an der Spitze, zukommende Aus- druck von Zuneigung im allgemeinen und sexueller insonderheit, dürfte aus dem Kannibalismus hevorgegangen sein, bei welchem das gegenseitige Bestreben zweier Individuen einander zu ver- speisen zu einer Annäherung ihrer Münder führt*). Dem Schnä- beln der Vögel ist als viel energischere Liebesbewerbung die der Makropoden voranzusetzen. Diese schnäbeln sich nämlich 1) Das Händereichen, Unterhaken, Beschnuppern — wie der Riechkuss, das Belecken wären Akte der Besitzergreifung und Prüfung der Beute auf ihre Geniessbarkeit. a vii. 4 Sexualität 67 gelegentlich mit einer solchen Energie, dass ihre Kiemenbögen sich verfilzen und Fetzen der Mundschleimhaut sich ablösen ( B ö l s c h e in Kossmann u. Weisse, Bd. 2). Hier findet die be- kannte Vermutung Anschluss, der menschliche Kuss wurzle auf einem gastronomischen Genüsse. Den Nahrungstrieb als Aus- gangspunkt des Geschlechtstriebes betrachtend (S. 7), verstehen wir auch die erotisierende Wirkung des Kusses. Unter Berücksichtigung der höheren Tiere, insbesondere des Menschen, wurden verschiedene Hypothesen über Wesen und Ursprung des Geschlechtsinstinktes aufgestellt. So wird u. a. — ein gerader Gegensatz zur Hungerhypothese — ein Bestreben des Organismus angenommen, welches nicht auf Zueignung tro- phischer Stoffe beruhe, sondern auf Entäusserung lästiger Stoffe, die sich im Organismus anhäufen. Diese Hypothese stellt den Geschlechtsinstinkt dem Drange nach Entleerung von Harn und Kot an die Seite. (Man redet hierbei wohl auch von einer An- häufung spezieller Geschlechtsgifte.) Eine gewisse quälende Span- nung der überfüllten Samenblasen wurde zur Stütze dieser Auf- fassung herangezogen. Andere, wie K r a f f t - E b i n g , nehmen ohne weiteres ein besonderes Streben zur Erhaltung der Art an. Noch Andere reden von einem Fortpflanzungsimpulse; so E u l e n - b u r g , H e g a r , L ö w e n f e l d und N ä c k e . Alle hier genann- ten, meint Dr. J o h a n n a E l b e r s k i r c h e n , lassen Wesen und Ursprung der Erscheinung unberücksichtigt. Ihrerseits argumentiert sie etwa folgendermassen. Mit vollendetem Wachs- tum des Organismus richtet sich die schöpferische Energie auf eine Erschaffung neuer, dem elterlichen adäquater Wesen, wird also auf die Ausbildung von Geschlechtszellen abgeleitet. Wie das Bedürfnis nach Nahrung einen Gehirnreiz, das Hungergefühl, erzeugt, welches seinerseits im Gesamtorganismus Bewegungen zur Stillung des Hungers auslöst, so empfindet nunmehr auch die Geschlechtssphäre ein Nahrungsbedürfnis. Letzteres bewirkt einen Reiz im Nervensystem, welcher als Attraktion der Ge- schlechter empfunden wird und seinerseits im Gesamtorganismus Bewegungen zur Stillung dieses Nahrungsbedürfnisses auslöst, was sich nach Entspannung der Schwellkörper im Gefühl der Befriedigung, Erleichterung und in allgemeinem Wohlgefühl äussert. Man sieht, dass die Verfasserin der Hungerhypothese huldigt. Man gewahrt aus diesen, sowie anderweitigen einschlägigen 5* ALEXANDER BRANDT A VII. 4 Hypothesen, dass zwischen Begattungs- und Fortpflanzungstrieb keine Grenze gezogen wird, und dennoch ist eine solche vor- handen, und zwar schon dem Begriffe nach. Der letztere setzt eine gewisse Zielstrebigkeit voraus, welche, statt auf persönliche Anforderungen des Individuums, auf das Bestehen der Art ge- richtet ist. Als typisches, reines Beispiel mag der Trieb der Vögel zum Nestbau diesen. Es soll übrigens nicht behauptet werden, dass der Fortpflanzungstrieb nicht im persönlichen Inte- resse des Individuums stehen könnte; denn sehen wir nicht eine Vermehrung durch Teilung als Reaktion einer Körperüberbürdung auftreten? (Wie vorsichtig man übrigens zu letzterer Triebfeder sich zu verhalten hat, beweist eine unaufhaltsame Teilung hun- gernder Infusorien unter steter Grössenabnahme). Den Begattungstrieb als aus dem Triebe zu stofflichen An- reicherung entsprungen annehmend, finden wir es erklärlich, dass Begattung und Fortpflanzung als voneinander mehr oder weniger unabhängige Erscheinungen verlaufen können. So können sie zunächst zeitlich auseinander rücken, wie wir dies bei den Fleder- mäusen beobachten, deren Begattung im Spätherbst vor sich geht, während die Ovulation und mit ihr die Befruchtung der Eier — durch in den Geschlechtswegen überwinterte Spermien — im Frühlingsanfang erfolgt. Man denke hier auch an die Bienen- königin, deren Fortpflanzung nach einmaliger Begattung und Fül- lung des Samenbehälters sich durch Jahre fortsetzt. Dem- gegenüber sehen wir andererseits auch ein zeitliches Zusammen- fallen von Begattungstrieb und Fortpflanzung, so beim Weibe, dessen gesteigerte Begattungslust während der Menstruation, be- sonders am dritten und vierten Tage sich äussert, sowie un- mittelbar nach der Menstruation, welche sich u. a. in einer dem Anwachsen des Ovulums günstigen Lockerung der Schleimhaut äussert. Diese Tatsache pflegt man nicht aus den Augen zu verlieren, wie es nur allzuleicht für die folgenden Tatsachen geschieht. Ohne nachweisbaren Begattungstrieb kann bekanntlich die Fortpflanzung im Tierreich auf allen Entwicklungsstufen, von der Eizelle angefangen, durch alle, auch der Geschlechtsdrüsen noch bare Stadien hindurch gelegentlich vorkommen. Desgleichen beobachtet man an sexuelle Regungen erinnernde Erektionen schon bei kleinen Kindern, ja Säuglingen. Erektionen und Geschlechts- trieb sind auch Kastraten durchaus nicht fremd, wobei diese A VII. 4 Sexualität 69 selbst eine ausschweifende Lebensweise führen können, ohne dabei einen Trieb zur Fortpflanzung zu hegen1). Vollendete Körperausbildung und Geschlechtsausbildung sind sowohl für den Begattungstrieb, als auch für die Geschlechts- regungen nicht mit Notwendigkeit vorauszusetzen, x Von den Autoren, welche ihr Augenmerk auf die in der Kindheit zu beobachtenden Geschlechtserregungen richteten, seien zunächst F r e u n d und H e l l e r genannt. M e t s c h n i k o w (1871) macht darauf aufmerksam, dass russische Wärterinnen und Ammen be- reits Säuglinge durch diesen offenbar behagende Berührung der Genitalien beruhigen. Er denkt hierbei an eine kleinen Wesen allgemein zukommende Hyperästhesie, bringt aber das vorzeitige Auftreten einer sexuellen Empfindung beim Menschen auch mit dessen langsamer Entwicklung in Zusammenhang. Daher, meint er, auch dessen Neigung zur Onanie. Nun ist diese aber auch Tieren durchaus nicht fremd2): so sieht man kleine Hunde und Ferkel gelegentlich, ohne Wahl des Geschlechts, einander be- springen, gelegentlich auch vom Kopfende umfassen. Daher lässt sich denn die Frage auf werfen, ob dergleichen fremdartig an- mutende Erscheinungen nicht etwa die Ausbildung der Schwell- körper des Gliedes durch Blutzudrang begünstigen. Dass eine Spannung der Haut auf die zugehörigen Nervenendigungen wirken kann, ist selbstverständlich. Zum Gesagten sei noch hinzugefügt, dass von erotischen Träumen und sonstigen Anwallungen durch- aus unabhängige Erektionen und Pollutionen bei normalen Men- schen im Schlafe vorkommen, und vermutlich lediglich durch die Bettwärme erzeugt werden können, wobei allerdings ein Rückenmarkreflex mit im Spiele sein dürfte3). Die Altersgrenze, 1) Hier sei auch der Suberektionen Erhängter gedacht, welche durch eine Akkumulation von . Zersetzungsproducten im betreffenden Nervenzentrum ausgelösten werden dürften. 2) Hengste treiben dieselbe gelegentlich bis zur Ejakulation. Auch Rinder und Elefanten sah man onanieren. Prof. F. A. Z ü r n sah einen Bullen dazu die Höhle seines „Vorderknies" benutzen; während einem anderen die Krippe dazu herhalten musste, weshalb man sich veranlasst sah dieselbe mit Stachelblech zu beschlagen. Dass die permanent brünstigen Paviane der Onanie fröhnen, ist allbekannt. Übrigens ist diese auch bei gewissen Natur- völkern als Volkssitte eingebürgert. Noch mehr, neuere Sexualärzte sind geneigt die im Übermass so verderbliche Selbstbefriedigung auch bei den Kulturvölkern als eine fast allgemein verbreitete hinzustellen. 3) E l l i s bezeichnet als A u t o e r o t i s m u s daa Phänomen der spon- 70 ALEXANDER BRANDT A VII. 4 welche der Ovulation und Portpflanzung einen Riegel vorschiebt, bewahrt das Weib keineswegs vor Erotik. — So halten wir denn alles in allem den Satz aufrecht, dass Geschlechtstrieb und Port- pflanzungstrieb zwei der Quelle nach unabhängige, sich lediglich typisch kombinierende Erscheinungen darstellen. Gleich dem Nahrungstrieb wird auch der a*us ihm vermutlich entsprungene Geschlechtstrieb durch eine spezifische Attraktion begünstigt, wie sie schon für Kryptogamen sich nachweisen lässt (s. S. 46.). Von dem Gebiete der adäquaten Ausscheidungen art- und rassenverwandter Individuen gelangt man in weiterer Instanz auf das sexuelle Gebiet, woselbst in weiblichem und männlichem Sinne differenzierte Individuen zu einer Annäherung veranlasst werden. Es handelt sich hierbei zunächst um Aus- scheidungen, welche besonders in der Brunstzeit sich steigern. So um die Ausscheidungen der weiblichen Genitalien, beispiels- weise die der Hündinnen, welche Rüden aus staunenswerten( Entfernungen herbeilocken. Auf ähnliche Weise locken weibliche Schmetterlinge, dank ihrer Duftdrüsen und Duftschuppen, aus weiter Entfernung Männchen heran. Als Gegenstück hierzu den- ken wir an das männliche Moschustier mit seinem Beutel, dessen Ausdünstung eine erregende Anziehungskraft auf die Weibchen ausübt, kommt doch der Moschus auch sonst als sexuell an- regende Ausscheidung vor, so bei brünstigen Krokodilen, und gilt auch beim Menschen als sexuelles Exzitans. Bei dem mensch- lichen Weibe wird dessen Gesamtausdünstung als für den Mann erotisierend angenommen. Nächst dem Geruchssinn spielen bekanntlich auch die ande- ren Sinne eine Rolle in der Erotisierung: so auf dem Gebietdes Sehvermögens Farben- und sonstiger Schmuck, auf dem Gebiet des Gehörvermögens Lockrufe und Gesang. Beim Menschen ge- sellen sich zu den Sinneseindrücken als erotisierend noch Phan- tasie, Ueberlegung und Suggestion. Nun etwas näher zur Frage einer etwaigen Parallele zwischen tanen geschlechtlichen Erregung ohne irgend welche direkte oder indirekte Anregung seitens einer anderen Person desselben oder anderen Geschlechts. Heutzutage macht sich ein Bestreben bemerkbar allerwärts, selbst in den höchsten emotionellen Leistungen des Menschen, eine erotische Grundlage zu erspähen. Man geht hierin zu weit, um so mehr, als man u. a. noch niedrigere, primi- tivere Triebfedern, so die der stofflichen Anregung und die des Hungers, unberücksichtigt lässt. a vii. 4 Sexualität 71 der Begattung und der auf einer stofflichen Anreicherung der Kontrahenten beruhenden Befruchtung. Es fällt diese Frage ganz besonders ins Gewicht für den Menschen als unabhängig von den Jahreszeiten stets begattungsbereites Wesen, bei welchem dabei nur ein ganz geringer Prozentsatz der Begattungen eine Fortpflanzung zur Folge hat. Im nächststehenden gestatte ich mir in Kürze über meine, bereits vor zwanzig Jahren in russischer Sprache erschienenen und schwerlich nach dem Westen gedrungenen „Biologischen Er- wägungen in Veranlassung des Buches von P. Wiktorow über die Brown-Sequard'sche Heilmethode" (Wratsch 1893, Ne 38)x) zu referieren. Gewiss mit Recht wird angenommen, dass ein an- gemessener Geschlechtsverkehr, trotz einer unmittelbaren Ab- spannung der Beteiligten, deren Wohlbefinden hebt; während übertriebene Enthaltsamkeit schädigend auf den Organismus wirkt, und psychisch einerseits zum viel bespöttelten Typus einer alten Jungfer, andererseits zu dem eines verschrobenen alten Jung- gesellen führt. Als naturgemässe Norm ist dem Organismus ein allseitiges Ausleben vorgeschrieben. Nun fragt es sich: beruht das durch den Geschlechtsverkehr gesetzte erhöhte Wohlbefinden lediglich auf einer psychischen, nervösen Befriedigung, welche auf das leibliche, materielle Be- finden rückwirkt, oder könnte hierbei auch an einen stoff- lichen Austausch der Kontrahenten gedacht werden, analog dem bei der Befruchtung einzelliger Wesen und Geschlechtszellen der Metazoen, also an eine — sagen wir — „Somabefruchtung" ? Zunächst wird dem Weibe bei der Begattung eine erhebliche Menge von Samenflüssigkeit eingeführt, deren teilweises Ein- dringen in die Schleimhäute durch Friktion, als Ergänzung zur Diosmose, begünstigt wird. Hierzu gesellt sich ein notorisch stattfindendes Einbohren von Spermien in beliebige Gewebe und deren Vordringen, gegen den Strom der Flimmerzilien der Ei- leiter, in die Leibeshöhle und die Eierstöcke, woselbst sie vermut- lich selbst eine Vorbefruchtung unfertiger Eianlagen bewirken können2). (Da alles, auch das geringste, im Organismus in stoff- lichem Austausch mit der Gesamtheit steht, so möchte ich 1) BiojiorHiecicifl cooöpaaceHia. IIo noBo^y KHarn II. BmcTopoBa o Brown- Sequard'oBCKOMi. cuocoöls Jieiema. BpatIt 1893, n® 38. 2) „Bei den Nagern bildet sich in der weiblichen Scheide bald nach dem Kopulationsakt ein sogen. Vaginalpfropf aus dem Sekrete der Samenblasen- 72 A L E X A N D E R B R A N D T A VIT. 4 nachträglich auch an das Smegma praeputiale erinnern, von welchem dem weiblichen Paarling etwas zugute kommen könnte). Was den Mann anbetrifft, so profitiert er bei der Begattung an Ausscheidungen des Weibes allerdings ungleich weniger, und zwar das ihm durch die Friktion des Gliedes und die der Ejaku- lation folgende Aspiration der Harnröhre Zukommende. Doch braucht es sich voraussätzlich nicht um eine quantitativ erheb- liche Menge von Stoffen zu handeln, sondern auch um qualitativ, fermentativ oder sogar nur katalytisch wirkende. Im einzelnen wären als Ausscheidungen, welche dem männlichen Partner zu- gute kommen könnten, zu nennen die der Eierstöcke, bzw. seiner Leydig ' schen Zwischenzellen, die der Bartholini'schen Drüsen, die der Schleimdrüsen der Gebärmutter, des Muttermundes, der Scheide, ja in letzter Instanz auch die der innensekretorischen Drüsen des weiblichen Körpers überhaupt, insofern sie in den Körpersäften kreisen. Die Hypothese einer Somabefruchtung durch Analogieen stützend, wäre zunächst nochmals der Wimperinfusorien zu gedenken, deren Protoplasma mit seinen erstaunlichen Organellen als Zellsoma gedeutet werden kann, während man als Grundorga- nelle den Kernapparat gelten lässt. Bei der zeitweiligen Ver- schmelzung dieser Wesen während der Konjugation ist, gleich- zeitig mit einem Austausch von Abkömmlingen des Micronucleus, auch einer von sonstigen körperlichen Substanzen unvermeidlich. Letzteres gilt, unter den Metazoen, besonders für die zusammen- wachsenden Paarlinge von Diplozoon paradoxum. Hier schliesst sich die von B r o w n - S e q u a r d entdeckte Hebung des körperlichen Wohlbefindens durch künstlich bereitete drüsen unter dem Einfluss eines dort enthaltenen Fermentes, der angeblich später noch durch das Sekret der Vaginaldrüsen verstärkt wird; er verschliesst für eine Zeitlang die Vaginalöffnung und soll ausserdem die Samenmasse in der Richtung gegen den Gebärmuttermund verschieben, indem er wie ein Pumpen- stempel wirkt" (G o d 1 e w s k i). Da nun die Anzahl der für die Befruchtung benötigten Spermien eine minimale ist/könnte die^übrige Samenmasse trophischen Zwecken dienlich sein, um so mehr als es sich um besonders fruchtbare "Wesen handelt. Dass das Weib respektable Massen von trophischen Stoffen mit der Samenflüssigkeit aufnehme, darauf haben mehrfach zeitgenössische Autoren aufmerksam gemacht und dabei auch die Erscheinung der Telegonie mit heran- gezogen, so L o i s e l uud Orth. (Ich verweise hier auf das Buch von M. H i r s c h f e l d , p. 183). A vir. 4 Sexualität 73 Testicnlarinjektionen an, als deren wirkende Substanz bald darauf das Spermin erkannt wurde, welches katalytische Kräfte besitzt und zersetzend auf Leukomaine einwirkt. Das Spermin, welches sich gleichfalls als Bestandteil des Eierstockes, anderweitiger Organe, sowie auch des Blutes erwies, wurde auch als wichtig für Entwicklung und Wohlfahrt des dasselbe sezernierenden Wesen erkannt. Es war B r o w n - S e q u a r d vorbehalten die von ihm geschaffene Heilmethode sehr wesentlich zu erweitern, indem er ausser den Hoden noch anderweitige Drüsen, solche der inneren Sekretion, bzw. die aus ihnen zu gewinnenden Ex- trakte, zu Heilzweckfen verwandte, und so die Organotherapie schuf und die physiologische Bedeutung auch der Schilddrüse, der Brustdüse, des Hirnanhangs, der Nebennieren etc. in Schwung brachte. In eminentester Weise ist in der Neuzeit die Bedeu- tung der Zwischenzellen der Geschlechtsdrüsen zur Geltung ge- kommen. N a c h t r a g . Seit der Beobachtung von S p a l l a n z a n i , dass ein brünstiges Froschmännchen sich köpfen lässt, ohne die Umklammerung des Weibchens aufzugeben, wurden am Frosche vielfache Versuche ange- stellt1), Durch diese wurde zunächst eine Reflexwirkung nachgewiesen, ausgehend von der Haut der Daumenschwielen, der Innenfläche der Arme und der Brust durch das Rückenmark auf die umklammernden Muskeln. Bei den Säugetieren und dem Menschen dürfte der Umklammerungsreiz von den Armen und der Brust auf die Kopulationsorgane übertragen sein und auch eine Mitwirkung der Psyche mit ihren Vorstellungen in Betracht kommen. •— Wichtig ist, dass die Frösche selbst leblose Gegenstände umklammern. S t e i n a c h und L a n g h a n s (1910) haben gezeigt, dass auch bei nicht brünstigen Fröschen der Umklammerungsreflex ausgelöst werden kann, nachdem bei ihnen das Gehirn durchschnitten wurde, sei es an der hinteren Grenze des verlängerten Marks, sei es an seiner vorderen, am 'Kleinhirn. Dies lässt auf Hemmungszentren weiter nach vorne schliessen. Kap. 5. Fortpflanzungsarten und Generationswechsel. Mag die Einteilung der Fortpflanzungsarten in zwei Kate- gorien, ungeschlechtliche und geschlechtliche, oder in drei: un- geschlechtliche, eingeschlechtliche und zweigeschlechtlicbe, sich 1) Näheres Physiologisches bei L i p s c h ü t z (1919. p. 114—124). i 74 ALEXANDER BRANDT A VII. 4 auch noch so fest eingebürgert haben, so lässt sie sich heutzutage, den in den vorhergehenden Kapiteln gebrachten Zusammenstel- lungen gemäss, nicht aufrecht erhalten. Die sogen. Reife-, besser Verjüngungsteilungen und die Befruchtung als dem Wesen nach selbständige, interkurrente Erscheinungen ausscheidend1), kommen wir zum Schluss, dass jegliche Gegensätze, wie sie die genannte Einteilung der Fortpflanzungsarten involviert, von der Natur nicht vorgesehen sind, dass es streng genommen nur e i n e Art von Vermehrung, und zwar die durch Teilung, gibt. Als typisch erscheint die Zweiteilung in gleich grosse Tochter- individuen, an denen die dem einen oder dem andern etwa fehlenden Organe sich durch Regeneration neubilden. Bei den Protozoen Norm, tritt diese Fortpflanzungsweise bei den Metazoen nur als Ausnahme auf, so bei gewissen Coelenteraten, Würmern2). Eine ungleiche Teilung leitet zur Knospung hinüber. Beide, Teilung wie Knospung, wurden schon von B e r g m a n n und L e u c k a r t zur Illustrierung des Satzes herangezogen, dass die Fortpflanzung einem Uberschreiten der Wachstumsgrenze der Lebeweisen vorbeugt, eines Satzes, welcher an eine für die Ernährung genügende Relation zwischen Körperoberfläche und Körpervolum anknüpft und sich besonders anschaulich an ein- zelligen Wesen erläutern lässt. Hiermit soll nicht gesagt sein, dass bei der Teilung, und zwar der ungleichen, ebenso wie erst recht bei der Knospung, das Elterntier völlig in seinen Kindern auf- zugehen braucht. Vielmehr kann gelegentlich das Elterntier als solches kenntlich erhalten bleiben oder wenigstens ein Rest desselben, gewissermassen eine Leiche, übrig bleiben, wie bei der sich, nach dem Ausdrucke von D o f l e i n (p. 234), „zu Tode knospenden" Spirochona gemmipara. Auch kleine, nicht weiter differenzierte Teilstücke eines vielzelligen Wesens, welche lediglieh ein Zellaggregat, bzw. ein Gewebsstück darstellen., können sich absondern und zu neuen Individuen ausbilden, wie die Gemmulae / 7 1) Für die Befruchtung ist dies um so mehr geboten, da dieselbe in- sofern in einem prinzipiellen Gegensatz zur Vermehrung steht, als bei der- selben, wegen einer Verschmelzung zweier daran beteiligter einzelliger Wesen, eine numerische Verminderung von Individuen stattfindet. 2) Ein auffallendes Beispiel einer unregelmässigen Teilung bieten gewisse Seesterne, welche freiwillig in zwei oder mehrere Stücke, selbst in einzelne Strahlen zerreissen, um an jedem Teilstück die fehlenden Strahlen durch Knos- pung regenerieren zu lassen. A VIL 4 Sexualität 75 der SpongiJleii und die Statoblasten der Bryozoen lehren. (Bei all diesen Vermehrungsformen ist es irrelevant, ob wir es mit einem sexuell indifferenten, einem Bier, Spermien oder diese und jene erzeugenden Wesen zu tun haben). Noch weiter herabsteigend, gelangen wir zur Ablösung von Einzelzellen, welche darauf, unter ständiger Vermehrung, in einer kontinuierlichen Reihe von Regenerationsvorgängen in Kürze die phylogenetische Gesamtskala des betreffenden Wesens repro- duzieren. Fakultativ ist jedwede lebensfähige Zelle im Stande einem neuen Organismus den Ursprung zu geben, wie dies besonders anschaulich das Pflanzenreich kundtut; doch sind es in erster Linie indifferent gebliebene oder gewordene Zellen, namentlich die Eizellen, auf welche die Fortpflanzung übertragen wird. Hier- bei pflegen diese Zellen durch Hinzukommen von Hüllen, Nähr- stoffen, ja Nährzellen differenziert zu sein. In Berücksichtigung einer solchen Differenzierung bleibt selbst der Ausspruch von R u t g e r s 1 ) zu recht bestehen, die sexuellen Fortpflanzungs- zellen müssten als eine heteromorphe Neubildung abgestossen werden, weil sie garnicht in den Zellverband hineinpassen. (Letzteres gilt besonders auch für die Spermien). Das Mass der Anstrengungen, welches ein abgelöster Teil bei seiner Regeneration zu einem vollwertigen Organismus ent- falten muss, ist selbstredend für eine einzige Fortpflanzungzelle das grösste. Daher versagt nur allzuoft ihr Regenerations- vermögen und bedarf sie, trotz einer Aufspeicherung von Baustof- fen, meistens noch einer speziellen trophisch-irritativen Anregung von aussen. Diese geht normaler Weise von einer anderen^ mit der gegebenen verschmelzenden, an sich sterilen, männlichen Keimzelle aus. Was die Verschmelzung veranlasst, mag Proto- plasmahunger sein, wobei der betreffende, als Konjugation und Befruchtung bezeichnete Vorgang mithin eine Art Kannibalismus darstellt. Bei gewissen niederen Algen sind die Paarlinge noch von gleicher Grösse und Beschaffenheit, bei anderen sehen wir alle Übergänge zur Ungleichheit. Ja, man trifft bereits bei sehr niedrig stehenden, weder entschieden zu den Pflanzen noch zu den Tieren gehörenden Lebewesen die kleineren Paarlinge in 1) J. R u t g e r s. Ursprung und Wesen des Sexuallebens, namentlich des Generationswechsels. In Vierteljahrsschr. d. Naturf. Ges. in Zürich LXV, (1920). 76 ALEXANDER BRANDT A VII. 4 ihrer Grösse äusserst reduziert und gleichzeitig einer selbstän- digen Fortpflanzungsfähigkeit beraubt. Da aber die Homologie* von Spermium und Ovulum und deren Zusammenhang mit ur- sprünglich gleichen, im selben Masse auch an sich, also partheno- genetisch fortpflanzungsfähigen Protozoenindividuen festgestellt ist, so konnte selbst für Metazoen die Frage aufgeworfen werden, ob nicht dennoch auch ein Spermium im Stande sein sollte durch eine der Segmentation entsprechende Vermehrung einen Embryo zu erzeugen. Als theoretische Möglichkeit wurde eine solche Erscheinung von V e r w o r n vorgesehen. R a w i t z schlug hier- für, als Gegenstück zum Terminus Parthenogenesis, den Terminus Ephebogenesis vor1). Als tatsächlicher Beweis einer Ephebogenesis wurden zu- nächst angeführt: Teilungserscheinungen an kernlosen Eistücken von Echinodermen, in welche ein Spermium gedrungen (Boveri, D e l a g e ) 2 ) , ferner an ganzen (auch unreifen) entkernt besamten Eiern (Rawitz) . R a w i t z wählte hierzu Eier von Holothuria tubu- losa, welchen er Sperma von Sphaerechinus granulatus beigab, und erzielte unter Teilung des Spermakernes Furchung und selbst Blastulabildung. Gewiss mit Recht ' betont dem gegenüber W a l d e y e r (in H e r t w i g , p. 421), der von R a w i t z beschrie- bene Vorgang erinnere an das Verhalten überkomplett in ein Ei eingedrungener Spermien, auch könne man streng genommen von Ephebogenesis nur dann reden, wenn man ein Spermium auf irgend eine Weise a l l e i n , ohne Teilnahme des Ooplasma, mindestens zu einer Art Furchung bringen könnte. Allerdings lässt sich die Sache auch von dem Standpunkte betrachten, es hätte das Spermium sein eigenes spärliches, an sich unge- nügendes, Protoplasma durch das eines Eies nur angereichert und sich dadurch eine Vermehrungsfähigkeit erworben. Nach S h e a r e r sollen auch bei Dinophilus Spermien in junge Eizellen (Oogonien) eindringen. Letztere fahren jedoch fort sich zu 1) Von ephebos, der Jüngling, aber auch eine mannbar werdende Jung- frau! (Ephebia heisst die Pubertät überhaupt). Diesem gemäss ist der von K a m m e r er (1915,p.223) vorgeschlagene Terminus „Androgenese" vorzuziehen. 2) Einen Anklang an Ephebogenese könnte man auch in der Embryonal- entwicklung solcher Eier erblicken, deren Chromosomen durch Radiumbestrahlung praenumerando, vor der Befruchtung, ihrer Vermehrüngsfähigkeit beraubt waren, denn sämtlichen Zellen dös neuen Individuums kam nur die halbe, aus der betreffenden Samenzelle stammende, Zahl von Chromosomen zu (R. Hertwig). A VII. 4 Sexualität 77 vermehren, und mit ihnen auch im gleichen Tempo der Kern des ein- gedrungenen Spermiums. Schliesslich versagt derselbe und es treten nunmehr Teilungen ein, bei welchen sich lediglich der weibliche Kern beteiligt. So sollen zweierlei Oogonien entstehen: mit und ohne Samen- kern. Eine fortgesetzte Vermehrung junger Oogonien mitsammt ihrem weiblichen Pronucleus und einem eingedrungenen männlichen wird auch für den Pilz Pyronema confluens, nach den Beobachtungen von C l a u s s e n , und besonders für den Pilz Endogone lactiflua, nach den Untersuchungen von B u c h o l t z , sehr wahrscheinlich. — Hier sei als Ansatz zu einer Ephebogenese auch die von N o w a s c h i n entdeckte sogenannte „doppelte Befruchtung" herangezogen. Das pflanzliche Pollenkorn entspricht nämlich nicht einer einzigen, sondern zweien Zellen, einer grösseren und einer kleineren. Die grössere, welche wohl einer Nährzelle gewisser tierischer Eizellen (s. S. 26) an die Seite zu stellen ist, wächst lediglich zu einer langen Pseudopodie, dem Pollenschlauche, aus, welcher der kleineren, dem tierischen Spermium entsprechenden Zelle als Leitungs- bahn nach dem Fruchtknoten dient. Diese kleinere Zelle zeigt nun eine Ephebogenese, indem sie sich in zwei Tochterwesen teilt, von welchen das eine zur Befruchung einer Eizelle verwandt wird, während das andere durch weitere Vermehrung das Nährgewebe (Endosperm) des Samenkorns liefert. So wären, deucht mir, vergleichend-biologisch die Tatsachen zu erklären. Es machte sich der Wunsch geltend, Spermien nach den von C a r r e l geübten Methoden zu mästen und zu züchten. Zunächst versuchten Lo e b und B a n c r o f t die Spermien des Hahns in # ver- schiedenen Medien zu kultivieren. „In Eiweiss zeigten sie nach einer Stunde eine Ansammlung von einer hellen, schwach lichtbrechenden Substanz in der Gegend des Mittelstückes. Sie nahm an Volum zu, bekam eine deutliche Kontur und gestaltete sich schliesslich zu einem bis zur Mitte des Spermienkopfes reichenden Bläschen, in welches sich der Kopf später zurückzog. In den darauf folgenden Stadien ward der Kopf undeutlicher, das Ganze ward stärker lichtbrechend und konnte in Eiweiss nicht weiter untersucht werden. — Gefärbte Präparate zeigten, dass das Chromatin des in das Bläschen zurückgezogenen Kopfes sich, wenigstens in vielen Fällen, zuerst fein verteilte und auflöste und erst später zu grösseren, der Kernmembran anliegenden Schollen gruppierte. Vom Plasma und vom Schwänze waren nur in seltenen Fällen Spuren zu entdecken. Das in Eiweiss beobachtete Bläschen verschwand in Kanada- balsam ganz. Mitosen und Astern wurden nicht beobachtet." (Zool. J. B. für 1912). Diesen negativen Ergebnissen gegenüber wurde eine ge- 78 ALEXANDER BRANDT A VII.4 legentliche Yermehrungsfähigkeit von Spermien, bzw. Spermatiden, be- reits in Kap. 2 plausibel gemacht. (Den durch freie oder endogene Teilung etwa entstehenden Spermatiden, bzw. beweglichen Spermien, fehlt allerdings jene Adhäsion, welche den trägen Purchungskugeln zu- kommt und diese sich zur Morula gestalten lässt). Nach S c h . a u d i n n und P r o w a z e k , bemerkt D o f l e i n (p. 190 u. 212), kann man bei einigen Coccidien und Flagellaten durch alle Stadien hindurch männliche und weibliche Individuen unterscheiden. Bs handelt sich hier um eine ungeschlechtliche Vermehrung von b e i d e r l e i Gameten, auch der m ä n n l i c h e Merkmale zur Schau tragenden. — K l e i n hat die Meinung geäussert, wonach das Spermatozoenbündel von Yolvox und Eudorina eine b e s o n d e r e m ä n n l i c h e G e n e r a t i o n darstellt. Allerdings stimmt O l t m a n n s (Bd. 2., p. 69) diesem nicht zu. Nach den oben erwähnten negativen Kultnrversuchen an Spermien hat man den Mut nicht sinken lassen. So gelang es denn auch auf künstlichem Nährboden tierische Spermien zur Vermehrung zu bringen (Loeb, Go 1 d s c h m i d t). Dasselbe ge- lang auch an weniger plasmaarmen Schwärmsporen von Algen. Die Lebewesen sind, wie erwähnt, auf allen ihren Entwick- lungsstufen, wenigstens fakultativ, als vermehrungsfähig anzu- sehen. Es gilt dies schon für die Vorstufen der Eizellen, die Ureier oder Oogonien, welche noch als integrierende Be- standteile des Muttertieres, insonderheit seines Eierstockes, sich eifrig durch Generationen fortpflanzen. Auch ihre allendlichen Deszendenten, die aus dem mütterlichen Verbände gelösten Ei- zellen, welche auf dem Wege der Teilung das Zellenmaterial zum Aufbau eines neuen komplizierten Wesens liefern, büssen neben- her auch ihre autonome Fortpflanzungsfähigkeit als Zellindividuen nicht ein, da ihre direkten und entfernteren Nachkommen, die Furchungszellen, wenn durch organische Geschehnisse oder ge- waltsam aus dem Verbände mit ihresgleichen gelöst, jede für sich einen Embryo zu liefern im Stande sind. Selbst die Furchungs- kugeln des 32-er Stadiums können nach Herbs t wenigstens noch einen Ansatz zur Entwicklung bis zur Gastrula, oder sei es auch nur der Blastula, zeigen1). Mehr nebensächliche als prinzipielle Ursachen sind es, welche die „Merogonie" bisher nicht faktisch zu einer Allgemeinerscheinung stempeln; lassen sich doch selbst bei den Säugetieren and dem Menschen aus einer einzigen Ei- zelle entstandene Zwillinge und Mehrlinge beobachten. Eine Ver- mehrungfähigkeit ist ferner auch den weiteren Embryonalstadien A VII. 4 Sexualität 79 eines Wesens nicht abzusprechen, so der Gastrula nach dem Vorbilde eines Pemmatodicus. Eine Vermehrung von Embryonen ist für gewisse Moostierchen, für lebendig gebärende Blattläuse und den Gyrodactylus elegans mit ihren ineinander geschach- telten Generationen zu verzeichnen, eine solche von Larven für gewisse Trematoden (Myracidium des Leberegels), die Miastoriden, den Axolotl* in der Gefangenschaft2). Für eine Chironomusart beschrieb 0. G r i m m 3 ) ; eine Fortpflanzung im Puppenstadium.' In den vorgebrachten Beispielen einer auf allen denkbaren Entwicklungsstadien vorkommenden Fortpflanzung geht dieselbe bald durch Abtrennung oder Zerfall in grössere oder kleinere Teilstücke, bald durch Abtrennung von Einzelzellen — wie bei der sogen, geschlechtlichen Fortpflanzung — vor sich. Beide Fort- pflanzungsweisen können bei ein und demselben Wesen unbe- hindert gleichzeitig neben einander hergehen, so z. B. bei den Korallentieren, den zusammengesetzten Ascidien, manchen See- sternen: also eine Vermehrung durch Teilung, Knospung oder Sprossung neben einer durch Geschlechtszellen. In anderen Fällen findet ein räumlich und zeitlich geregeltes Alternieren der Fort- pflanzungsweisen unter dem Bilde eines G e n e r a t i o n s - w e c h s e l s , einer M e t a g e n e s i s 4 ) , statt. 1) Man wird unbedingt zugeben, dass auch diese anscheinend weite Grenze sich nicht mit der fakultativen deckt, sondern durch Erschöpfung an Baumaterial bedingt wird, um so mehr, als besonders günstige Ernährungs- verhältnisse, wie sie die Polyembryonie gewisser Insekten (s. u.) und cyclostomen Bryozoen zur Schau trägt, eine ganz kolossale Vermehrungsfähigkeit der freien Eizellen ermöglichen. 2) Für diesen, sowie für alle Ständig- und Verkapptkiemer, gilt die Deutung, dieselben wären als neotenisch g e w o r d e n e Formen anzusehen ( B o a s , E m e r s o n , V e r s l i y s , M e i s e n h e i m e r ) . Dieser Deutung entge- gen lässt sich auch ein kausal prädestinierter Entwicklungspfad der Schwanzlurche von den Lungenfischen zu den Landsalamandern annehmen. Auf diesem Pfade stehen Formen, welche noch keinen festen Fuss gefasst haben und mithin auf verschiedenen Etappen, durch individuelle Variation oder äussere Verhält- nisse, veranlasst werden als Rückschlag oder Hemmungsbildung auf Durch- gangsstadien zu verweilen, auszuwachsen und sich fortzupflanzen. (Man s. meinen Aufsatz Üb. Variationsrichtungen im Tierreich in der Samml. wissensch. Vortr. von Virchow u. Holtzendorff. H. 228. 1895). 3) Die ungeschlechtliche Fortpflanzung einer Chironomus-Art. Mem. de l'Acad. de St. Petersb. T. XVII, M 12. 1871. 4) Sehr eigentümlich ist die von C h u n entdeckte Fortpflanzung der Rippenqualle Bolina hydatina. Hier pflanzt sich bereits die nur 0,5 mm 80 ALEXANDER BRANDT A VII. 4 Die gewöhnlich in einem Atemzug mit der Metagenesis, gleichsam als Variante derselben, genannte Heterogonie möchte ich von unseren Betrachtungen prinzipiell ausschliessen, da es sich bei ihr um ein Alternieren einer Portpflanzung durch befruchtete Eier mit einer solchen durch unbefruchtete handelt, wir aber bereits in Kap. 4 die Befruchtung als interkurrentes, von der Fortpflanzung dem Wesen nach unabhängiges, Phänomen anerkannt haben. Einen Beitrag zur Entstehungsweise der Parthenogenese, und mithin auch Heterogonie, gibt R e u t e r (p. 27) im Anschluss an seinen Befund, dass bei der Milbe Pediculoides die Anzahl der männlichen Oocyten merklich geringer ist als die der weiblichen. Schwächer konstituiert, könnten dieselben im Kampfe ums Dasein mit den kräftigeren weiblichen schliesslich ganz unterliegen und eine parthenogenetische Entwicklung der weiblichen notwendig machen. (Übrigens hat auch schon B e a r d (1902) sich die Entstehung der Parthenogenese durch Unterdrückung der männlichen Eier gedacht). Weiblich mit ursprünglich-indifferent identifizierend, lässt sich die Sache in gewissen Fällen so betrachten, dass eine reichlichere Ernährung die Bildung stofflich verkümmerter männlicher Geschlechtszellen nicht aufkommen lässt. Mögen die Fälle einer permanenten, ausschliesslich ungeschlecht- lichen Vermehrung noch so selten sein; immerhin kann ich mich mit der Vorstellung nicht befreunden, dass die Bisexualität eine ursprüngliche Eigenschaft der Lebewesen darstellt. Dies um so weniger, als sich die Sexualität aus einem Hunger nach adäquatem Protoplasma herausge- bildet haben dürfte. Die Parthenogenese tritt dem entsprechend in zweifacher Form auf, als ursprüngliche Asexualität und als Rückschlags- erscheinung : als letztere besonders ausgesprochen in Tiergruppen mit sonstiger Zweigeschlechtlichkeit, wobei auch Anläufe zu Verjüngungs- erscheinungen erhalten bleiben können. So erbrachten W o o d r u f f und E r d m a n n den Nachweis, dass inmitten einer anscheinend unbe- grenzten Reihenfolge von zur Konjugation nicht zugelassenen Paramaecien Depressionsperioden mit einer fundamentalen Veränderung des Kern- apparates zutage treten. (S. Kap. 1.) Unter den Tierkreisen tritt uns die Metagenese dominierend nur bei den Coelenteraten entgegen, sonst findet sie sich ledig- lich in einzelnen Klassen oder Ordnungen, so bei den Salpen, den Bandwürmern als Regel, im übrigen aber nur mehr oder grosse Larve durch Eier fort; darauf degenerieren die Gonaden, um sich beim ausgewachsenen Tiere wieder neu zu bilden und abermals in Funktion zu treten. A VII. i Sexualität 81 weniger eingesprengt vor. Aehnlich verhält es sich auch im Pflanzenreich. Bei den Phanerogamen äussert sich die Metage- nese nur hin und wieder, namentlich an Brutzwiebeln und Brut- knospen erzeugenden Formen, ist aber um so mehr bei den Kryptogamen verbreitet. Ehemals schien uns im Tierreiche die Metagenese nur auf Metazoen beschränkt zu sein, und erst die neuere Zeit förderte ihr entsprechende Erscheinungen auch bei Protozoen zutage, so bei Foraminiferen und Sporozoen. Kommt nun der Generationswechsel in beiden Unterreichen der Tierwelt vor und sind diese phylogenetisch miteinander ver- knüpft, so erscheint im Hinblick auf das biogenetische Grund- gesetz und die mit ihm zusammenhängenden Rückschlags- erscheinungen, für die Metazoen die Einschaltung von protozoen- artigen Gliedern in den Zyklus eines Generationswechsels durchaus zulässig. Als solche Glieder werden nun die Keimzellen, in- sonderheit die rhizopondenähnlichen Eizellen, gedeutet. Der betreffende Generationswechsel ist ein komplizierter insofern als sich dabei zunächst, statt einer einzigen, viele Generatio- nen einzelliger Wesen (Furchungskugeln, Embryonalzellen) zwi- schen die Metazoenstadien einschieben. Er kompliziert sich noch dadurch, dass die sogen. Reife-, besser: Verjüngungsteilung (s. Kap. 3) einen weiteren Rückschlag der protozoenartigen Gene- rationen auf noch primitivere, chromatinärmere Urwesen, ja selbst auf Kernlose, auf Moneren, aufweist, nämlich da, wo die Metazoen- glieder des Zyklus schon (bei der Parthenogenese) haploid redu- cierte Keimzellen erzeugen. Der Rückschlag eines Metazoons im Zyklus der vielgliedrigen Metagenese ist übrigens zeitlich noch weiter zurück zu verlegen, und zwar auf den Moment der ersten Differenzierung von Keim- zellen im Embryo. Dieser Moment fällt meist mit der Anlage der Gonaden zusammen. Im Embryo, wie auch im später ausge- bildeten Individuum, führen die protozoenartigen Keimzellen zunächst eine gewissermassen parasitäre Existenz unter all- mählicher Vorbereitung zum autonomen Bestehen. In Ermangelung einer anderen Art und Weise vollzieht sich der betreffende Rückschlag notgedrungen durch eine kontinuierliche Zellenvermeh- rung. Der strengen Keimbahnlehre widersprechend, kommt hier- bei in gewissen Fällen auch eine Erzeugung von Keimzellen aus sich verjüngenden, indifferent werdenden Somazellen vor. Gegen die durch unzählbare Generationen, bis zum Erlöschen der 6 82 ALEXANDER BRANDT A VII. 4 Reproduktionsfähigkeit, anhaltende Fortpflanzung der Keimzellen bilden die wenigen sogen. Reifeteilungen eine blosse Grenzmark, auf welche, meist angefacht durch trophische Beeinflussung (Befruchtung), eine neue Vermehrung folgt unter Bildung von Furchungskugeln und deren allmählichem Übergang in Embryo- nalzellen, aus denen, als Schlussglied des( Zyklus, ein vielzelliges Wesen sich aufbaut. Was die Furchungszellen zusammenhält, wären: die wenig nachgiebigen Eihiillen, sodann die wohl dank denselben sich verstärkt äussernde Adhäsion und schliesslich protoplasmatische Verbindungsbrücken (Syndesmoplasten), welche in die Kategorie der Pseudopodien zu stellen sind und die Ge- samtheit gewissermassen zu einem losen, netzförmigen Syncy- tium stempelnx). Trotzdem behält, wie schon erwähnt, jede der Furchungszellen die Fähigkeit sich auch als selbständiges Wesen weiter zu vermehren, und macht auch sofort von der- selben Gebrauch, sobald sie, sei es aus natürlichen Gescheh- nissen, sei es durch künstliche Eingriffe, aus dem Zusammen- hange befreit wird. Aus dem Verbände gelöst sich fortpflanzend, liefert eine Furchungszelle Nachkommen, welche gleichfalls die Neigung haben aneinander zu haften, zunächst eine Kolonie einzelliger Wesen zu bilden, die sich schliesslich zum kompletten neuen Individuum gestaltet. Daher auch beim Menschen, als mehr oder weniger häufige Anomalie, die Entstehung von Zwillingen, ja selbst Vierlingen, aus einer einzigen Eizelle, bzw. aus den sich |separierenden ersten Furchungszellen. Zur normalen Er- scheinung wurde eine solche als Generationswechsel angesprochene Fortpflanzungsweise bekanntlich bei den Gürteltieren, deren ein- zelne Arten in jedem Wurf entweder 4 (Dasypus novemcinctus) oder selbst bis 9, ja bis I l (D. hybridus) in eine gemeinsame seröse Hülle eingeschlossene Junge — alle vom nämlichen Ge- schlecht — in die Welt setzen. Diese etwa seit einem halben Jahrhundert (Köl l iker , J h e r i n g ) bekannte Tatsache wurde zum Gegenstande von Nachprüfungen und Ergänzungen ( N e w m a n und P a t t e r s o n ) . Ein einziger gelber Körper in einem der 1) Wenn R o u x nach Zerstörung einer der beiden ersten Furchungskugeln aus der intakt gebliebenen, statt eines ganzen kleineren Embryo, auch wohl einen halben entstehen sah, welcher sich darauf durch „Postregeneration" zu einem ganzen restituierte, so dürfte dies der Anwesenheit von Syndesmoplasten zuzuschreiben sein. A VII. 4 Sexualität 83 Eierstöcke des trächtigen Wlibchens ist der beste Beweis dafür, dass alle Geschwisterembryonen einer einzigen Eizelle ihren Ursprung verdanken1). (Unpaarige Würfe sind naturgemäss durch ausgebliebene Teilung einer der Furchungskugeln zu er- klären: eine Erscheinung, durch welche der gegenseitige Ver- wandschaftsgrad der einzelnen Jungen, genau genommen, ver- schoben wird)2). Numerisch wird die Polyembryonie der Gürtel- tiere durch die von P. M a r c h a l bei Chalcididen und Procto- trypiden entdeckte weit in den Schatten gestellt. In das Ei einer Motte abgelegt, liefert das winzige, später heranwachsende Eichen dieser Hymenopteren, statt eines einzigen, Massen von Zellenballen, welche sich in einer gemeinsamen Hülle perl- schnurförmig anordnen und je einer Larve den Ursprung geben. Die Zahl der Glieder einer solchen Perlschnur pflegt eine er- staunliche zu seinH). Aus ihr lässt sich die entsprechende Anzahl von Generationen berechnen, durch welche sich die Eizelle als protozoenähnliches Wesen fortpflanzt. Durch die soeben angeführ- ten Tatsaphen wird der Rahmen eines Generationswechsels bei den Metazoen sehr wesentlich erweitert, indem die protozoenähnlichen Eizellen sich ausserhalb des mütterlichen Eierstockes selbst viele Generationen hindurch fortpflanzen können, ohne sich zu Meta- zoen zusammen zu fügen. Am G e n e r a t i o n s w e c h s e l , der Metagenesis, hat sich so recht der Goethe ' sche Ausspruch bewährt, die Natar gehe ihren Gang, und was uns als Ausnahme erscheint, liegt innerhalb der Regel. Den Entdeckern müsste diese kombinierte Fortpflanzungsweise als etwas ganz exzeptionelles 1) Bei Dasypus novemcinctus geben die vier ersten Furchungskugeln den vier Embryonen den Ursprung (P a 11 e r s o n). 2) Es mag nicht unerwähnt bleiben, dass A. R o s n e r im Eierstock von Dasypus mehreiige, durch Verschmelzung entstandene Follikel gefunden hat. Daher seine Hypothese, es könnten die gleichzeitigen Embryonen dieses Tieres aus einzelnen selbständigen Eiern entstehen. Mir scheint dies schwer vereinbar mit der Bildung eines gemeinsamen Chorions, sowie besonders mit der steten Eingeschlechtlichkeit der Embryonen. Nach N e w m a n gehen die Geschwister- embryonen von Dasypus novemcinctus nicht aus Furchungskugeln e i n e s Eies hervor, sondern später durch K n o s p u n g d e s E m b r y o s , nach Ablauf der Gastrulation. Zwillinge des Euphractus villosus sind nach N. stets zweieiig, obwohl sie ein gemeinsames Chorion besitzen. The University of Chicago Press. Vol. VI. 1917. Siehe Naturwiss. WS. 1922, M 41. 3) Wenn einem einzigen Mottenei bisweilen gegen 3000 der winzigen Insekten entschlüpfen, so dürfte allerdings eine mehrfache Belegung des Motten- eies mit parasitischen Eichen stattgefunden haben. 84 ALEXANDER BRANDT A VII. 4 erscheinen, während sie sich in der Folge als auch sonst verbreitet erwies, und zwar nicht nur unter den Vielzelligen, sondern auch unter den Einzelligen beider Organismenreiche. Ja, noch mehr! Mit Zuhilfenahme des biogenetischen Grundgesetzes gelangt man zu der Vorstellung, dass bei sämtlichen Metaphyten und Metazoen einzellige und vielzellige Individuen zu einem gemeinsamen Generationszyklus verknüpft sind. Diesen eröffnen einzellige Wesen als atavistische Wiederholungen entfernter Protozoen- ahnen : die Geschlechtszellen. Dieselben vermehren sich zunächst innerhalb eines elterlichen vielzelligen Organismus meist lange Zeit hindurch in zahlreichen Generationen. Einzelne derselben verlassen die Gonaden, um ausserhalb des Organismus den Fortpflanzungsprozess fortzusetzen. Sie bilden hierbei zunächst einen zusammenhängenden Ballen von Furchungskugeln und Embryonalzellen, von welchen ein geringer Teil als protozoen- ähnliche Keimzellen erhalten bleibt, während die bei weitem grössere Mehrzahl, Differenzierungen eingehend, das Sorna des vielzelligen Organismus bildet. Dieser stellt den Endpunkt des metageneti- scben Zyklus dar, indem er neuen einzelligen Deszendenten den Ursprung gibt. Das soeben angedeutete betont nicht bloss die phyloge- netische Einheit der Lebewesen mit ihren ein- und vielzelligen Repräsentanten, sondern unterstreicht auch die beiden nebenein- ander herlaufenden, miteinander konkurrierenden und abwechseln- den Tendenzen : die der individuellen Ausbildung und die der Fort- pflanzung. Gleichzeitig wird durch das angedeutete ein etwaiger prinzipieller Gegensatz zwischen den somatischen und propaga- torischen Zellen aufgehoben1). 1) Hier sehliesse ich die Ansichten von G e i l neuen Datums an, deren Zusammenfassung mir während der Korrektur dieses Bogens freundlichst von meinem Neffen Dr. "Walter B r a n d t zugesandt wurde. „Ge i l führt einen direkten Kampf gegen die K e i m p l a s m a t h e o r i e , die nach seiner Ansicht die Hände des Arztes völlig bindet. Macht man sich von ihr frei, und nimmt an, dass eben die spätere Konstitution des Organismus durchaus nicht ein für alle mal in den Chromosomen fest eingeschaltet liegt, und sieht im Milieu einen grossen Faktor der Beeinflussbarkeit des Keims — niit seinem Ausdruck: erkennt man die Bedeutung des matern-fötalen Reaktionssystems an, — dann hat der Arzt sofort die Möglichkeit den Organismus, das sich entwickelnde Ei weitgehend zu beeinflussen. Auch die gesammte pränatale Entwicklung ist ein Anpassungswerk und auch die Vererbung ein Züchtungseffekt, der auf der zellulären Stoffweehselphysiologie beruht. Hier nähert sich Geil den Haeckel'- A VII. 4 Sexualität 0 85 Die Natur lässt sich schlechterdings nicht so ohne weiteres in spanische Stiefel menschlicher Kategorien einschnüren. Ge- wissen Hauptzielen zustrebend, kennt sie verschiedene Mittel und Wege. Hierbei pflegt sie, wie dies das philosophische System von R i e h . A v e n a r i u s mit Glück vorführt, mit Vorliebe den mög- lichst kurzen Weg einzuschlagen1). Ein solcher führt allerdings von der ein Metazoon begründenden Eizelle durch ihr gleich- wertige Töchter, Enkel, Urenkel u. s. w. — die Furchungs- und Embryonalzellen — zu neuen Sexualzellen, welche, behufs einer Zeugung kommender Geschlechter, meist früh bei Seite gelegt werden2). Selbstredend haben weniger differenzierte Zellen, wie die Leucocyten, einen kürzeren und leichteren Weg des Rück- schlags zu durchlaufen als so hoch differenzierte, wie die gestreif- ten Muskel- und die Nervenzellen. Dergleichen weit abseits von der ursprünglichen Heerstrasse gedrängten Elementen könnte eine Rückkehr zum Ausgangspunkt nur noch in der Idee, lediglich fakultativ, nicht mehr faktisch, zukommen. Wird aber ein Fluss in seinem Lauf durch natürliche oder künstliche Hindernisse gehemmt, so durchbricht oder umgeht er sie, um trotzdem, der allgemeinen Neigung seines Gebietes folgend, dem Meere zu- zuströmen. Ein dekapitirter Frosch, dessen eine Rumpfseite mit Säure bepinselt wurde, versucht zunächst mit dem benach- barten Hinterbeine, dem der entsprechenden Seite, die ätzende Flüssigkeit wegzuwischen; war jedoch dieses Bein schon vorher amputiert, so macht der Stumpf desselben nur ein paar ver- gebliche Zuckungen, der zweckmässige Abwehrreflex aber findet sofort den Weg zum Beine der entgegengesetzten Seite.4 sehen Vorstellungen. Natürlich folgt daraus die Möglichkeit der Vererbung erworbener Eigenschaften. Die gesamte Keimplasmateorie als prädestinierende Mosaiktheorie verwirft G e i l : er spricht auch von der Hypothese der Selbst- differenzierung organbildender Eisubstanzen u. s. w." Mag sich nun auch der Verfasser schliesslich auf ein Gebiet gewagter Hypothesen begeben, so schätze ich den Kern seiner Argumente, welcher, wie leicht zu ersehen, mit dem in dieser Schrift dargestellten wohl übereinstimmt. 1) Dieselbe Idee "hat übrigens schon L e o n a r d o da V i n c i vorweg genommen. 2) Man gedenke hier zunächst der Urgeschlechtszellen von Sagitta, der Polzellen verschiedener Insekten. In anderen Fällen, wie etwa im Stolo prolifer einer Salpe, und bei der Regeneration verlustig gegangener Gona- den, sind es schliesslich weiter abseits liegende, höher differenzierte Soma- zellen. (S. Kapitel 2). 86 ALEXANDER BRANDT A VII. 4 Das gegenwärtige kurze Kapitel weiter ausspinnend, könnten wir die mit dem Generationswechsel verknüpften Lehren von der Keimbahn und der Kontinuität des Keimplasmas erörtern, wenn dies nicht schon in Kap. 2 geschehen wäre. Zur Ergänzung be- schränke ich mich hier auf die Beifügung folgender schematischer Figur, welche Generationswechsel und Keimbahn in sich vereinigt. a o 0 o o 0 o 0 0 0 o % 0O n 00 0O0 ° ° OO OO 1 ^ S v S c h e m a d e r K e i m b a h n u n d d e s G e n e r a t i o n s w e c h s e l s . S c h w a r z — Eizellen als Protozoen gedacht; w e i s s deren differenzierte Nachkommen, die Somazellen. Oben eine sich durch ungleiche Teilung ver- mehrende Keimzelle (C, D, E) Unter Rückkehr zu chromatinärmeren Urwesen. Ferner (F, G, H, J) die in unzähligen Generationen erfolgende Fortpflanzung . dieser Urwesen unter Erzeugung einesteils eines Sornas (A), und anderenteils in letzterem, gleichsam als Parasiten, sich fortpflanzender Keimzellen (B). — Bei einer bisexuellen Fortpflanzung verschmilzt mit E eine männliche Zelle aus einer fremden Keimbahn. A VII. 4 Sexualität 87 Kapitel 6. Der Ursprung der Geschlechter. Wie fundamental und vielseitig packend das vorliegende Problem zu allen Zeiten gewesen, lässt sich danach ermessen, dass die Zahl der einschlägigen Hypothesen bereits im 17. Jahr- hundert auf 262 abgeschätzt wurde, während sie bis zum Anfang des 19. Jahrhunderts schon bis auf circa 500 herangewachsen sein soll (Zitate bei S c h l e i p , p. 168.) Man kann sich vor- stellen, in welchen zügellosen Bahnen sich zum Teil die Phantasie früherer Zeiten hierbei bewegte. Die Neuzeit hat so manches auf diesem dunkeln Gebiete beleuchtet. Als eine der Grundlagen erscheint hierbei die Er- kenntniss, dass Männlich und Weiblich durchaus keine absoluten Gegensätze darstellen. Es lehren dies die in Kap. 1 u. 2 zusammen- gestellten Tatsachen sowohl, als auch die vage Sexualität zahl- reicher Organismen. So lassen sich bei Einzelindividuen einund- derselben Pflanzenart alle Übergänge zwischen beiden Geschlech- tern antreffen. Es gilt dies besonders für die Pflanzen mit verschiedengradiger Hinneigung zur Zweihäusigkeit. Bei solchen sind alle erdenklichen Übergangsformen, mit der Zwitterblütig- keit begonnen, zu finden: ein günstiges Material auch zu Kreu- zungsversuchen, wie sie namentlich C o r r e n s mit glänzenden Ergebnissen ausführte. Nicht anders steht es im Tierreich. Als hübsches Beispiel möge zunächst die Edelkoralle angeführt sein, bei welcher ihr Monograph L a c a z e - D u t h i e r alle erdenklichen Variationen und Kombinationen der weiblichen und männlichen Sexualität an Individuen und Stöcken nachwies. Als häufige Anomalie treten im Ovar Spermien, im Testikel Eier auf (Asterias, Astacus, Phalangium, Clupea, Rana, etc.). Bei Gastropoden ent- stehen, wie dies bereits G e g e n b a u r für Cymbulia feststellte, Ovula und Spermien dicht nebeneinander in ein und denselben Follikeln der Genitaldrüsen, und sind mithin auf dieselben Stamm- zellen zurückzuführen. Hier schliessen sich naturgemäss auch diejenigen Beispiele an, in denen einunddieselbe Gonade nach- einander Ovula und Spermia erzeugt: doch ziehe ich es vor, dieselben später, im Zusammenhange mit anderweitigen Erschei- nungen des Geschlechtswechsels, zu besprechen, um so mehr, als das bisher Vorgebrachte genügt um festzustellen, wie labil die Grenze zwischen einer Spermien und einer Ovula erzeugenden Gonade sein kann und wie minutiöser Natur die Ursache oder 88 ALEXANDER BRANDT A VII. 4 die Ursachen sein müssen, welche bald der einen bald der andern sexuellen Wagschale das Übergewicht geben. Die wenigstens anscheinend so konforme indifferente em- bryonale Anlage der Geschlechtsorgane liess in früheren Zeiten ziemlich einstimmig eine späte Geschlechtsdifferenzierung, eine B p i g a m i e , wie der moderne Ausdruck lautet, annehmen. Als Vertreter dieser Ansicht sei Rud . L e u c k a r t (Zeugung. Wag- ner's Handwörterb.) besonders zu nennen. Diesen entgegen brach sich in neuerer Zeit die Ansicht Bahn, es wäre das Geschlecht stets schon ab ovo bestimmt, die ältere Lehre wäre damit gegenwärtig für abgetan zuhalten (so W a l d e y e r in H e r t w i g , p. 414). Unter den Begründern der neueren Lehre werden E d . P f l ü g e r (1882), C u e n o t , B e a r d , L e n h o s s e k , Mar- c h a i , B u g n i o n u. A. angeführt. Wo liegt die Wahrheit? „Ich glaube," schreibt H e r t w i g (1907, p. 71), dass die herrschende Vorstellung dahin zielt geschlechtsbestimmende m ä n n l i c h e u n d w e i b l i c h e S u b s t a n z e n im E i anzu- nehmen. Je nach dem Uberwiegen der einen oder der anderen Substanz, würden männliche ,oder weibliche Individuen aus dem Ei hervorgehen. Würden b e i d e Geschlechtszellen, Ei und Samen, die geschlechtsbildenden Substanzen enthalten, so würde das Geschlecht durch Addition beider bestimmt werden.. . . Ich stelle mir die das Geschlecht bestimmenden Paktoren nicht so einfach vor, sondern als Konsequenzen sehr komplizierter regula- torischer Vorgänge des Zellebens, bei denen die Affinität und das Massenverhältnis der Kernsubstanz eine wichtige Rolle spielen." — Nichts desto weniger ist die Vorstellung sehr ver- breitet, es gebe das zukünftige Geschlecht bestimmende spezifische männliche und weibliche Substanzen nicht bloss im Ei, sondern auch im S p e r m i u m . So schreibt S t r a s s b u r g e r (Zeitpunkt, p. 19): „Man kann sich denken, dass der für die Auslösung des männlichen Geschlechts erforderliche Stoff ein anderer ist, als der, welcher den weiblichen aktiviert, dass beide Stoffe im hermaphroditischen Wesen vertreten sind und getrennt zur Wirkung kommen, dass einer von ihnen im diöcischen Wesen vorwiegt, ja im extremen Falle allein vertreten ist." Nach S c h a u d i n n wäre jede Geschlechtszelle, bzw. auch jede Protistenzelle, gewissermassen hermaphrodit. „Durch das Überwiegen des einen oder anderen Partners wird sie männlich oder weiblich in bezug auf eine andere Zelle, bei der der ent- A VII. 4 Sexualität 89 gegengesetzte Partner überwiegt. Die weiblichen und männlichen Sexualzellen sind jedoch nicht rein (absolut) weiblich oder männ- lich, sondern nur relativ, besitzen also doch noch ihren herma- phroditen Charakter, nur in gestörtem Verhältnis. Dass dem so ist, beweist ohne weiteres dass Vorkommen von Parthenogamie und Parthenogenesis." „Diese Theorie — schreibt H a r t m a n n (p. 63) — scheint mir die einzige, die die Befruchtung bis zu einem gewissen Grade zu erklären vermag und wenigstens nicht mit den gegenwärtigen Tatsachen der Befruchtung im Widerspruche steht". „Grundbedingung für die Richtigkeit dieser Hypothese ist die A l l g e m e i n g ü l t i g k e i t d e r S e x u a l i t ä t ( sexu- e l l e D i f f e r e n z d e r G a m e t e n ) , d i e a l s o z u m W e s e n d e r B e f r u c h t u n g g e h ö r e n m u s s . Im Gegensatz hierzu sind bisher die meisten Forscher der Meinung, dass die sexuelle Differenzierung erst eine Einrichtung sekundärer Natur und nicht zum eigentlichen Wesen der Befruchtung gehöre (0. H e r t - w i g , 1906)." Die betreffende Hypothese von der hermaphroditi- schen Natur der Einzelligen und der Geschlechtszelle sucht H a r t - m a n n zu stützen durch die vermutlich stete Duplicität der Kerne. Diese bestehen aus einem weiblichen trophischen An- teil, dem Makronucleus der Infusorien, und einem männlichen, dem Mikronucleus, Blepharoplast, Centrosom, dem aktiveren Anteil (s. H a r t m a n n , p. 65). (Der Mikronucleus der Infusorien soll übrigens z w i t t e r i g sein. Daher teilt sich auch einer seiner Nachkommen in einen weiblichen, stationären, und einen männ- lichen, in ein anderes Individuum hinüberwandernden Tochterkern). H a e c k e l betrachtet die „Stammzelle" (die b e f r u c h t e t e E i z e l l e oder erste Furchungskugel), wegen ihres Entstehens a u s e i n e r w e i b l i c h e n u n d e i n e r m ä n n l i c h e n Ze l l e , als h e r m a p h r o d i t i s c h e Zelle. Hieraus folgert er nach dem biogenetischen Grundgesetze, dass die einzelligen Urorganismen, welchen alle vielzelligen Organismen entsprungen, hermaphrodi- tische Zellen waren, dass mithin der Hermaphroditismus die älteste und ursprünglichste Form der Amphigonie, der zweige- schlechtlichen Entstehung, sei, und dasš sich aus dieser erst secundär — durch Arbeitsteilung des weiblichen und männlichen Plasmateiles in der Zelle — der Gonochorismus, die Geschlechts- trennung entwickelt habe. Man stellt sich also vor — und H a e c k e 1 hält diese Ansicht für wohlbegründet — dass im Keim- plasma, dessen bestimmt geformte Elemente die Chromosomen 9 90 ALEXANDER BRANDT A VII. 4 darstellen, als zwei verschiedene Substanzen, weibliches Gy- noplasma und männliches Androplasma gemischt sind. Beide Sexualsubstanzen seien ursprünglich durch chemische Differen- zierung aus dem neutralen Sporoplasma jener neutralen Protisten entstanden, bei denen zwei kopulierende Gameten sich in männ- liche und weibliche zu sondern begannen. „Beide Sexulplasmen sind in chemischer Zusammensetzung sehr nahe verwandt und doch verschieden; beide liegen in beständigem Wettbewerb und Wechselwirkung; das Übergewicht des einen über das andere bestimmt das Geschlecht des neuen Individuums, welches aus der Kopulation der beiden Geschlechtskerne beim Befruchtungs- prozess hervorgeht. Durch diese Auffassung wird die grosse Frage der Geschlechtsbestimmung in einfachster Weise gelöst. Jede Eizelle enthielte in ihrem weibliches Idioplasma eine geringe Quantität männlichen, jedes Spermium in seinem männlichen eine solche weiblichen Keimplasmas. Die Kopulation, die Be- fruchtung zweier Geschlechtszellen führt zu einem molekulären Wettkampfe, in welchem die chemische (im weiteren Sinne: physi- kalische) Konstitution des weiblichen oder männlichen Plasmas obsiegt: eine physiologisch berechtigte Hypothese, besonders wenn wir dabei die Mneme-Theorie von R. S e m o n (1904) annehmen." Man ersieht, dass die Haecke l ' sche Auffassung auf der Vorstellung beruht, die Spermien seien als Produkt des Männ- chens eo ipso vorwiegend männlich, die Ovula, als Produkt des Weibchens, eo ipso vorwiegend weiblich. Ich möchte nach den Zusammenstellungen in den verhergeheMen Kapiteln dafür ein- treten, dass beiderlei Geschlechtszellen an und für sich (d. h. wenn nicht trophisch abgeändert) indifferent sind, also nichts Gegensätzliches darstellen, bei Geschlechtswandlungen umschla- gen und bei der Befruchtung ihren Ursprung verleugnen könnenx). 1) So bei der Honigbiene, bei welcher, der allgemeinen Annahme gemäss, gerade die mit einem Spermium belegten Eier nicht Männchen, sondern Weib- chen erzeugen. 'Übrigens möchte 0. S c h u l t z e bei derselben zweierlei Eier annehmem, von denen die weiblichen allein eines befruchtenden Spermiums be- dürfen. Doch auch in diesem Falle wäre eine maskulierende Kraft des Spermiums nicht nachweisbar. Immer und immer wieder werden, und zwar nicht bloss von schlichten Imkern, sondern auch Männern der exakten Forschung, Beobachtungen veröffentlicht, laut welchen Drohnen gelegentlich auch aus befruchteten Eiern entstehen können. Es wäre dies, falls endgültig festgestellt, A VII. 4 Sexualität 91 Mithin stehe ich auf dem Standpunkte, die Urjgeschlechtszellen des Embryo seien, unabhängig von dessen späterem Geschlecht, morphologisch neutral, indifferent, eo ipso von weiblichem Ur- typus. Dieser wird beim trophischen Optimum, dank der Mä- stungsfähigkeit die Eizelle, auch ferner erhalten und liefert ein Weibchen; bei trophischer Beeinträchtigung aber wird der Urtypus dahin abgeändert, dass die späteren Geschlechtszellen kümmer- liche, vermehrungsunfähige, dafür überaus zahlreiche und morpho- logisch meist weiter differenzierte Nachkommen, Spermien, liefern, mithin ein Männchen resultiert. Es ist hierbei offenbar nicht ausgeschlossen, dass eine Eizelle auch vor der Befruchtung trophisch weiblich oder männlich disponiert sein kann. Hier lässt sich folgende Erwägung anschliessen, welcher gemäss eine Keimbahn nicht unverbrüchlich und unbegrenzt diesem oder jenem Geschlechte untergeordnet ist. Nehmen wir ein nach Form oder Grösse ausgesprochen weibliches Ei, einer Liparide, eines Dinophilus etwa (s. u.). Blieben die Nachkommen eines solchen Eies die ganze Keimbahn hindurch, bis in die Eier- stöcke des aus demselben entstehenden neuen Wesens, ihrem Geschlechte treu, so müssten diese abermals ausnahmlos nur weibliche Eier ausscheiden. Da dies aber nicht der Fall ist, wenigstens nicht zu sein braucht, sondern auch männliche Eier erzeugt werden können, so ist ein Rückschlag der Keimzellen zu einem ursprünglichen indifferenten Urzustände allemal an- zunehmen. Gelänge es ephebogenetisch eine männliche Keimbahn hoch genug zu bringen, so möchte ich vermuten, dass auch hier ein Rückschlag zur Indifferenz der Keimzellen und zur teil- weisen Erzeugung von Weibcheneiern stattfinden würde*). Als leitender Gedanke bei der Erörterung des Geschlechts- ursprungs sollte keinen Augenblick vergessen werden, dass, wie ein besonders schlagender Beweis gegen die auf die Spitze getriebenen Hoffnungen auf die ausschliesslich das Geschlecht bestimmenden Chromosomen als solche. Letzteren stellten sich anderweitige trophische Bedingungen gegenüber, hier die der Brutpflege. 1) Als Stütze für die Vorausbestimmung des Geschlechts könnte die Tat- sache erscheinen, dass bei der Merogamie sämtliche aus ein und demselben Ei entstehende Nachkommen ein und desselben Geschlechtes sind. Nun aber die Knospung verschiedengeschlechtlicher und hermaphroditischer Individuen bei der Edelkoralle etc. etc. und sonstige Geschlechtswandlungen ? 92 ALEXANDER BRANDT A VII. 4 schon eingangs betont, ein prinzipieller Gegensatz zwischen männ- lich und weiblich überhaupt nicht besteht, wofür auch die ur- sprüngliche Isogamie einfacher Lebewesen und die Geschlechts- wandlungen selbst bei hochorganisierten Wesen genugsam ein- treten. Hiermit fällt auch die Berechtigung oder Notwendigkeit spezifische, morphologische und stoffliche, Gegensätze in Ovulum und Spermium anzunehmen. Der übliche Dimorphismus von Ei- und Samenzelle ist kein Beweis für ihren prinzipiellen Unter- schied, um so mehr als ein und dasselbe Individuum im Tier- uud Pflanzenreich nicht selten beiderlei Gonaden und Gameten dicht beieinander, unter anscheinend übereinstimmenden Bedingungen erzeugt: so z. B. bei den phanerogamen Pflanzen, bei denen Fruchtknoten und Staubbeutel aus benachbarten Blattkreisei entstehen. Durch eine ganze Reihe von Botanikern wurde festgestellt, dass sich durch Aussaat von Farnsporen unter kargen Ernährungs- verhältnissen (Stickstoffmangel) Protallien mit vorwiegend oder selbst ausschliesslich männlichen Organen, bei reichlichen auch mit weiblichen oder selbst ausschliesslich mit weiblichen auszu- bilden pflegen. Dasselbe gilt für die Geschlechtszellen zahl- reicher anderer Kryptogamen. Ähnliche Wirkungen mangelhafter Ernährung wurden auch für einzelne monözische Dicotyledoneen konstatiert, jedoch auffallenderweise, bis vor kurzem wenigstens, noch für keine diözischen. Eminent wichtig sind die Befunde 0. H e r t w i g ' s an Sagitta, für welche es gelang die Anlage der Gonaden auf ein einziges Paar Embryonalzellen im primitiven Entoderm zurück- zuführen. Jede derselben teilt sich in zwei gleiche Tochterzellen, eine vordere und eine hintere, welche später ins Coelomepithel ge- langen • Und zwar gelangen die rechte und linke vordere Tochter- zelle in die beiden entsprechenden Kammern des zweiten Körper- segments und geben hier den weiblichen Gonaden den Ursprung; während die rechte und linke hintere Tochterzelle in die ent- sprechenden Kammern das dritten Körpersegments, des „Schwan- zes", gelangen und hier den männlichen Gonaden den Ursprung geben. So sehen wir denn die Nachkommen zweier, doch wohl in allen Stücken gleicher Geschwisterzellen in nächster Nachbar- schaft hier Mastzellen, Eier, dort — in sich überstürzender Fort- pflanzung — Spermien erzeugen. Überaus plausibel ist die Vermutung von D ü s i n g , es handle sich hierbei um eine A VII. i Sexualität 93 stärkere Ernährung der Urgeschlechtszellen im zweiten Körper- segment, weil dieses allein noch vom Darme durchsetzt wird. (Wenn beim Süsswasserpolyp, Hydra, die männlichen Gonaden gewöhnlioh am oralen, die weiblichen am aboralen Teile des Körpers entstehen, so wäre es denkbar, dass auch hier eine ungleiche. Verteilung der Nahrung in der Darmhöhle im Spiele ist). Dass eine gewisse Körperkonstitution zur Zeugung von Kindern dieses oder jenes Geschlechtes disponieren kann, wird bekanntlich selbst für das menschliche Weib angenommen. Zu den Tieren, bei welchen dergleichen tatsächlich als Norm erscheint, gehört anerkanntermassen das ßädertier Hydatina, dessen einzelne Individuen aus Subitaneiern entweder ausschliesslich Männchen oder ausschliesslich Weibchen parthenogenetisch hervorgehen lassen. (Was die gleichfalls auftretenden sexuellen weiblichen Individuen anbetrifft, šo erzeugen sie, wenn Sperma enthaltend, Dauereier, wenn nicht besamt, Männchen). Neugeborene Indi- viduen von Hydatina sentä liessen sich durch M. N u s s b a u m mittelst reichlicher Nahrung zu weibliche Eier legenden, mittelst kärglicher zu männliche Eier legenden aufziehen. Wenn bei Daphniden die eine höhere trophische Anspannung fordernde parthenogenetische, Weibchen erzeugende Fortpflanzung nach Ablauf von Generationen aus irgend welcher inneren oder äusseren Ursache erlahmt, so treten auch stofflich weniger anspruchslose, Männchen erzeugende Eier auf. Schliesslich aber gilt es, unter meist noch ungünstigeren äusseren Verhältnissen, die Zucht für das nächste Jahr trophisch wieder hoch zu bringen. Dies ge- schieht durch Erzeugung riesiger Wintereier, welche bei ihrer Ausbildung eine Anzahl junger- Eizellen als trophisches Material an sich reissen und noch weiteres durch Befruchtung in sich aufnehmen: so wird die intensive, parthenogenetisch Weib- chen zeugende Fortpflanzungsweise der Daphnien im nächsten Frühjahr ermöglicht. M o r d w i l k o (1907) tritt für die Auffassung ein, dass gün- stige ^Ernährung eine lebendiggebärende Blattlaus samt den in ihren Eiröhren befindlichen Keimen in der Richtung beeinflusst, dass in den Keimen die Geschlechtszellen rasch heranwachsen und zu Eiern werden, während die Differenzierung der Körperorgane hintan gehalten wird. Bei ungünstiger Ernährung eines partheno- genetischen Weibchens hingegen vermehren sich die Keimzellen A4 A L E X A N D E R B R A N D T A VII. 4 des Embryos rascher und liefern Spermien, während die Körper- organe progressierend einen männlichen Charakter annehmen. Wir wenden uns besonders handgreiflichen Grössendiffe- renzen zwischen Männchen und Weibchen liefernden Eiern, und zwar stets im Sinne der weiblichen Präponderanz, zu. Solche Differenzen sind, nach einer Zusammenstellung von E. R e u t e r (p. 20), für recht verschiedene Repräsentanten des Tierreichs bekannt geworden: obenan für die Rotatorien ( D a l r y m p l e 1849, L e y d i g , C o h n , Hudson ' , L e v a n d e r ) , dann für den aber- ranten Anneliden Dinophilus ( K o r s c h e i t ) ; ferner unter den Insekten für Phylloxera ( B a l b i a n i 1873), Aploneura, Pemphigus ( L i c h t e n s t e i n 1878),1) unter den Spinnentieren für Pediculoides ( B e r l e s e 1897), für die der letzteren nahe stehenden Pedicu- lopsis (E. R e u t e r 1905); sowie sogar unter den Fischen für Raja batis ( B e a r d , 1902). — Häufig behauptet, wenn auch wieder angezweifelt, ist die Angabe, dass von den beiden von den Haustauben gelegten Eiern das erste, kleinere ein Männchen, das zweite, grössere ein Weibchen zu liefern pflegt. Übrigens ver- sichert mir eine recht erfahrene langjährige Züchterin, dass das künftige Geschlecht auch bei den Hühnern mit grosser Wahr- scheinlichkeit vorherzusagen sei: die Männcheneier seien meist schlanker und spitzer (?). Vielleicht das prägnanteste Beispiel zur Illustrierung der Bedeutung, welche die Menge des Bau- (und Nahrungs-) Mate- rials im Ei auf die Sexualität des künftigen Wesens ausübt, verdanken wir K o r s c h e i t . Dieser wies bei Dinophilus apatris Kokons mit zweierlei Eiern nach: grossen, Weibchen liefernden und kleinen, Männchen liefernden. Mögen diese und jene auch Schwankungen in der Grösse unterliegen, so sind die Linear- dimensionen der grössten männlichen doch nur etwa halb so gross als die der kleinsten weiblichen. Nach S h e a r e r (1912) sollen 1) Hier ist die Bepbachtung von J o s e p h (1880) einzufügen, welcher bei gewissen Lipariden stets zweierlei Eier : relativ dickere und relativ schlankere fand. Durch vieljähriges Isolieren der beiden Eiformen überzeugte er sich davon, dass aus den dickeren stets Weibchen, aus den schlankeren stets Männchen entstehen. Genau denselben Eiformen begegnete er in den Eileitern noch nicht befruchteter Weibchen und basiert hierauf den Schluss, dass die Geschlechtsdifferenzierung schon vor der Befruchtung des Eies stattfindet. Dem gegenüber ist hervorzuheben, dass bei einigen anderen Schmetterlingen Joseph nicht im Stande war, nach der Form des Eies das zukünftige Geschlecht zu bestimmen. A VII. 4 Sexualität 95 bei Dinophilus gyrociliatus die Spermien bereits in die Ureier eindringen und nur ein Teil der schliesslich gebildeten Oocyten einen Samenkern empfangen: diese Oocyten allein erfahren ein grösseres Wachstum und werden zu Weibchen produzierenden Eiern. (Aus G u t h e r z.) Hier tritt eine trophische Einwirkung — auch der Spermien — besonders zu Tage. E. R e u t e r (p. 28) wies — wie bereits in Kap. 2 erwähnt — bei einer Grasmilbe (Pediculopsis) nach, dass ein Teil der jungen Eizellen des Ovariums sich je eine von ihresgleichen zueignet und sich von ihr ernähren lässt, indem aus der abortiv werden- den Eizelle Substanzen in die sich ausbildende überströmen. Andererseits wies er nach, dass die ausgebildeten Eier seiner Milbe von zweierlei Grösse sind, wobei die grösseren Weibchen, die kleineren Männchen liefern. Am einfachsten dürfte es wohl sein anzunehmen, dass der Grössenunterschied, und mit ihm auch die sexuelle Prädisposition der Eier darauf beruht, ob dieselben bei ihrem Wachstum auf sich selbst angewiesen sind oder ob sie sich auf Kosten einer Ammenzelle stofflich anreichern. R e u t e r selbst (p. 23) umgeht diese nahe liegende Deutungund neigt sich der Ansicht zu, es wären schon die jüngsten Eizellen geschlechtlich prädisponiert. Von dieser Prädisposition soll nun auch die verschieden reichliche Ernährung der Oocyten abhängen. In allen Fällen, in denen eine Grössendifferenz der Eier das Geschlecht voraussagt, braucht man nicht unbedingt eine s p e z i f i s c h e Prädestination anzunehmen; vielmehr kann auch schon die relative Quantität an Baumaterial für die spätere Aus- bildung eines Eier- oder Spermienerzeugers massgebend sein. Die uns bereits geläufige vage Abgrenzung, so wie auch die Wandelbarkeit der Geschlechter, gereicht dieser Auffassung zur Stütze. So sehen wir denn zahlreiche Beobachtungen vorliegen zu- gunsten einer Geschlechtsprädisposition des Individuums ab ovo, und sogar zum Teil noch weiter zurück: von der noch heran- wachsenden Oocyte an1). Und doch wäre es verfehlt diese Befunde zu verallgemeinern. Vielmehr zeugen so manche bereits angeführte, sowie andere noch anzuführende Tatsachen dafür, 1) Analog zweierlei Eiern gibt es auch, wie bereits in Kap. 2 erwähnt, bei manchen Tieren zweierlei Spermien nebeneinander, von denen die eine Sorte den Ausschlag für das weibliche, die andere für das männliche Geschlecht geben dürfte. 96 ALEXANDER BRANDT A VII. 4 dass gleich der Fortpflanzungsfähigkeit, auch die Geschlechts- differenzierung auf den verschiedensten Entwicklungs-, bzw. Lebensstufen auftreten und sich ändern kann. Als kausal mass- gebend kommen hierbei verschiedene physikalische Agentien in Betracht, welche im weiteren Sinne auf trophische Beeinflussun- gen hinauslaufen. Da wären zunächst Temperaturverhältnisse, welche ihrer- seits mit der Quantität und Qualität der Nahrung und deren Assimilation zusammenhängen; wobei ein günstigeres Verhalten auf das weibliche Geschlecht hinzielt. Es gilt dies für wirbel- lose Tiere sowohl *), als auch für Wirbeltiere: für letztere, nament- lich dank den Zuchtversuchen von R. H e r t w i g an Fröschen, indem Kältekulturen eine numerische Zunahme der Männchen der Norm gegenüber ergaben2). Bei den Aphiden wird die ins Unbegrenzte gehende parthenoge- netische Fortpflanzung sistiert und treten Männchen auf, sobald das Futter seine Frische verliert, wie im Herbst das welkende Laub: eine sehr alte Tatsache, welcher gegenüber Temperatureinflüsse an und für sich strittig sind. — Bei der hermaphroditischen Hyda begünstigen hohe Temperatur und reichliches Futter die Bildung von weiblichen, Kälte und Hunger die von männlichen Gonaden (N u s s b a u m, E. S c h u l t z , R. H e r t w i g ) . S c h l e i p (p. 230) erinnert an die Tatsache, dass Hydra fusca stets getrennten Geschlechts, Hydra viridis hingegen stets herma- phroditisch sein soll. Nun wissen wir aber, dass beide Formen sich lediglich nur durch ihre Färbung unterscheiden und diese ihrerseits von der An- oder Abwesenheit mit ihnen symbiotisch lebender einzelliger Algen abhängt. Über die Art und Weise der Beeinflussung einer Hydra durch den Symbionten wollen wir uns nicht näher ergehen: es genügt darauf hinzuweisen, dass die betreffenden Algen, weil Kohlensäure absor- bierend und Sauerstoff liefernd, eine den Stoffwechsel fördernde Zugabe zum Wirtstiere bilden und mithin auf dessen labile Sexualität einwirken dürften. 1) So ergaben Versuchskulturen von M. P o p o f f für eine Carchesiumart,. dass hohe Temperatur die Entstehung von Makrogameten, niedere die von Mikrogameten begünstigt. Auch für Hydatina senta dürfte der Umschlag der Sexualität unter ähnlichen Verhältnissen nachgewisen sein, wenn sich auch dabei "Widersprüche über die Ursachen herausgestellt haben (M. N u s s b a u m , M a u p a s). 2) K a m m e r e r (1915 p. 189) erinnert daran, dass K o w a l e w s k y beim Kaninchen bisv zum Ende der ersten Schwangerschaftshälfte durch Sauer- stoffmangel ein Geschlechtsverhältnis von 5—7 Männchen zu 1 Weibchen hergestellt haben will. A VII. 4 Sexualität 97 M a u p a s 1 ) und N u s s b a u m fanden, dass bei dem Rädertier Hydatina, der Regel zuwider, höhere Temperatur Männchen, niedere Weibchen erzeugt: ein Widerspruch, welcher jedoch von N u s s b a u m auf eine besondere Beeinflussung des Stoffwechsels zurückgeführt wird. K a m m e r e r tritt diesem bei (p. 19). Ähnliche Temperatureinflüsse fand M a l s e n für Dinophilus. Bei niederer Temperatur steigt nämlich die relative Anzahl der grossen, Weibchen liefernden Eier; bei höherer — die der kleinen, Männchen liefernden. Man wäre wohl geneigt das Umgekehrte zu erwarten. M a l s e n erklärt das Verhalten dadurch, dass die Wärme die Vermehrung der Eianlagen in einem solchen , Masse begünstigt, dass damit die Leistungen der Verdauungsorgane nicht Schritt halten; dass ein Hungerzustand eintritt und die Eizellen mithin sich beeilen frühzeitig zusammenzufliessen. Die Larven des Copepoden Monstrilla Danae parasitieren, nach M a l a q u i n , im Blute einer Serpula, und bilden sich da- selbst, wenn in der Einzahl vorhanden, entweder zu einem Weib- chen oder einem Männchen aus, wenn aber in der Mehrzahl, so liefern sie ausschliesslich Männchen: ein eklatantes Beispiel tro- phischer Beeinflussung der Geschlechtsbestimmung im Sinne der grösseren Anspruchslosigkeit des Maskulinums2). Das männliche Geschlecht im allgemeinen als ein Produkt kümmerlicherer Bedingungen betrachtend, lässt sich hier noch an gewisse für den Menschen festgestellte Daten erinnern. So an die statistisch begründete Tatsache, dass die Kinder, welche bald nach Eintritt der Geschlechtsreife und die, welche vor Ein- tritt der klimakterischen Periode der Mütter geboren werden, einen Überschuss an Knaben aufweisen, dass ein solcher Über- schuss Kriege, Hungersnöte, verheerende Epidemien zu begleiten pflegt; alles Momente mit herabgestimmter Ernährung des Em- 1) M a u p a s (1891) meint, das Geschlecht der Nachkommen eines par- thenogenetisch sich fortpflanzenden Rädertieres würde in dessen Ovar schon für die Enkel vorausbestimmt; denn zu jener Zeit, nicht aber später, lässt sich durch Halten der „Grossmutter" in der Wärme eine Enkelgeneration vorzugsweise von männlichen, durch Abkühlung eine solche von weiblichen Enkeln erzielen. 2) Eine Volksmeinung, auch in wissenschaftlichen Spezialwerken erwähnt, behauptet, dass Stierkälber häufiger im Laufe von 3 Tagen v o r Ablauf der neunmonatlichen Tragzeit, Kuhkälber jedoch häufiger im Laufe von 5 Tagen n a c h diesem Termin zu erwarten seien. Ähnliches gelte auch für die Geburt von Knaben und Mädchen. 7 98 ALEXANDER BRANDT A VII. 4 bryos bzw. Ovulums. Entsprechende Versuche an Tieren lassen jedoch an Einstimmigkeit zu wünschen übrig, was ein Hinweis illustrieren mag auf die positiven Versuche von R. He r tw ig an Fröschen und die negativen von O s c a r S c h u l t z e an Mäusen. Es liegt auf der Hand, dass die Geschlechtsbestimmung, als trophisches Phaenomen betrachtet, nicht bloss von der Quan- tität der Eisubstanz nebst äusseren Einflüssen abhängen kann, sondern dass auch die Q u a l i t ä t der Eibestandteile, wie auch ihr jeweiliger Zustand ins Gewicht fallen müssen. In den sechziger Jahren des verflossenen Jahrhunderts machte die Theorie der Geschlechtsbestimmung von T h u r y grosses Aufsehen. Seinen Zusammenstellungen gemäss sollte der Grad der Reife des Eies für das künftige Geschlecht entscheidend sein, so dass zeitiger befruchtete EierWeibchen liefern, Eier hingegen, welche einen ge- wissen Reifegrad überschritten haben, Männchen. Einen sehr aussichtsvollen, leider zu früh abgebrochenen Anlauf zur experi- mentellen Kontrolle der Thury ' schen Hypothese an Fröschen unternahm Pf l ü g er. Es liessen sich in der Tat durch ver- schieden gewählte Zeitpunkte der Befruchtung aus den Eiern bald überwiegend Weibchen, bald überwiegend Männchen züchten. Erst R. H e r t w i g war es vorbehalten, an demselben emp- fehlenswerten Objekt eingehende systematische Versuche anzu- stellen. Zunächst ermittelte derselbe (1912, p. 70), an der Hand vorläufiger Versuche, die Tatsache, dass vorzeitig aus dem Ovar gepresste (frühreife) Eier Männchen zu liefern scheinen. Darauf stellte er wahrhaft klassische Versuche (zum Teil unter Mitarbeiterschaft seines Schülers K u s c h a k e w i t s eh) an über- reifen, d. h. über die Gebühr lange in den Geschlechtswegen aufgehaltenen, bzw. verspätet befruchteten, Eiern ,an. Es erwies sich, dass mit zunehmender Überreife das normale numerische Gleichgewicht der Geschlechter immer mehr zugunsten des männlichen gestört wird, so dass in einem Versuch mit um 89 Stunden retardierter Besamung der Eier sämtliche genügend grossgezogene Larven Männchen waren. Zur Illustrierung dieses prägnantesten Falles sei noch angeführt, dass zunächst eine Portion der vom Weibchen entleerten Eier zur Besamung durch das Männchen zugelassen, darauf aber der Austritt der übrigen Eier um 89 Stunden in den Geschlechtswegen zurückgehalten wurde. Die Eier beider Portionen entwickelten sich vorzüglich, unter ganz unerheblichen Verlusten, und ergaben: die Normal- A VII. 4 Sexualität 99 kultur 58 Männchen und 53 Weibchen, die spät befruchtete 299 Männchen und einen lateralen Hermaphroditen, aber kein ein- ziges Weibchen. Dies Ergebnis plädiert für die Überreife der Eier und keineswegs für die der Spermien als auschlaggebend. Nichtsdestoweniger wäre es nach R. H e r t w i g (p. 85 ff.) verfehlt, wenn man der verschiedenen Beschaffenheit der Sper- mien jeden Einfluss auf das Sexualitätsverhältnis absprechen wollte. Es ergeben nämlich schon Portionen von Eiern einund- desselben Weibchens, wenn sie mit Samen verschiedener Männ- chen befruchtet wurden, sehr verschiedene Sexualitätsverhältnisse. Besondere Bedeutung für die vorliegende Frage kommt den „indifferenten" Kulturen zu, bei welchen lange Zeit hindurch die Geschlechtsdrüsen in einem indifferenten, perlschnurförmigen Zustand verharren, um sich später erst durch geringe Umbildung zu Eierstöcken oder durch fundamentalere Umbildung zu Hoden zu gestalten. Die Befruchtung von Eiern durch unvollkommen reife Männchen scheint sexuelle Indifferenz des Produktes zu bedingen. „Dass jedoch der verschiedene Reifezustand der Spermatozoen die verschiedene Differenzierung der Geschlechtsdrüsen nicht allein erklärt, geht zur Genüge daraus hervor, dass an gewissen Lokalitäten indifferente Kulturen auch bei normal reifen und überreifen Männchen und Weibchen sehr häufig vorkommen". . . „Die Tendenz, indifferente Gonaden zu bilden, kann sowohl v o m S a m e n , a l s a u c h v o n d e n E i e r n aus bedingt sein. Denn es gibt Weibchen, welche mit einigen Männchen gepaart, normale Sexualität ergeben, mit anderen Männchen dagegen mehr oder minder ausgesprochene Indifferenz. Andererseits gibt es Männ- chen, welche, je nachdem sie mit dem einen oder dem anderen Weibchen gepaart worden, normal sexuelle oder indifferente Fröschchen erzeugen. Ob hierbei der bestimmende Einfluss von weiblicher oder männlicher Seite grösser ist, kann ich zunächst noch nicht entscheiden." In prägnanter Weise hat 0. H e r t w i g den schädigenden Einfluss der. Radiumbestrahlung auf Froschspermien nachge- wiesen : die betreffenden Kulturen von Kaulquappen entwickelten sich schlecht, wobei einzelne Individuen durchaus nicht über das beinlose Stadium hinaus wollten; nur einigen wenigen gelang es die Entwicklungshemmung zu überwinden, und diese wuchsen dann zu einer aussergewöhnlichen Grösse heran. Die Versuche von C o r r e n s an Plantago lanceolata und 7* 100 ALEXANDER BRANDT A VII. 4 andern Pflanzen ergaben, gleich denen von R. H e r t w i g am Frosch, „dass sich ein geschlechtsbestimmender Einfluss so- wohl seitens der männlichen, als auch der weiblichen Ge- schlechtszellen nachweisen lässt".. . „Je nachdem bei der Befruch- tung männliche und weibliche Faktoren zusammentreffen, welche einander das Gleichgewicht halten, oder von denen der eine oder der andere überwiegt, werden intermediäre Formen in wechselnder Zahl, Männchen oder Weibchen entstehen." (1912. p. 133). Aus den angeführten Experimenten von R. H e r t w i g ersehen wir, dass zur Weibchenerzeugung ein gewisses stoffliches Optimum der Eizelle erforderlich ist, über welches weder noch nicht ganz ausgereifte, noch überreife, ich möchte sagen, „angegan- gene", mehr verfügen. In beiden Fällen erscheint der Stoffwechsel im Ei, und folglich auch im daraus entstehenden Embryo, beein- trächtigt. Eine Tendenz männliche Individuen zu liefern äussert sich besonders an der Grenze der Entwicklungsmöglichkeit der Eier. Letzteres stimmt mit der grösseren Zahl männlicher Früh- und Totgeburten beim Menschen, wie auch K a m m e r e r (p. 28) hervorhebt, überein. Es schliesst sich diesem ferner die bereits erwähnte relative Zunahme von Knabengeburten als so bekannte Folgeerscheinung einer Schwächung der Bevölkerung durch Kriege, Epidemien und Hungersnöte an. Dem soeben Angeführten lässt sich das in früheren Kapiteln zu Gunsten der trophischen Natur der Befruchtung Vorge- brachte anschliessen. Mit einem Federstrich ist dies allerdings nicht zu bewerkstelligen. Letzteres bezeugen u. a. gewisse ein- ander scheinbar widersprechende Tatsachen aus dem Gebiete der Parthenogenese, Während die sogen. „Ammen" der Blattläuse, nach zahlreichen lebend zur Welt kommenden Generationen, unter dem Einfluss ungünstigerer Lebensbedingungen zur Ablage von Eiern schreiten, aus welchen wahllos Weibchen und Männ- chen schlüpfen, ist bei so manchen anderweitigen Repräsentanten der Gliederfüssler die parthenogenetische Erzeugung von Nach- kommen ausschliesslich bald nur auf das weibliche, bald nur auf das männliche Geschlecht gerichtet. Es erhellt dies aus den übersichtlichen Zusammenstellungen über die Parthenogenese bei Arthropoden, welche schon v. S i e b o l d und später G e r - s t ä c k e r (in Bronn, Klassen und Ordnungen des Tierreichs, V. 1867, p. 164) gibt. Ersterer unterscheidet Thelytokie, partheno- A VII. 4 Sexualität 101 genetische Erzeugung von weiblichen, und Arrhenotokie, par- thenogenetische Erzeugung von männlichen Nachkommen. Von mit thelytoker Parthenogenese ausgestatteten Gliederfüsslern be- spricht er eingehender Psyche (Cochlophora) helix, die Motte Solenobia, ferner Apus, Artemia und Limnadia, von mit arrheno- toker Parthenogenese ausgestatteten Tieren die Hautflügler: Apis, Polistes, Vespa und Nematus. Letztgenannte Blattwespe, wenn unbefruchtet geblieben, beeilt sich Eier abzulegen, aus welchen lauter Männchen zur Entwicklung kommen, eine Tat- sache, welche sich der gelegentlichen Drohnenbrütigkeit weib- licher Arbeitsbienen, sowie der alter Königinnen mit erschöpftem Samenbehälter anschliesst. Was wir aber durchaus vermissen, sind befruchtete Insektenweibchen, welche, im Gegensatz zu einer Bienenkönigin, unter sonst gleichen Bedingungen, gleichzeitig, aus besamten Eiern männliche, aus unbesamten weibliche Brut zeugten. Alles in allem scheint es, im Hinblick auf das Vor- kommen sowohl einer arrhenotoken, als einer thelytoken Par- thenogenese, angezeigt, ein gewisses, durch die Befruchtung oder deren Ausbleiben gegebenes schwankendes Optimum und Pessimum zuzulassen, welche trophisch für das eine oder andere Geschlecht entscheiden. (Dass ein Zuviel der Besamung schädi- gend wirken kann, ist allbekannt.) Anhangsweise sei. hier noch der nunmehr fast in Vergessenheit geratenen, in den neunziger Jahren grosses Aufsehen erregenden, auch von praktischen Anläufen begleiteten S e h e n k'schen Theorie gedacht. — Während im Allgemeinen die verschiedensten Merkmale durcheinander von beiden Eltern auf das Kind vererbbar sind, vererbt sich in der Regel das Geschlecht nur von einem derselben, wobei, einer älteren Hypothese gemäss, die Tendenz [einer kreuzweisen Vererbung vorliege, nämlich in dem Sinne, dass der Vater dem Kinde das weibliche, die Mutter das männliche Geschlecht zu verleihen bestrebt sei. Bei dem entsprechenden Wettbewerb käme die mehr oder weniger günstige bei- derseitige Verfassung der Eltern in Betracht, sollte der Zustand ihrer Ernährung, ihr relatives Alter u. d. m. ausschlaggebend sein. Auf diesem Boden errichtete nun S c h e n k eine Theorie der Geschlechtsentstehung und -beeinflussung durch diätetische Massnahmen. Diese hätten dahin zu wirken, dass zur Erzeugung eines Knaben ein besonders gut ent- wickeltes Ovulum käme, zu welchem Ende der Ernährungszustand der angehenden Mutter gehoben werden müsse. Als Kriterium einer schlech- ten Ernährung der Mutter und ihrer geringen Neigung zu Knabengeburten 102 ALEXANDER BRANDT A VII. 4 will S c h e n k die Anwesenheit einer grösseren oder geringeren Quan- tität von Zucker im Harn annehmen. — Soweit die S c h e n k ' s c h e Theorie trophische Momente bei der Geschlechtsbestimmung hervorhebt, — jedoch nicht in der Art und Weise, wie dies geschieht, — schliesst sich ihr die vorliegende Schrift an. Gewährte schon die Entdeckung der Chromosomen über- haupt einen epochemachenden Einblick ins Geheimlaboratorium der Zelle, so erschien die Entdeckung der H e t e r o c h r o m o - s o m e n — zunächst durch H e n k i n g, nunmehr circa vor einem viertel Jahrhundert — geradezu als Offenbarung, welche den geheimnisvollen Schleier vor dem Sexualproblem zu lüften ver- sprach. Daher ermangelte die Heterochromosomenforschung nicht zum Modethema zu werden und förderte eine Flut von Detail- untersuchungen zutage. Uebersichten darüber gaben u. a. Gut- h e r z (1911) und R. H e r t w i g (1912). Hochbedeutend an sich, brachten uns die Untersuchungen einen guten Schritt weiter auf dem Gebiete der Geschlechtsdifferenzierung, machten jedoch überspannte Hoffnungen auf eine Lösung des Problems illusorisch. Unter möglichster Vermeidung von Wiederholungen des bereits in Kap. 4 über die Deutung des Chromatins, bzw. der Chromo- somen, Vorgebrachten, sei hier zunächst an die so vielfach be- stätigte Tatsache angeknüpft, dass das weibliche Geschlecht sowohl in seinen Keim-, als auch Körperzellen an Chromatin reicher als das männliche zu sein pflegt; fusst doch hierauf die vielfache Annahme, es wäre dieser Unterschied schon an und für sich für den Ursprung der Geschlechter massgebend. Und doch drängen sich hier schwer ins Gewicht fallende Beden- ken auf. So zunächst eine die Bedeutung der Chromatin-, bzw. Chromosomenmenge herabsetzende Variabilität derselben an sich, welche sich gleichsam zügellos bei den verschiedensten höheren und niederen Repräsentanten des Tierreichs, ja selbst innerhalb ein und derselben Art äussert. Man denke an die Abarten Ascaris megalocephala uni- und bivalens, mit ihrer sonstigen baulichen Übereinstimmung in beiden Geschlechtern; ferner an die weiblichen und männlichen Bienen, zu deren sexuellen Unter- schieden eine Differenz von 100% der Chromosomenzahl doch schwerlich im Verhältnis steht. Dergleichen Vaiiationen der Chromosomenzahl lassen sich einfacher durch eine, je nach minu- A VII. 4 Sexualität 103 tiösen Umständen trophischer Natur, verschieden intensive Vermehrung des Kernkörperchens als Elementarorganismus nie- derer Ordnung deuten (p. 61). Im trophisch begünstigteren Weib- chen erschiene demnach, im Gegensatz zum Männchen, die Fortpflanzungsintensität des Kernkörperchens als eine intensivere1). Von den Chromosomen im Allgemeinen wenden wir uns nun den H e t e r o c h r o m o s o m e n zu. Ihr verschiedenes Verhalten in den Geschlechts- und Körperzellen des Weibchens und Männ- chens gab Veranlassung, sie mit dem Ursprung der Geschlechter in Verbindung zu bringen, und mithin auch geradezu als Ge- s c h l e c h t s c h r o m o s o m e n zu bezeichnen. So wurde von H e n k i n g , und darauf sehr eingehend von Wi l son , eine geradezu verblüffend handgreifliche Theorie der Geschlechtsbestimmung geschaffen, welche grossen An klag fand und zahlreiche Unter- suchungen ins Leben rief. Zu ihrem Ausgangspunkte hat die betreffende Theorie den Befund, dass sich in den Zellen der Weibchen während ihrer Teilung eine gerade, in denen der Männchen hingegen eine ungerade, um ein Stück geringere Zahl von Chromosomen mani- festiert. Dem einzigen Heterochromosom (x) des Männchens werden zwei- Heterochromosomen (xx) des Weibchens gegenüber gestellt, und zwar um so mehr, als — zum Unterschied von sämt- lichen übrigen Zellen des Weibchens — die phyletisch verjüngten sogen. „Reifeier" nur je ein Geschlechtschromosom aufweisen. Bei der Befruchtung könne nun die verjüngte Eizelle für dieses Manko durch das Heterochromosom der betreffenden Spermie entschädigt werden. Letzteres finde aber nur dann statt, wenn das betreffende Ovulum einem weiblichen Wesen den Ursprung geben soll. Es gebe nämlich nebeneinander zweierlei befruch- tungsfähige Spermien: solche mit und solche ohne ein Hetero- chromosom. Dieser Heterochromosom-Dimorphismus entstehe dadurch, dass bei der Bildung der Spermatiden (Spermien) durch Zweiteilung einer Spermatocyte 2. Ordnung das einzige Hetero- chromosom der letzteren, zum Unterschied von den Autochromo- somen, ungeteilt nur einer der beiden Tochterzellen zukomme, 1) Übrigens hätten, laut Z a r n i k (p. 214), bei Pteropoden die männ- lichen Zellen mehr Chromatin als die weiblichen. Er schliesst aus diesem umgekehrten Verhalten: allein zulässig sei die Auffassung, dass für das Ge- schlecht ausschliesslich nur Qualitäten spezifischer Chromosomenindividuen entscheiden, ohne Rücksicht auf die sonstige Chromatinmenge. * 104 ALEXANDER BRANDT A VII. 4 während die andere leer ausgehe. Das mit einer eines Hetero- chromosoms baren Spermie befruchtete Ovulum mit seinem Hetero- chromosomengehalt x + 0 erzeuge ein Männchen, dessen sämtliche Körperzellen gleichfalls nur je ein, vom mütterlichen Reifei ab- stammendes Heterochromosom aufweisen. Wie keine andere, ist die betreffende Theorie des Ursprungs der Geschlechter dazu angetan, das eigentümliche, fast allgemein- gültige Phänomen der numerischen Gleichheit der Geschlechter zu erklären. So bestechend im Hinblick hierauf auch die Theorie erscheinen mag, so stösst sie dennoch auf manche Einwände, welche ihre Annehmbarkeit zum mindesten einschränken. Bekanntlich waren es zunächst Insekten, bei denen Heterochro- mosomen nachgewiesen wurden; doch gesellten sich zu ihnen andere Gliederfüssler, Rundwürmer u. a. m., sowie mit gewisser Wahrscheinlichkeit auch manche Wirbeltiere, so Hühnervögel (Guyer ) , das Opossum ( J o r d a n ) und selbst der Mensch. Bei der grossen Mehrzahl der eigens darauf hin untersuchten Tiere ist es aber bisher nicht gelungen, Heterochromosomen nachzu- weisen. Man versuchte allerdings diesem Einwand durch die Hypothese zu begegnen, es könne dies auf einer Verschmelzung derselben mit Autochromosomen beruhen. Ferner gibt es Tiere, deren Spermien alle durch die Bank mit der nämlichen Anzahl von Chromosomen ausgestattet sind. Hierzu gesellt sich eine auffallende Variabilität der Heterochromosomen. So weisen ver- schiedene Genera und Spezies der Wanzen statt eines x-Chromo- soms ihrer bald 2, bald 3, bald 4, bald 5 auf; wobei das Weib- chen ihrer hier um 2, dort um 3 oder 4 mehr als das Männchen hat. Des weiteren gibt es keinen schroffen Gegensatz zwischen Spermien mit und ohne x-Chromosom, also zwischen zur Erzeu- gung von Weibchen und Männchen disponierten. Es kann näm- lich das x-Chromosom der Samenmutterzelle einen kleineren Partner (y-Chromosom: W i l s o n 1906) aufweisen. Alsdann sind sämtliche Spermien mit einem Heterochromosom ausgestattet und sind, der zweifachen Grösse desselben wegen, nur q u a n t i - t a t i v voneinander unterschieden. „Auch diese Form der sexu- ellen Differenzierung der Spermatozoen — referiert R. H e r t w i g (1912, p. 8) — besitzt eine weite Verbreitung; sie findet sich nicht nur bei einem Teil der Wanzen, sondern auch vielen Käfern und manchen Dipteren; auch wurde sie ganz neuerdings beim Meerschweinchen aufgefunden." M i s s S t e v e n s fand bei ge- A VII. 4 Sexualität 105 wissen Fliegen deutliche ungleiche Heterochromosomen; unter den Mücken aber vermisste sie dieselben durchaus bei Culex, während sie bei Anopheles frühzeitig mit einem Paar Autochromosomen verschmelzen. Nach W i l s o n (1911) sind die Unterschiede zwi- schen dem x- und y-Chromosom bei Nezara viridula leicht erkenn- bar, bei N. hilaris aber so minimal, dass nur eine vorhergegan- gene Kenntnis des Verhaltens bei N. viridula sie nicht übersehen lässt. „Man muss somit mit der Möglichkeit rechnen, dass die Unterschiede zwischen x- und y-Chromosomen quantitativ so gering sind, dass sie sich unserer Beobachtung entziehen. Es wäre sogar denkbar, dass quantitative Unterschiede ganz fehlen und die Unterschiede nur qualitativer Natur sind" (Hertwig, 1912, p. 13). — Laut B a l t z e r ' s , allerdings von P i n n e y und T e n n e n t bestrittenen Angaben bestehe bei Seeigeln der Unter- schied in dem das Geschlecht bestimmenden Chromosomenbestand nicht im Vorhandensein von zweierlei Spermien, sondern von zweierlei Eiern. C a s t l e , sowie auch W i l s o n , möchten den Seeigelweibchen xy-, den Männchen yy-Heterochromosomen zu- schreiben. — Sehr bemerkenswert ist es, dass in ein und derselben Tierklasse die Heterogametie, insoweit sie auf der Anzahl von Chromosomen beruht, sich bald in den Spermien, bald in den Eiern äussert. So zeigen Hemipteren und Dipteren eine männliche Heterogamie, Lepidopteren (Geometriden und Bombyciden) eine weibliche. Bei den Sängetieren fand man männliche, bei Vögeln weibliche Heterogametie. Im einzelnen dürften noch so manche Überraschungen zu erwarten sein. Mögen nun die Unterschiede im Chromosomenbestand der Keimzellen, sei es der weiblichen oder der männlichen, für die Bestimmung des Geschlechts noch so sehr ins Gewicht fallen, so liegt die Annahme ihrer spezifisch-sexuellen Disposition den- noch auf dem Gebiete einer Arbeitstheorie. Dagegen dürften quantitative und qualitative trophische Momente, welche im Chro- mosomenbestand ihren Ausdruck finden, massgebend sein. Es dürfte dies u. a. besonders deutlich bei Blattläusen zu Tage treten. Diese erzeugen zweierlei Spermien: mit und ohne x-Chro- mosom, wobei die letzteren nicht lebensfähig sind, sondern zu- grunde gehen. Ähnlich dürfte es sich bei Bienen und Ameisen verhaltenx). Die mit nur e i n e m x-Chromosom versehenen Bienen- 1) Was nun aber die parthenogenetisch durch ineinander geschachtelte 106 ALEXANDER BRANDT A VIT. 4 eier sind an und für sich, wenn unbefruchtet, nur fähig ein Männchen hervorgehen zulassen; während nach der ihnen ein weiteres Chromosom zuführenden Befruchtung aus ihnen ein Weibchen hervorgeht. Die kleineren Spermatiden der Drohne gehen, wie die entsprechenden Spermien der Blattläuse, in der Regel zugrunde. Nur ganz ausnahmweise bleiben sie erhalten und werden zu Spermien, welche aus den von ihnen befruchte- ten Eiern, statt Weibchen, Drohnen entstehen lassen: sehr lehr- reich wegen des analogen Effektes einer fehlenden und einer man- gelhaften Befruchtung! (So entstandene Drohneri können bei Ras- senkreuzungen väterliche Eigenschaften zur Schau tragen, wäh- rend bekanntlich in der Regel nur die Töchter, als aus befruch- teten Eiern entstanden, väterliche Merkmale zu erben pflegen). Bei Ameisen soll es vorkommen, dass zur Kopulation unfähige, eo ipso unbefruchtete, Arbeiterinnen ihresgleichen zeugen, also statt Männchen, Weibchen liefernde Eier legen. Unter anderem betont auch G u t h e r z die Tatsache, es wären Fälle bekannt, in denen die Geschlechtschromosomen sicher nicht die ersten Faktoren der Geschlechtsdifferenzierung darstellen, in denen eine Grössendifferenz der Eier (s. o.) als vorgeordneter Faktor mass- gebend sei. Um auch dieser Reihe von Tatsachen gerecht »zu werden, kommt G u t h e r z zur von ihm auch durch Schemata illustrierten Annahme, es würden weiblich prädestinierte Eier nur von weiblichen, mit einem Geschlechtschromosom ausge- statteten Spermien, männlich prädestinierte Eier von männlichen, eines Heterosoms entbehrenden Spermien befruchtet. Eine solche „selektive Befruchtung" passt übrigens, wie der Verfasser selbst zugibt, nur für gewisse Fälle. G o l d s c h m i d t (1904 u. 1910) nimmt gewissermassen eine Sonderstellung ein, indem er zweierlei Ghromatin in den Zellen anzunehmen geneigt ist. Das eine derselben, das „Idioplasma", wäre als Vererbungsträger aufzufassen, das andere, das „ Tropho- plasma", stände mit den ErnährungsVorgängen in Verbindung. Ein Mehr an Trophochromatin bedinge einen vollkommeneren Stoffwechsel, eine ergiebigere Ausnutzung des Dotters, somit ein Weibchen. S c h l e i p (p. 295) hält den von G o l d s c h m i d t Generationen sich fortpflanzenden Blattlausweibchen anbetrifft, so deckt bei ihrer ausschliesslichen Weibchenerzeugung überreiche Ernährung den Aus- fall einer Befruchtung. Ähnlich verhält es sich auch in zahlreichen anderen Fällen thelytoker Parthenogenese. A VII. 4 Sexualität 107 vorgeschlagenen Weg nicht für gangbar, weil ein prinzipieller Unterschied zwischen Autochromosomen und Geschlechtschromoso- men, welche sich im weiblichen Geschlecht gleich verhalten, nicht erbracht ist1). S c h l e i p selbst (p. 309) meint, die Quantitäts- hypothese stosse allein auf keine ernstlichen Schwierigkeiten. Die Erforschung der Heterochromosomen hat selbst auf ihr Vor- kommen hin so grosse Unbeständigkeiten zu Tage gefördert, dass man sich gern der Äusserung De M e i j e r e ' s (1912) an- schliessen möchte, die Heterochromosomen seien nicht geschlechts- bestimmend, sondern nur „geschlechtsbegleitend". Ich möchte in den Heterochromosomen, insoweit diese überhaupt vor- handen, im wesentlichen einen akzessorischen trophischen Faktor erblicken, welcher die an sich labile Entschliessung eines Orga- nismus für das eine oder das andere Geschlecht entweder lediglich begünstigt oder begleitet (s, o. p. 56). Die hervorragende leitende Stellung von R. H e r t w i g erheischt, dass wir dessen theoretischen Anschauungen weitere Aufmerksamkeit widmen. Sie gipfeln in der Hypothese, das Geschlecht des werdenden Organismus beruhe auf der K e r n p l a s m a r e l a t i o n . „Würden — bemerkt H e r t w i g (1912., p. 71) — beide Geschlechtszellen, Ei und Samen, die geschlechtsbildenden Substanzen enthalten, so würde das Geschlecht durch Addition beider bestimmt werden. Ich stelle mir die das Geschlecht bestimmenden Faktoren nicht so einfach vor, sondern als die Konsequenzen sehr komplizierter regulatorischer Vorgänge des Zelllebens, bei denen die Affinität und das Massenverhältniss der Kern- substanz zur Zellsubstanz eine wichtige Rolle spielen." Im Ovulum, bzw. Makrogameten, fällt die Kernplasmarelation mehr zu Gunsten des Plasmas, im Spermium, bzw. Mikrogameten, mehr zu Gunsten des Kernes aus. R. H e r t w i g (p. 99) nimmt zwar eine sexuelle Abstimmung der 1) N a c h t r a g. In seinem Aufsehen erregenden Buch vom J. 1920 hält G o l d s c h m i d t den Mechanismus für die normale Verteilung der beiden Geschlechter nunmehr für vollständig aufgeklärt. Es handle sich hierbei um einen alternativen Mechanismus, der es bedingt, dass stets eines der Geschlechter zweierlei, durch verschiedene Verteilung der Geschlechtschromosomen kennt- liche Gameten bildet. Ich bin nicht imstande auf die zahlreichen Belege des Verfassers näher einzugehen. Es sei nur hervorgehoben, dass derselbe seine Schlussfolgerung nur als Ntfrm hinstellt, von welcher Abweichungen vorkommen, die noch einer Erklärung harren, und ferner, dass derselbe, neben den morphologischen Erscheinungen an den Chromosomen, eine trophische Ursache wiederholentlich betont. 108 ALEXANDER BRANDT AVII .4 Geschlechtskerne an; hierzu kämen aber abändernde Einflüsse, welche wohl durch das Protoplasma vermittelt werden, oder wenigstens unter Mitwirkung desselben zustande kommen vermöge einer Wechselwirkung beider Zellbestandteile. „Es handelt sich hier um t r o p h i s c h e Ein- flüsse, über deren Natur wir wenig wissen." Hier nennt H e r t w i g die Ausbildung von Eiern bei Rückbildung des Hodens bei durch Saccu- Iina kastrierten Krabbenmännchen; während „beim Wurm Ophryotrocha puerilis durch Entfernung des hinteren Endes, vermöge der durch die- selbe ausgelösten Regenerationsvorgänge, das Umgekehrte bewirkt wird. Es schwinden die Eier und es werden Spermatozoen erzeugt. Zweifellos sind es ebenfalls trophische Einflüsse, welche bei parthenogenetisch sich fortpflanzenden Tieren die Rückkehr zur Bisexualität und dadurch die Bildung von Männchen veranlassen. Durch fortdauernde parthenogene- tische Fortpflanzung erfährt die gesamte Konstitution der Tiere eine Veränderung, welche von Generation zu Generation anwächst und auch in der Beschaffenheit der Eier zum Ausdruck kommt. P a p a n i k o l a u hat auf meine Veranlassung hin diese Veränderungen nach den ver- schiedensten Richtungen bei Daphniden untersucht und eine von Gene- ration zu Generation immer mehr sich aussprechende Abnahme der Wachstumsenergie, Abnahme der Grösse der Eier, Zunahme der Grösse der somatischen Zellen, feststellen können, v. S c h a r f e n b e r g und er haben dann ähnliche Veränderungen innerhalb ein und derselben Gene- ration bei den später erfolgenden Eiablagen, also mit zunehmendem Alter des Weibchens, nachgewiesen." Anknüpfend an Geschlechtswandlungen bei Daphniden, entwickelt W o l t e r e c k eine Hypothese, nach welcher den verschiedenen Formen der Sexualität verschiedene Fermente zugrunde liegen sollen, und zwar: Profermente, Fermente und Antifermente. Dass Chemismus so ziemlich überall mit im Spiele sei, wird man gern zugeben, doch bezweifelt schon H e r t w i g (1912, p. 100) die Fruchtbarkeit des komplizierten Hypothesengebäudes. Die Mehrzahl älterer und so manche neuere, den Ursprung der Geschlechter eruierende Autoren befinden sich im Banne zweier nicht haltbarer Prämissen. Die eine derselben ist ein prinzipieller Gegensatz zwischen weiblich und männlich, etwa in der Weise, wie ihn ehemals die Physik für eine positive und negative elektrische Flüssigkeit gelten liess. Die andere, mit der ersten verknüpfte, nicht minder unhaltbare Prämisse setzt eine A VII. 4 Sexualität 109 einheitliche, generelle Ursache der Geschlechtsbestimmung für die gesamte Welt der Organismen voraus. Die Sexualität als labile Anpassungserscheinung betrachtend, finden wir es erklär- lich, dass verschiedenartige, selbst ganz leichte, Beeinflussungen bei der Differenzierung des Geschlechts massgebend sein können. Hierher gehören: a) D e r C h r o m o s o m e n - , bzw. d e r H e t e r o c h r o m o - s o m e n b e s t a n d der Keimzellen. Bin Überschuss derselben, welcher sich auch in sämtlichen somatischen Zellen des Weib- chens zeigt, wird als massgebend für die Entwicklung desselben, ein Unterschuss für die eines Männchens angesprochen. Es lässt sich ein tatsächlicher Zusammenhang der Erscheinungen hier nicht unbedingt leugnen. Zu einer Deutung desselben im Sinne einer spezifischen morphologischen Grundlage der Geschlechts- differenzierung im Tierreich überhaupt gehörte jedoch sein aus- nahmsloses Vorkommen. Dieses aber hat nicht statt. Es gehörte dazu noch eine entschiedene Abwesenheit sonstiger, mit demselben Rechte als geschlechtsbestimmend erscheinen- der Momente. b) Bin D i m o r p h i s m u s de r Bier , namentlich in Bezug auf die Grösse und unabhängig von einem etwaigen Unterschied im Chromosomenbestande. Die Quantität der im Bi aufge- speicherten Baustoffe — mithin wohl auch eine verschiedene Kernplasmarelation — könnte hierbei mitspielen, wobei eine reich- liche Ausstattung zum weiblichen Geschlecht disponierte. c) E i n D i m o r p h i s m u s d e r S p e r m i e n . Bei diesem kommt im wesentlichen ein verschiedener Gehalt an Chromatin, bzw. Chromosomen, in Betracht, ein reicherer für das weibliche, ein ärmlicherer für das männliche Geschlecht, gerade so, wie beim Chromatindimorphismus der Eier. Die so verbreitete numerische Gleichheit der Geschlechter erklärend, versagt der Dimorphismus von beiderlei Geschlechtszellen besonders bei der Erklärung einer thelytoken und arrhenotok&n Parthenogenese. d) D a s A l t e r , bzw. d e r F r i s c h e z u s t a n d der in Aktion tretenden Geschlechtszellen. e) E i n e s e l b s t ä n d i g e U m s t i m m b a r k e i t d e r S e x u a l d r ü s e n , bei welcher ein und dasselbe Individuum periodisch uns als Weibchen, Männchen oder Hermaphrodit ent- gegentritt (Kap. 7 u. 8). f) E i n g e w a l t s a m e s A u f d r ä n g e n e i n e r S e x u - 110 AI EXANDER BRANDT A VII. 4 a l i t ä t statt der anderen sowohl durch Kastration als durch äussere Einwirkungen. g) D a s F e h l e n e i n e r G r e n z e z w i s c h e n Ge- s c h l e c h t s - und s o n s t i g e n K ö r p e r z e l l e n , wobei in gewissen Fällen die ersteren sich aus den letzteren spät, auch periodisch, neubilden können; so beim Generationswechsel (Salpen). h) Eine für so manche Fälle durch Beobachtung und Experi- ment nachgewiesene E n t s c h e i d u n g d e s G e s c h l e c h t s ab ovo et spermio durch Nahrungs- und Temperatureinflüsse. (S. den ersten Abschnitt dieses Kapitels). i) E i n e s p ä t e r e Z u f u h r v o n N a h r u n g s s t o f f e n , wenn besonders reichlich und qualitativ günstig, wie bei den sich parthenogenetisch entwickelnden Eiern lebendig gebärender Blattläuse. ]) E i n e au f a l l e n S t u f e n d e r E n t w i c k l u n g vor - k o m m e n d e D i f f e r e n z i e r u n g d e r G e s c h l e c h t e r als Folge eines gleichfalls auf allen Entwicklungsstufen möglichen Aufretens der Sexualität. So sehen wir denn alle so unendlich lange gehegten Hoff- nungen das Sexualproblem durch eine spezifische, einheitliche Erklärung zu lösen zuschanden werden. An sich nicht streng abgegrenzt von den trophischen Erscheinungen und auch nicht prinzipiell als weiblich und männlich verschieden, bewegt sich die Sexualität auch inbezug auf ihr Zustandekommen in varia- bel weiten Grenzen1). Wenn wir aber trotzdem sämtliche in 1) Wohl nicht anders als durch embryonal ablaufende Variabilität lässt sich das Zustandekommen der verschiedengradigen rechts- und linksseitigen Prävalenz der Brust- und Bauchextremitäten erklären. (S. u. a. meine Expli- cation embryol. de l'origine d. droitiers et d. gauchers, Bull, et Mem. Soc. Anthropol. Paris 1914). — „Im Rahmen mehrerer konstitutions-anatomischer Ar- beiten hat L a n d i n g in Upsala ganz kürzlich beim Kaninchenskelett selb- ständige individuelle Variationen bestimmter Skeletteile nachgewiesen, selbst innerhalb eines Skelettgebietes, das funktionell zusammengehört. Somit haben wir nicht allein innerhalb einer Gattung, sondern auch derselben Tierart indi- viduelle Kurven. Das Problem der Individualität tritt in der modernen For- schung in erhöhtem Masse in den Vordergrund des Interesses." (W. B r a n d t . Extremitäten-Transplantation bei Urodelen. Anat. Anz. T. 57, 1923). Den grossartigen Errungenschaften des Mendelismus Gerechtigkeit zollend, können wir nicht umhin zuzugeben, dass es sich bei denselben lediglich um Vererbbarkeit von Variationen handelt, während das erste Auftreten der letzteren nicht erklärt wird. Es lässt sich nicht annehmen, dass die organischen Urwesen schon latent alle Merkmale des ganzen Tier- und Pflanzenreichs für A VII. 4 Sexualität 111 den Einzelfällen massgebende geschlechtsbestimmende Ursachen unter einen Hut zu bringen versuchen wollen, so kann dies nur innerhalb eines sehr weiten Gebietes von Phänomenen ge- schehen, wie des der trophischen Beeinflussungen im weiten Sinne des Wortes. Auf Originalität erhebt diese Schlussfolge- rung keineswegs Anspruch. Kapitel 7. Die essentiellen Greschlechtsmerkmale und ihre Wandlungen. Dass es wesentliche und unwesentliche Unterscheidungs- merkmale zwischen Männchen und Weibchen gibt, musste den Beobachtern aller Zeiten auffallen. Zu den wesentlichen, essentiellen, primären Merkmalen, denen 1. Ordnung, l . Grades, wurden von den Forschern ehemals ausser den Geschlechtsdrüsen meistenteils1) auch der ganze übrige Genitalapparat mit seinen Leitungswegen und Begattungswerkzeugen, ja selbst die Bruträume, in welchen die Embryonen gezeitigt werden, und von Einzelnen schliesslich selbst die Milchdrüsen gezählt. Die Kategorie der wesentlichen Geschlechtsmerkmale so weit gesteckt, bleiben für die der unwesentlichen nur solche geringfügige, wie beispielsweise Abweichungen in den Stimmorganen, in Haar- und Federschmuck, Zähnen, Hörnern, Geweihen, übrig. Es leuchtet ein, dass eine solche Klassifizierung der hohen, dominierenden Bedeutung der Geschlechtsdrüsen nicht in gehörigem Masse gerecht wird. Es erschien mir daher angemessen, statt zweier, drei Kategorien von Geschlechtsmerkmalen anzunehmen, und zwar: primäre, alle Zukunft in sich eingeschlossen hätten. Irgendwann entstanden neue Merkmale durch äussere Anstösse, bzw. durch Wechselwirkung zwischen Orga- nismus und Aussenwelt, durch „spontane" individuelle Variabilität, da kein Lebewesen mit den Leistungen unserer zeitgenössischen Präzisionsmechaniker wetteifert. (Man denke an den bekannten Ausspruch von H e l m h o l t z über die Konstruktion des menschlichen Auges). Mathematisch genau konstruiert, wäre die Lebewelt absolut starr erschaffen worden. So unbedingt unrecht hat daher auch D a r w i n nicht, wenn er den zufälligen Variationen eine grund- legende Rolle bei der Formenbildung anweist. Auch der Mutationslehre sei hier gedacht. 1) Auszunehmen ist hier besonders D a r w i n . 112 ALEXANDER BRANDT A VII. 4 sekundäre und tertiäre. Hierbei wurden den primären nur die Geschlechtsdrüsen, den sekundären. die übrigen Genitalien (Lei- tungswege und Begattungsorgane), und den tertiären die nur entfernter mit der Sexualität zusammenhängenden Merkmale zuge- zählt. Wenn K a m m er e r (1912, p. 3) meint, ich hätte hier eo ipso vorausgesetzt, dass die primären stets den Anstöss zu den sekundären und diese den zu den tertiären geben, so ist dies ein Missverständnis, wie sowohl meine von ihm zitierte Ab- handlung über die Hahnenfedrigkeit (p. 182), als auch weitere Publikationen beweisen1). Allerdings hätte ich besser getan, von drei Ordnungen, Kategorien oder Graden zu sprechen2). Von Ordnungen, und zwar zunächst zweien, spricht auch H a v e l o c k E l l i s ; doch gibt dieser Autor zu, man könnte aus der 2. Ordnung eine Reihe von Merkmalen als solche 3. Ordnung ausschalten, wobei er naturgemäss bemerkt, es liesse sich keine scharfe Grenze zwischen den Merkmalen der 2. und 3. Ordnung ziehen. K a m m e r e r bevorzugt eine unlängst von F. E. S c h u 1 z e und P o l l vorgeschlagene Einteilung der Geschlechtsunterschiede in e s s e n t i e l l e und a k z i d e n t e l l e , welche sich der schon von J. H u n t e r gebrachten anschliesst. Sie teilen die akziden- 1) In gewissem Sinne redete auch H a e c k e l noch unlängst von primären, sekundären und tertiären Sexualcharakteren. Derselbe möchte übrigens als tertiäre Sexualcharaktere nur solche Differenzen anerkennen, welche sich in einer verschiedenen p h y s i o l o g i s c h e n Tätigkeit beider Geschlechter äussern, ohne äusserlieh sichtbare morphologische Merkmale: also vor allem in der Seelentätigkeit des Gehirns und der Sinnesorgane, in den feineren Eigentüm- lichkeiten des Geisteslebens. Die wichtigste davon sei der spezifische Ge- schlechtssinn, der Liebesdrang. 2) In gewissen Fällen ist aber ein ursächlicher Zusammenhang der zweit- gradigen Geschlechtsmerkmale mit den erstgradigen unzweifelhaft (s. Kap.,8). Für sie — bemerkt R. H e r t w i g (1912, p. 137) — sollte der Ausdruck „ s e k u n d ä r e Geschlechtscharaktere" reserviert bleiben. Aber auch hier ist der alleinige Einfluss einer inneren Sekretion der Gonaden, deucht mir, zwei- felhaft, und dürfte vielmehr auch eine Verknüpfung sämtlicher Vorgänge im Organismus eine Rolle spielen, und zwar sowohl solcher schlechtweg stofflicher Natur, wie der Stoffwechsel überhaupt, innere Ausscheidungen, Hormonenwir- kung, als auch nervöser Natur, namentlich trophischer Reflexe. Dergleichen Faktoren gegenüber erscheint die Hypothese der zwei einander bekämpfenden Geschlechtsprinzipe im Organismus besonders entbehrlich. — Ferner unter- scheidet H e r t w i g k o n k o r d a n t e Geschlechtscharaktere, nämlich solche, welche, der ursprünglichen sexuellen Anlage des Eies gemäss, auch dann auf- treten, wenn die Geschlechtsdrüse frühzeitig durch eine entgegengesetzte ver- tauscht wurde (Versuche von O u d e m a n s , M e i s e n h e i m e r , K o p e c ) , A VIL 4 Sexualität 113 teilen ina) g e n i t a l e s s u b s i d i a r i a e mit den Unterrubriken der inneren (Leitungswege, akzessorische Drüsen) und äusseren (Kopulations- und Brutpflegeeinrichtungen) und in b) e x t r a - g e n i t a l e s , wiederum mit zwei Unterrubriken: der inneren (Stimmorgane, psychische Unterschiede u. dgl.) und der äusseren (Körperbedeckung, Färbung, Bewaffnung u. dgl.). Am präzisesten Hessen sich vielleicht die Geschlechtsmerk- male in essentielle, sukkursale (subsidiäre) und akzidentelle ein- teilen : selbstverständlich unter dem Vorbehalt, dass auch hier, der allgemeinen Regel nach, eine Klassifikation von Naturerschei- nungen, als Menschenwerk, eine künstliche ist. Als praktich verwendbares System der Geschlechtsmerkmale emp- fiehlt L i p s c h ü t z (1919, p. 426) folgende Hauptrubriken: 1) Puber- tätsdrüsenzellen, 2) Fortpflanzungszellen, 3) Somatische Geschlechts- merkmale, 4) Funktionelle Geschlechtsmerkmale und 5) Neuro-psychische Geschlechtsmerkmale. Zur Motivierung der Punkte 1) und 2) lesen wir auf S. 367: „Die Fortpflanzungszellen sind nur e i n e s unter vielen Ge- schlechtsmerkmalen und vielleicht sind auch die Fortpflanzungszellen genetisch von den Pubertätsdrüsen abhängig. Will man mit dem Be- griff 'sekundär' eine genetische Abhängigkeit zum Ausdruck bringen, so sind Sie Fortpflanzungszellen bei den Wirbeltieren vielleicht auch nur 'sekundäre' Geschlechtsmerkmale, sekundär gegenüber den Puber- tätsdrüsen." Wir wenden uns nach dieser Einleitung nunmehr der noch am schärfsten begrenzten Kategorie der Geschlechtsmerkmale, der der essentiellen, auf die Geschlechtsdrüsen beschränkten zu. Statt Geschlechtsdrüsen sagt man heutzutage wohl besser Gonaden, da die Geschlechtszellen in ihrem Zusammenhange nicht immer Drüsen darstellen, sondern auch Zellanhäufungen an einer freien Oberfläche des Körpers (Nemertinen), an den Wandungen der Leibeshöhle (Borstenwürmer) oder sackförmiger Überbleibsel der Leibeshöhle (Weichtiere), ja andererseits selbst als vereinzelte Zellen (Hydra) auftreten können. Mögen, wie bei den Wirbeltieren, Eierstock und Hode1) sich auf den ersten Blick in Gestalt und Bau noch so sehr von- einander unterscheiden, so lassen sie sich schliesslich doch auf 1) Statt Testiculus schreibt M e i s e n h e i m e r , als Gegenstück zu Ovarium", recht bezeichnend auch „Spermarium". 8 114 ALEXANDER BRANDT A VII. 4 ein und denselben Grundplan zurückführen, wie dies beispiels- weise die den Röhrchen des Hodens homologen Pf l t ige r ' s chen Schläuche des sich entwickelnden Bierstockes beweisen. — Wie beiderlei Gonaden, so stimmen auch die dieselben zusammen- setzenden weiblichen und männlichen Keimzellen in Genese und Bau im Wesentlichen miteinander überein; wie bereits in Kap. 2 des näheren ausgeführt. Mithin können wir, in Vermeidung von Wiederholungen, uns im gegenwärtigen Kapitel direkt den be- treffenden Geschlechtswandlungen zuwenden. Hierher gehört zunächst das nicht seltene Vorkommen unge- schlechtlicher (bzw. eingeschlechtlicher), hermaphroditischer und getrenntgeschlechtlicher Gonaden nicht bloss in ein und dersel- ben Tierklasse, sondern auch in ein und demselben Genus, ja bei ein und derselben Spezies und schliesslich selbst bei Einzel- individuen ein und derselben Spezies. Andeutungsweise war davon bereits auf S. 87 die Rede. Hier soll Ergänzendes über essentielle Geschlechtswandlungen folgen. Bisweilen erzeugen männliche Triebe, bzw. Blütenstände, der Weide, der Nessel, des Hopfens und besonders des Mais unter anderem auch weibliche Blüten. (H. de V r i e s , Jahrb. f. wiss. Bot. 1890. XXII). Schon in den sechziger Jahren zeigte A. S c h n e i d e r in seiner grundlegenden Monographie der Nematoden, dass sich in den Eiröhren von Rhabdonema nigrovenosum und anderen para- sitischen Rundwürmern abschnittsweise Spermien bilden können. P o t t und S c h l e i p fanden, dass solche Individuen ursprünglich r e i n e W e i b c h e n darstellen, später aber mehrmals abwechselnd Eier und Spermien erzeugen können. — Verschiedene Gradationen der Sexualität wies ferner M a u p a s (1900) bei freilebenden Ne- matoden nach. Es gibt hier nämlich ausser vorherrschend gonochoristischen Formen auch hermaphroditische. Die zugehö- rigen Weibchen unterscheiden sich, wie die des Rhabdonema nigrovenosum, von den reinen Weibchen gonochoristischer Arten dadurch, dass sie in den Geschlechtsröhren ausser Eiern auch noch Spermien erzeugen. Als sehr bemerkenswerte Tatsache erwies es sich nun, dass neben solchen Hermaphroditen, als grosse Seltenheit, auch richtige, nur Spermien erzeugende Männchen vorkommen, denen allerdings meist der Begattungs- instinkt abgehen soll. Bei einigen Arten fand M a u p a s ausser Hermaphroditen und Männchen auch noch Weibchen, und zwar A VII. 4 Sexualität 115 sowohl partielle, bei denen nur die eine der Genitalröhren rein- weiblich geblieben war, als auch komplette Weibchen, deren beide Genitalröhren nur Eier erzeugten. Auch erwähnt er eines Sper- mien produzierenden Männchens von Rhabditis elegans, welches darauf zur Erzeugung von Eiern überging. Übrigens machte bereits z u r S t r a s s e n (1892) die Mitteilung, es gingen herma- phroditische Individuen von Bradynema rigidum aus Männchen hervor. So sehen wir denn gelegentlich bei Nematoden, wie dies normalerweise bei gewissen Weichtieren stattfindet, die weibliche Sexualität als eine Art von Rückschlag oder rück- schreitender Metamorphose von neuem zur Herrschaft gelangen, nachdem sie, wie auch sonst im Tierreich, als das sexuell in- differente Stadium ontogenetisch vorangegangen. Über gewisse Schwämme ist es bekannt, dass ein und der- selbe Stock zeitweise entweder nur Eier oder nur Spermien erzeu- gen kann. Der Seestern Asterina gibbosa erwies sich in seinen Einzelexemplaren bald als getrennten Geschlecht^, bald als Herma- phrodit, bald als die verschiedensten Zwischenstufen zwischen Gonochorismus und Hermaphroditismus aufweisend. Ein auf Wandlung der Keimzellen beruhendes Zwittertum kommt auch bei Gliederfüsslern zur Beobachtung: so als normale Erscheinung beim männlichen Weberknecht (Phalangium), in dessen Hoden Eier eingesprengt sind. Ähnliche Einsprengungen sind als abnorme beim Flusskrebs, der Languste u. a. Crustaceen bekannt1). Besonders charakteristisch erscheint der von mir wohl zuerst (Bull. Acad. St. Pet. T. XXI. 1875, p. 21, u. Üb. d. Ei, p. 89, Taf. II) beschriebene rudimentäre Hermaphroditismus männlicher Perliden mit ihrem prächtigen rudimentären, aus mehr oder weniger zahlreichen Eiröhren bestehenden Eierstocke. Neueres bringt, über denselben S c h ö n e m u n d . Im Hoden eines schon an sich hermaphroditischen Wesens, der zusammengesetzten Ascidie Fragarium, hat R e d i k o r z e w Eier aufgefunden. G o o d r i c h (Anat. Anz., Bd. 42, p. 318) er- wähnt eines erwachsenen Amphioxus, welcher unter den 50, 1) G o l d s c h m i d t (Mechän., p. 164) erinnert noch an folgende Bei- spiele. Bei Orchestia enthält ein Teil des Hodens stets Eier (N e b e s k i); bei Gebia besitzen die Hoden stets einen hinteren, nicht funktionierenden Ovarialabschnitt ( I s c h i k a w a ) ; bei Blatta germanica differenziert sich nor- maler Weise ein Teil der Hodenanlage in weiblicher Richtung, wobei in manchen Fällen sich sogar Eiröhren mit Eizellen entwickeln können (H e y m o n s). 116 ALEXANDER BRANDT A YU. 4 sonst paarigen, spermienhaltigen, Gonaden eine ausschliesslich mit Eiern angefüllte enthielt. Aus der Zahl der Wirbeltiere lässt sich hier Myxine an- reihen mit ihrer meist als wahrer Hermaphroditismus angesproche- nen Sexualität. Die neueren Untersuchungen von S c h r e i n e r (Biol. CBl. 1904 Ns 24) zeugen von verschiedengradigen Einspren- gungen von Elementen des anderen Geschlechts in die Gonaden, von Elementen, welche auch ein zusammenhängendes akzessori- sches Gebilde darstellen können; als funktionsfähig liesse sich aber bei den einen Individuen lediglich der weibliche, bei den an- dern nur der männliche Anteil der Geschlechtsdrüsen annehmen. Ein so häufiges Zwittertum, dass es für die Norm gehalten wurde, weisen auch die Fischgattungen SerranUs und Chryso- phrys auf. Gelegentliche Einsprengungen andersgeschlechtlicher Elemente in die Keimdrüsen wurden beschrieben, und zwar als nicht besonders selten, beim Karpfen, Hering, Tunfisch, Kabeljau. Der Umstand, dass es sich hier um gewerblich hervorragende Fische handelt, welche massenhaft ausgeweidet werden, lässt vermuten, dass auch bei andern, minderwertigen Arten derselbe Prozentsatz der betreffenden Anomalie besteht. Hier lässt sich der rudimentäre Eierstock der Kröten an- schliessen, welcher, da er schon früher entdeckt, nicht mit vollem Recht als das B idde r ' s che Organ bezeichnet wird. Zunächst ist zu betonen, dass dieses Organ keineswegs dem Männchen allein zukommt, dasselbe zu einem fakultativen rudimentären Hermaphroditen stempelnd, sondern auch dem Weibchen. Schon unter der Lupe lassen jüngere Kaulquappen die Differen- zierung der jederseits längs der Wirbelsäule verlaufenden perl- schnurförmigen Genitalanlagen verfolgen. Aus der hinteren, kaudalen, zahlreicheren Serie der perlartigen Auftreibungen ent- steht bei sämtlichen Batrachiern entweder ein richtiger Eier- stock oder ein richtiger Hoden; aus der vorderen, weniger zahl- reichen Serie, der so typisch gelappte Fettkörper, welchen wir daher bereits als rudimentären Anteil der Geschlechtsdrüse be- trachten können. Bei den Kröten sondert sich aber an den Perlschnüren noch eine dritte, und zwar mittlere Serie von Auf- treibungen ab. Selbige nimmt auch baulich eine intermediäre Stellung zwischen einem Fettkörper und einem Eierstocke ein. Diese beiden sind im wesentlichen aus grossen, fettig degenerierten Elementen zusammengesetzt, welche allerdings im Fettkörper zu A VII. 4 Sexualität 117 groben Blasen wurden, während dieselben im rudimentären Eier- stocke noch deutlich als Eizellen zu erkennen sind, deren Dotter konzentrisch geschichtet und deren Keimfleck zerfallen ist. (S. meine Schrift über das Ei, p. 95, Taf. IV, woselbst das rudimen- täre Ovarium der Kröten mit demjenigen der männlichen Perli- denlarven eingehender verglichen wird). Bemerkenswert ist die spätere Reduktion des weiblichen rudimentären Eierstocks der Kröten, während der männliche zeitlebens bestehen bleibt und alljährlich sich erneuert. Im männlichen rudimentären Eierstock will man auch eine Bildung von Spermien beobachtet haben, was ihm den Stempel einer Zwitterdrüse de jure aufdrücken würde. Neueren Erfahrungen gemäss lässt sich dem rudimentären Organ auch eine innersekretorische Bedeutung zuschreiben, wie durch Transplantationsversuche desselben gezeigt wurde (Harms). Entsprechende Zusammenstellungen gaben W a l d e y e r (in Hert- wig, p. 417) und ganz neuerdings G o l d s c h m i d t (Mechanis- mus, p. 161). — Hier schliessen sich die verschiedengradigen Geschlechtskombinationen und Wandlungen an, welche sich nicht bloss bei den Kaulquappen sondern auch später bei Fröschen zeigen ( P f l ü g e r , R. H e r t w i g , W i t s c h i ua.). T o u r n e u x beansprucht für den weiblichen Maulwurf einen habituellen Hermaphroditismus. Besonders wertvolle Belege für den Satz, dass die sexuelle Prädestination der Keimdrüse keine felsenfeste, unwandelbare ist, liefert der Stamm der Mollusken. So erzeugen bei Ostrea, bei Cardium norvegicum ein und dieselben Follikel der Zwitter- drüse abwechselnd bald Ovula, bald Spermien. Im selben Sinne wechselt die Sexualität auch bei der Weinbergschnecke, in deren Zwitterdrüse dicht beieinander Ei- und Samenzellen entstehen. Bei einigen der gleichfalls zwitterigen Limaciden hat die Aus- bildung der Eier den Vorrang vor der der Spermien: eine a priori, auf Grund der onto- und phylogenetischen Ent- stehung der Geschlechtszellen, ohne weiteres verständliche Tat- sache. Nun vernehmen wir aber, dass diesem entgegen bei den meisten hermaphroditischen Weichtieren eine umgekehrte Reihen- folge der Geschlechtswandlungen, also zunächst Hoden, dann Eierstöcke, zur Beobachtung kommt. Es gibt uns dies uner- wartete Verhalten zu raten auf und lässt uns an ausschlag- gebende Nebenumstände denken. Werden doch verschiedene 118 ALEXANDER BRANDT A VII. 4 Stellen der europäischen Küste für den Umstand verantwortlich gemacht, ob die Austern überwiegend gonochoristisch oder hermaphroditisch sind, oder aber als Kegel verschiedenen Ge- schlechtswandlungen unterliegen. Eine besondere Bedeutung besitzen die Untersuchungen von A n c e 1, dem sich bestätigend B u r e s c h anschliesst. Diese lieferten den Nachweis, dass bei den Lungenschnecken ein und dieselben Urgeschlechtszellen sich, je nachdem ob sie sich mit einer Hilfs- oder Nährzelle verbinden oder nicht, Bier oder Spermien liefern. Hier hätten wir also eine trophische Beein- flussung, und zwar selbstredend zu Gunsten des weiblichen Ge- schlechts. Während die an der Spitze ihrer Klasse stehenden Reich- lichborstler (Polychaeta), als eines der wesentlichsten Merkmale, sich durch ihren Gonochorismus charakterisieren, werden ein- zelne Arten des Gen. Nereis a n b e s t i m m t e n O r t e n zwitterig. Ein schönes Beispiel einer nicht ab ovo, sondern ab em- bryone bestimmten Sexualität entdeckte B a l z e r für Bonellia. Die Larven derselben sind offenbar samt und sonders sexuell indifferent und werden für das eine oder andere Geschlecht bestimmt je nachdem, ob sie zeitweilig am Rüssel eines Weib- chens parasitiert hatten und vermutlich von diesem auch stoff- lich beeinflusst wurden, oder nicht. Durch Unterbrechung des betreffenden Parasitismus lies sich Intersexualität erzielen. (Zitiert nach G o l d s c h m i d t ; Mechanismus). Einen Einblick in die f e i n e r e n V o r g ä n g e , mit welchen die Differenzierung von beiderlei Geschlechtszellen und die Um- wandlung einer Sorte in die andere verknüpft sind, lieferten in überzeugender Weise B o v e r i und S c h l e i p an Rhabdonema (Ascaris) nigrovenosum. Während die kleinere, im Schlamn^ lebende Generation dieses Nematoden seit ihrer Entdeckung als getrenntgeschlechtlich bekannt war, wurde die grosse, in der Lunge des Frosches parasitierende ursprünglich für reinweiblich gehalten, und ihr also eine Erzeugung der freilebenden Weibchen und Männchen auf reinparthenogenetischem Wege zugeschrieben. Es erwies sich jedoch später, dass die Geschlechtsröhren dieser Parasiten der Froschlunge nur in der Jugend durchweg mit Eizellen angefüllt sind, mit herannahender Geschlechtsreife jedoch miteinander abwechselnde Ei- und Spermatidenregionen aufweisen. A VII. 4 Sexualität 119 In deren Grenzregionen liess sich nun die Umwandlung weiblich indifferenter Geschlechtszellen in männliche genauer verfolgen. Sie äusserte sich neben gehemmtem Wachstum in einem ab- weichenden Verhalten der Chromosomen. Während nämlich in den zur Erzeugung von Eiern auserkorenen Geschlechtszellen sämtliche Chromosomen eine paarweise Konjugation zu Doppel- chromosomen eingingen, blieben in den angehenden männlichen Zellen zwei der Chromosomen getrennt. Diese beiden als x-Chro- mosomen zu deutenden nicht konjugierenden Gebilde teilen sich bei der, ersten Reduktionsteilung jedes für sich, versagen aber bei der zweiten, indem sie nur träge auseinanderzurücken ver- suchen und eines derselben darauf ausgestossen wird, so dass von den beiden Tochterzellen (den Spermatiden, bzw. Spermien) nur die eine ein x-Chromosom aufweist, während die andere leer ausgeht. Ein von einer x-Chromosom-haltigen Spermie befruch- tetes Ei liefert ein Weibchen, ein von einer des x-Chromosoms entbehrenden Spermie befruchtetes hingegen ein Männchen der frei lebenden Generation. — Nun fragt es sich, warum sämtliche Kinder der frei lebenden, getrenntgeschlechtlichen Generation zu parasitischen, in der Jugend rein weiblichen Wesen werden. Es hängt dies damit zusammen, dass die frei lebenden Männchen unter dem Bilde einer Reduktionsteilung zweierlei Spermien er- zeugen : an Chromosomen reichere und an Chromosomen ärmere, und dass die an Chromosomen ärmeren Eier degenerieren und zugrunde gehen; während die übrigen, an Chromatin reicheren aus befruchteten Eiern lediglich junge Weibchen hervorgehen lassen, welche allerdings — dies ist eine Sache für sich — mit Eintritt der Geschlechtsreife, durch lokale Wandlungen der Geschlechtszellen, zu Hermaphroditen werden. Die soeben angeführten Befunde an Rhabdonema nigrove- nosum dürften der Deutung besonders günstig sein, dass es trophische Momente sind, welche den werdenden Individuen die Tendenz einpflanzen entweder weniger zahlreiche, dafür grössere, gemästete, träge einzellige Wesen, Eier, oder überaus zahlreiche, kleine, beweglichere, Spermien, zu zeugen1). Ein Plus an (tro- 3) Ein solches Abwechseln in der Produktion von zweierlei, verschiedene Anforderungen stellenden einzelligen Nachkommen (s. Kap. 5) in nächster Nähe, in ein und derselben Genitaleiröhre bzw. — wie bei gewissen Weichtieren — in ein und demselben Follikel, darf uns vielleicht an eine natürliche Fruchtfolge 120 ALEXANDER BRANDT A VII. 4 pkischem) Chromatinmaterial scheint als Regel im Tierreich über- haupt die weibliche Richtung zu bestimmen. Es bewahrheitet sich dieser Satz namentlich auch für eine Anzahl von Gliederfüss- Iern (Aphiden, Daphniden) und von Rädertierchen. Was uns hier- über M o r g a n , S t e v e n s , v. B a e h r u.a., und zwar im wesent- lichen noch vor den Befunden von B o v e r i und S c h l e i p bei Rhabdonema, dargelegt, steht mit diesen Befunden im besten Einklang. Nun folgen äussere Einwirkungen, wie Nahrung, Temperatur, welche — wohl gleichfalls durch ihre trophische Wirkung — Tiere sexuell bestimmen und umstimmen lassen, gewiss nicht ohne Beeinflussung des Chromatinbestandes der Geschlechtszellen. Werden weibliche Blüten von Melandryum vom Pilz Usti- Iago vioIacea befallen, so werden deren weibliche Organe rück- gebildet, während die normalerweise ganz rudimentären Staub- fäden sich auszubilden beeilen. Dieses „kann als Zeichen dafür gelten, dass es sich bei diesen Vorgängen um stoffliche Wirkungen handelt. Einen ähnlichen Einfluss vermag der Pilz • vielleicht vermöge eines ihm zur Verfügung stehenden Fermentes aus- zuüben." „In einem getrenntgeschlechtlichen Wesen verfügen alle Kerne über die Merkmale beider Geschlechter, aber e i n e geschlechtliche Tendenz dominiert und zwar so stark, dass nur die Merkmale des einen Geschlechts in Tätigkeit treten können. Dass die des entgegengesetzten im Individuum nicht fehlen, zeigt der Umstand an, dass sie unter gegebenen Verhältnissen sich aktiv äussern, so zwar, dass beispielsweise eine diöcische Pflanze plötzlich Sprosse des entgegengesetzten Geschlechts her- vorbringt." ( S t r a s s b u r g e r . Zeitpunkt p. 17).— R. H e r t w i g (1912 p. 109) erinnert daran, dass künstlich kastrierte weibliche Ophryotrochen männliche Geschlechtsorgane regenerieren 1X dass sogar ohne äussere Bewirkung manche Froschlarven mit schwacher Ovarialanlage diese rückbilden und dafür einen männ- lichen Geschlechtsapparat entwickeln. „Die grösste Änlichkeit besteht aber . . . mit der . . . parasitischen Kastration der Krabben bei Ausnutzung des Nährbodens erinnern, wie sie sich so anschaulich im Wechsel von Vegetationen ausdrückt (Aufeinanderfolge von Bakterien in der Milch, dem Weine, von Waldvegetationen im Verlaufe langer Zeiträume). 1) An einem abgeschnittenen Stück von Ophryotrocha puerilis sah nämlich B r a e m (1893) die darin enthaltenen Eizellen schwinden und statt dessen, während der Regeneration, sich Samenzellen bilden. A YIL 4 Sexualität 121 durch Sacculina1), nur dass zwischen beiden Fällen Reziprozität besteht; während bei Melandryum das weibliche Geschlecht zu Gunsten des männlichen unterdrückt wird, ist bei den Krabben das Gegenteil der Fall; hier schwindet der Hoden und an seiner Stelle entwickeln sich Eier." — M e y n s transplantierte mit Erfolg sowohl indifferente, als auch bereits differenzierte Keimdrüsen des Frosches auf erwachsene Exemplare. „In den meisten auto- und heterbplastisch transplantierten Hodenstückchen entwickelten sich bei der Regeneration innerhalb der Sa&enkanälchen typische Eier." (Z. J. Ber. 1912). Auch hier dürfte die Regeneration von indifferenten Zellen ausgehen und diese im neuen Boden die Bedingungen finden, sich zu ausgesprochenen Eizellen heranzu- mästen, statt sich zu rasch vermehrenden Spermatogonien zu ge- stalten. Ein höchst überraschendes Bild der Geschlechtswandlungen, welches sich übrigens nicht nur auf die Gonaden, sondern auch auf den gesamten Körperbau bezieht, entrollen vor uns P. Mayer , B o n n i e r , S m i t h und C a u l l e r y für die schwach parasitischen Cymotheiden und parasitischen Epicariden (s. Goldschmidt, Mechan., p. 174). Hier ist jedes frei lebende jugendliche Individuum ein Männchen. Ein solches begattet ein festsitzendes parasitisches Weibchen, um sich darauf selbst festzusetzen und seinerseits in ein Weibchen zu verwandeln. Hierbei erfolgt eine vollkommene Form Veränderung, bzw. Vereinfachung unter Verlust der Glied- massen. Alle männlichen Teile werden von Phagocyten zerstört und es entwickeln sich die weiblichen Organe. Die männliche Jugendform hatte übrigens schon am Vorderende ihrer Geschlechts- 1) Aus welchem Material bei Krabben und, Einsiedlerkrebsen die durch einen parasitischen Rhizocephalen zerstörten Geschlechtsdrüsen unter Umschlag ins andere Geschlecht neugebildet werden, scheint immer noch nicht mit voller Einstimmigkeit klargelegt. Handelt es sich um Reste der zerstörten Ge- schlechtsdrüse, welche, zudem durch die Ausscheidungen des Parasiten alteriert sein könnten, oder um indifferente somatische Zellen ? Beides wäre der Ana- logie nach möglich. Ein schroffer Gegensatz zwischen beiderlei Modi dürfte nicht unerlässlich sein, indem ja die etwaigen der Zerstörung entgangenen Genitalzellen selbst noch indifferente Urgeschlechtszellen sein können. Es liegt nahe, weitere Daten durch o p e r a t i v e Entfernung der Genitaldrüsen zu erzielen, wenn dies nicht schon ausgeführt ist. Zu beachten ist es noch, dass eine indifferente, bzw. weibliche Zelle bei jeglicher Generation und Rege- neration den Aus-, und mithin auch Durchgangspunkt bildet. (Weiteres über parasitäre Kastration in Kap. 8). 122 ALEXANDER BRANDT A VII. 4 drüse eine Anlage des Ovars. S m i t h hat vor allem darauf bestanden, dass all diese Hermaphroditen genetisch Männchen darstellen, und bringt die betreffenden Tatsachen mit seinen, auch mir so plausibel scheinenden allgemeinen Anschauungen über die Geschlechtsbestimmung durch Sonderheiten des Stoff- wechsels in Zusammenhang. An und für sich betrachtet, mag eine lange Reihe von Tat- sachen, wie auch einzelne der oben angeführten, dazu angetan sein, einem verkappten Hermaphroditismus der Vielzelligen das Wort zu reden, einer Ansicht, welche noch unlängst in dem Sinne aufgefasst wurde, dass bereits die geschlechtlich noch nicht differenzierten Bmbryonalzellen an sich hermaphroditischer Natur seien. Trotz der sehr namhaften Vertreter dieser Auffassung, möchte ich dieselbe dennoch als eine gekünstelte, dualistische und daher entbehrliche zurückweisen. Fusst doch diese Auffassung zunächst in der Annahme eines schroffen, spezifischen Gegen- satzes zwischen männlich und weiblich, welchem schon die Zu- sammenstellungen in Kap. 2 über die Geschlechtszellen, sowie deren morphologische und genetische Vergleichung widersprechen dürf- ten. Indifferent in ihren phyletischen Uranfängen, sind die Fort- pflanzungszellen, und mit ihnen auch die entsprechenden Gonaden, ursprünglich als asexuell zu betrachten. Wenn histologisch ein- fache Stolonen, wie die der Hydropolypen, verschiedenartige, und darunter Eier oder Spermien erzeugende Individuen hervorbringen können, so braucht in ihnen keine entsprechende Anzahl mitein- ander kämpfender Prinzipien gesucht zu werden, sondern genügt eine Befähigung sich durch Differenzierung so oder anders zu gestalten: eine Erscheinung, welche nicht rätselhafter als etwa die Embryonalentwicklung vielgestaltiger Wesen aus so gleich- förmigen Eizellen ist. Gegen Spezifizität der Geschlechtsmerkmale 1. Grades sprechen auch die späteren Geschlechtswandlungen, sowie auch die Regeneration der Gonaden aus somatischen Zellen. Kapitel 8. Die akzessorischen Geschlechtsmerkmale und ihre Wandlungen. Auf die Einleitung zum vorhergehenden Kapitel verweisend, können wir hier direkt in medias res eindringen, indem wir zunächst anknüpfen an A VII. 4 Sexualität 123 Mensch und Säugetiere. Schon seit altersher galt der Satz „Propter solum ovarium mulier est, quod est," dem sich still- schweigend ein „Propter solum testiculum vir est, quod est" an die Seite stellen liess. Vom allgemein biologischen Standpunkte erwies sich dieser Satz als übertrieben, wie unter anderem auch meine Zusammenstellungen (1889) zeigen, an welche sich- zum Teil das gegenwärtige Kapitel anlehnt. Beim a u s g e b i l d e t e n Weibe erfolgt allerdings erfahrungs- geinäss nach der Kastration n i c h t s e l t e n eine sehr rasche Atrophie der Gebärmutter, deren Körper selbst bis zur Grösse einer Wallnuss sich verkleinern kann1). „Mögen hierbei auch die un- mittelbar durch die Operation bedingten Verödungen von Ge- fässen und fortgesetzten Trombosen nebst ihren Folgen in Be- tracht kommen, so ist der Ausfall der Keimdrüse doch sicher die Hauptsache" ( H e g a r u. K a l t e n b a c h ) . Es ist verständlich, wenn von Veränderungen im Körper- " typus und in einzelnen Organen nach doppelter Ovariotomie bei erwachsenen Frauen nichts verlautet, es sei denn ein grösserer Fettansatz, welcher aber auch einem gebesserten Gesundheits- zustande zugeschrieben werden kann. Selbst die Sinnesart, die Neigung zum Manne und die Geschlechtslust dauern fort. Was die Entfernung der Eierstöcke im Kindesalter und vor der Puber- tät anbelangt, so liegen hierüber nur spärliche Beobachtungen vor, denn die Skopzenmädchen sind nur an ihren äusseren Geni- talien und an den Brüsten beschädigt. Zusammenstellungen von P u e c h ergaben das unerwartete Resultat, dass bei angeborenem Defekt und rudimentärer Ent- wicklung der Eierstöcke durchaus nicht selten ein vollständig normaler weiblicher Körpertypus, selbst schöne und runde Formen, wohlgebildete Brüste, normale Beschaffenheit der äusseren Genitalien beobachtet wurden (während von männlichem Habitus nur selten die Rede ist). „Es ist zwar richtig," meint schon H e g a r , dass die unter- geordneten Geschlechtscharaktere „in vollständig weiblichem Typus auch o h n e den Eierstock sich auszubilden vermögen, allein damit ist nicht gesagt, dass nicht für gewöhnlich wenig- 1) Eine Kastration j u n g e r weiblicher Schweine durch Entfernung der Eierstöcke veranlasst den Uterus entweder zu einem Stehenbleiben auf der momentanen Ausbildung oder zu einer mehr oder minder ausgesprochenen Atrophie. 124 ALEXANDER BRANDT A VII. 4 stens ein begünstigender Einfluss der Keimdrüse bestehe. Die Einwirkung braucht ja keine direkte, unmittelbare zu sein; das O v a r i u m k a n n d a s b e s t e M i t t e l , d e n k ü r z e s t e n W e g abgeben, auf welchem sich das eigentliche geschlechts- bedingende Moment geltend macht, oder es kann durch sein Bestehen einen Widerstand dem Einfluss des anderen geschlechts- bedingenden Momentes entgegensetzen." Unzählig sind die Erfahrungen über Kastration männlicher Individuen, und zwar tierischer zu zootechnischen, menschlicher meist zu ritualen Zwecken. Unter letztere rangiert auch die Kastration, welche in majorem Dei gloriam an jugendlichen Dis- kanten der päpstlichen Kapelle vorgenommen wurde1). Man gedenke auch der Haremsaufseher. Es ist bekannt, dass den Verschnittenen ihre Libido nebst Kopulationsfähigkeit selbst in hohem Grade erhalten bleiben kann. Letzteres gilt auch für Wallache. Bei kastrierten Ratten, Meerschweinchen, Kaninchen sind laut S t e i n a c h u. a. die sexuellen Triebe der Männchen nur abgeschwächt, so dass in selteneren Fällen wenn auch unvoll- kommene Erektionen beobachtet wurden, doch konnten Spät- kastraten von Ratten den Koitus sogar normal ausführen und zeigten ein normales psychisches Verhalten Männchen, männlichen Kastraten und Weibchen gegenüber. Wenn bei Spätkastraten, des- gleichen bei Atrophie der Geschlechtsdrüsen in höherem Alter, mit dem Erlöschen des Geschlechtstriebes Atrophie der Eileiter, der Gebärmutter beim Weibe, beim Manne Atrophie der Vorsteher- drüse und Ausfallen der Haare vorkommt, so braucht dies nicht ausschliesslich einer spezifischen Wirkung der Geschlechtsdrüsen zugeschrieben zu werden, sondern kommt auch auf Rechnung einer allgemeinen involutioiiellen trophischen Beeinträchtigung des Organismus. Für die Haare mit ihrem stetigen Wechsel ist dies besonders begreiflich. 1) Der alten Annahme, die in der Kindheit kastrierten männlichen Skopzen schlügen in das weibliche Geschlecht um, glaube ich vielleicht als erster (1889, Hahnenfedr. p. 168) entgegengetreten zu sein, indem ich die anscheinend weiblichen Eigentümlichkeiten dieser Skopzen mutatis mutandis auf einen überbildeten infantilen Typus zurückführte. Der durchschnittlich übernormale Wuchs derselben lässt sie einer sterilen, „ins Kraut geschosse- nen" Pflanze vergleichen. In den Prärien Nordamerikas wurden seinerzeit nicht selten Bisons angetroffen, welche von Wölfen kastriert worden und infolgedessen eine ungeheure Grösse erreichten. A VII. 4 Sexualität 125 „Werden — so lesen wir bei A r i s t o t e l e s , Lib. IX, Kap. 50 — die Hirsche in einem Alter verschnitten, wo sie noch kein Geweih bekom- men haben, so wächst ihnen keines mehr, geschieht es aber zur Zeit, wo sie schon das Geweih haben, so behält dieses seine Grösse und wird nicht mehr abgeworfen". Diese Angabe wird in der neueren Zeit dahin berichtigt, dass hin und wieder auch kastrierte Hirsche ihr Geweih abwerfen können, um dieses durch ein neues, jedoch monströses, zu ersetzen. Nach R ö h r i g sistiert Kastration ganz junger Tiere die Geweihbildung, während eine spätere Kastration Kolben- und Perücken- geweihe erzeugt, nachdem das vorher vorhandene Geweih vorzeitig abgeworfen wurde. Werden Hirsche nach vollständiger Entwicklung der Spiesse kastriert, so werden letztere vorzeitig abgeworfen, um für das nächste Jahr unvollkommenen Geweihen mit Neigung zur Perückenbil- dung Platz zu machen. Diese mangelhaften Geweihe werden nach ihrem Abwerfen nicht mehr ersetzt. Einseitige Kastration soll beim männlichen Hirsch die Geweihbildung nur auf einer Seite hemmen. Bei der Hirschkuh soll sich in Folge von Kastration ein Geweih bilden, ähnlich wie es nach zurückgelegtem Fortpflanzungsalter in Erscheinung treten kann. Einseitige Kastration des männlichen Kuhkalbes zieht die Bildung zweier ungleicher Hörn er nach sich: eines starken, kürzeren, konischen Bullenhorns und eines längeren, schmächtigen Kuhhorns. Vor dem Hervorwachsen der Stirnzapfen kastrierte Widder und Ziegenböcke bekommen kleinere Hörner oder selbst gar keine. Uns den nunmehr so überaus zahlreichen neueren Experi- menten über Entstehung und Wandlung der akzessorischen Geschlechtsmerkmale zuwendend, wollen wir zunächst solche her- vorheben, welche für die massgebende Rolle der Gonade^n eintre- ten. Als Ausgangspunkt mögen hierbei die so immenses Auf- sehen erregenden Versuche von St ei n a c h dienen, welche an Ratten, Meerschweinchen und Mäusen ausgeführt wurden. Die von S t e i n a c h an kastrierten jungen Männchen vor- genommene Implantation von Ovarien ergab eine gehemmte Ausbil- dung der Begattungsorgane, im besonderen des männlichen Gliedes, dessen Eichel nicht zur Entwicklung kommt, ferner eine mächtige Entwicklung der Zitzen und Milchdrüsen, einen femininen Habi- tus des heranwachsenden Tieres und dito Typus der Skelettbil- dung. Hierzu gesellte sich eine weichere, weibliche Behaarung, bedeutendere Neigung zum Fettansatz. Wurden einem kastrier- ten jungen Männchen gleichzeitig mit dem Eierstocke eines jun- 126 ALEXANDER BRANDT A VII. 4 gen Weibchens dessen zugehöriger Eileiter nebst dem anliegen- den Teil der Gebärmutter (Uterushorn) eingeheilt, so wuchsen auch diese Teile bis zur normalen weiblichen Grösse heran. Bei den feminierten Männchen — Ratten wie Meerschwein- chen — entsteht zur Zeit der Geschlechtsreife keine Spur eines männlichen Geschlechtstriebes. Auch wenn man brünstige Weib- chen in ihr Abteil bringt, verraten sie nichts von Interesse oder Erregung: nach Befriedigung der ersten Neugierde, die jedem Neuling in gleicher Weise entgegengebracht wird, herrscht bald Ruhe und gänzliche Indolenz. Dabei vollzieht sich am feminier- ten Männchen auch eine psychische Umwandlung im weiblichen Sinne. Es äussert sich dies zunächst im sogen. S c h w a n z - r e f l e x , im häufigen Hochheben und dauernden Hochhalten des Schwanzes. Dieser Reflextonus dient dem treibenden Männchen, t das sich hauptsächlich durch den Geruch orientiert, zum leichten Erkennen des Geschlechtes und insbesondere der Brünstigkeit. Die feminierten Tiere zeigen ferner den A b w e h r r e f l e x , eine sonst ausgeprägt weibliche Erscheinung von grosser Zweckmäs- sigkeit. Er besteht im Hochheben eines Hinterfusses und in abstreifenden Bewegungen desselben, wodurch der Aufsprung des nachdrängenden Männchens verhindert wird. Er schützt das nichtbrünstige Weibchen vor unnützer sexueller Belästigung und vor unfruchtbarem Koitus. Nur sehr rabiate Männchen sind imstande, trotz dieser heftigen Abwehr den Akt zu erzwingen. In den erwähnten Beobachtungen spiegelt sich auch schon das wesentlichste und untrüglichste Zeichen für die sexuelle Dispo- sition der feminierten Tiere: sie sind den normalen Männchen nicht indifferent, wie es Kastraten sind, sondern erwecken starken Geschlechtstrieb, werden als Weibchen anerkannt und behandelt. In der Folge gelang S t e i n a c h auch eine Maskulierung weib- licher Individuen, und zwar durch wiederholte Transplantation in kastrierte weibliche Tiere von Hoden brüderlichen Ursprungs. Die maskulierten Weibchen glichen in Habitus, Bau und Ge- schlechtstrieben den richtigen Männchen. So epochemachend die Arbeit von S t e i n a c h über Femi- nierung (1911) auch war, so forderte sie dennoch die Kritik heraus, wie sie u. a. von K a m m e r e r (p. 166) folgendermassen formuliert wurde: „Die St e in ach'sehen Versuche beweisen noch nicht q u a l i t a t i v verschiedene Wirksamkeit, also echte Spezifität, der Keimdrüsensekrete. Denn die von S t e i n a c h a v h . 4 Sexualität 127 herangezogenen Charaktere sind lauter Quantitätsmerkmale: die feminierten Männchen haben g r ö s s e r e Brustdrüsen, f e i n e r e s Fell (d. h. dünnere Haare), m e h r Fett, bleiben k l e i n e r , z a r t e r im Knochenbau usf. Gleiches gilt, selbst abgesehen von ihrem überhaupt labilen Charakter, der die exakte Benutzung erschwert, von den psychischen Charakteren: so kommt der 'Schwanzreflex' in geringerem Grade auch bei Vollmännchen und Kastraten vor, und dass Abwehrreflexe gegen das Bespringen keine Eigentüm- lichkeit feminierter Weibchen darstellen, lehrt jedes Rudel spie- lender Hunderüden". So sind denn die Versuche von S t e i n a c h für qualitativ verschiedene Wirksamkeit der Geschlechtsdrüsen nicht endgültig beweisend: da müssten morphologische Qualitäts- merkmale, welche den Ratten und Meerschweinchen fehlen, als Kriterien benutzt werden. Das in die Augen springendste, effektvollste Feminierungs- ergebnis S t e i n a c h s bildet unzweifelhaft das Säugen von Adop- tivjungen. Als Schüler von S t e i n a c h konnte L i p s c h ü t z in zahlreichen Versuchen dasselbe Resultat bestätigen und hier in Dorpat demonstrieren. Seine säugenden Männchen wiesen eine bedeutende Hypertrophie der Milchdrüsen und Zitzen auf, der letzteren über das weibliche Normalmass. Einer mündlichen Mitteilung des Herrn Kollegen gemäss, kann die Milch Sekretion in Einzelfällen ununterbrochen mehrere Wochen anhalten, kann aber auch aufhören, um sich später wieder einzustellen, ja in unregelmässigen Rhythmus zu wiederholen. Die Beobachtun- gen erstreckten sich zum Teil auf ein ganzes, ja ausnahmsweise selbst auf zwei Jahre. Nun sind aber die Milchdrüsen ihrem Wesen nach keineswegs ein ausschliessliches Attribut des Säuge- tierweibchens, stellen vielmehr Differenzierungen beiden Ge- schlechtern zukommender Hautdrüsen dar. Sie entstehen aus Driisengruppen, welche sich beim Weibchen nur unwesentlich metamorphosieren, überbilden, und periodisch ein reiches Sekret liefern, welches zur Ernährung der Neugeborenen verwandt wird. Es gibt keine Provinz des Integuments, wo ausnahmsweise eine solche Metamorphose nicht vorkäme. So trifft man sie, und zwar bei beiden Geschlechtern, auf dem Rücken, an den Extremitäten, und sieht sie daselbst sogar eine milchige Flüssigkeit ausscheiden. Um so verständ- licher erscheint es, dass von R i b b e r t (1898) und P f i s t e r (1904) unlängst geborenen Meerschweinchen und Kaninchen ans Ohr verpflanzte Milchdrüsen prächtig anwuchsen und daselbst später Milch absonderten. 128 ALEXANDER BRANDT A VII. 4 Man denkt hierbei auch an die bei Nagern vorkommende normale Lid- drüse mit milchiger Sekretion (Wendt) . Die normale Lokalisierung der Milchdrüsen erfolgt bei den Säugetieren an der am meisten geschützten und auch den Jungen am besten zugänglichen ventralen Körperfläche. Daselbst markieren sich beim Embryo ein Paar parallele Oberhautleisten oder Streifen, welche eine grössere oder kleinere Anzahl von Drüsen- gruppen spriessen. Die in beiden Geschlechtern ganz übereinstimmende Anlage der Milchdrüsen lässt selbst die Hypothese nicht allzu abenteuer- lich erscheinen, dass sich bei den entfernten Vorfahren der Säugetiere beide Eltern beim Geschäft des Säugens beteiligt haben könnten. Die funk- tionelle Überlassung des Säugens dem Weibchen beruhte demnach auf einer späteren sexuellen Arbeitsteilung. Wegsam und fakultativ funktions- fähig sind die Milchdrüsen in beiden Geschlechtern auf allen Lebens- stufen vom vorzeitig geborenen Kinde an bis zum späten Alter: indem sich aus den Milchwarzen Spuren des Sekrets pressen lassen. Ausnahmweise stellt sich eine freiwillige Milchabsonderung auch bei Jungfrauen und jungfräulichen Tieren ein, wobei Kälber vorkommen, welche es sich ver- lohnt regelmässig zu melken. Noch mehr, auch bei männlichen Tieren und Menschen kommt sogen, Gynaecomastie, bzw. Thelymastie, vor. So bei Rindern, namentlich Schaf- und Ziegenböcken. L i e b i g ver- öffentlichte eine chemische Analyse der Milch eines Ziegenbockes. H u m - b o l d t beobachtete in einem südamerikanischen Urwalde einen einsa- men Indianer, dessen Frau bei der Geburt eines Kindes gestorben war, und welcher selbst die Ernährung des Kindes übernommen hatte. Er wollte das Kind an seine eigenen Milchwarzen gelegt "und diese dadurch zur Milchabsonderung angeregt haben. Wir .dürften in diesem Falle wohl kaum fehl gehen, wenn wir neben einer psychischen, suggestio- neilen Einwirkung schon an sich über das übliche Mass ausgebildete Mammae voraussetzen. Um noch eines Falles neueren Datums zu erwäh- nen, sei auf einen 25-jährigen Singhalesen hingewiesen, welcher als männliche Amme verwandt wurde (H a e c k e 1, Anthropogenie). H a m - m o n d (Amer. Journ. Neurol. Psychol. 1882) erwähnt der sogen. Muja- deros, abnormer männlicher Individuen, welche die Pueblo-Indianer, Nachkommen der alten Azteken in Neumexiko, durch paralytische Impo- tenz, nicht etwa Kastration, hervorbringen. Diese verkümmerten Män- ner gesellen sich den Weibern zu und teilen ihre Kleidung, ihr Wesen, ihre Beschäftigungen. Ihre äusseren Genitalien sind verkümmert, dafür die Brüste wie bei einem schwangeren Weibe. „Ein Mujadero ver- sicherte, er habe schon mehrere Kinder, deren Mütter gestorben waren, gesäugt". ( K a m m e r e r , Ursprung, 67). Wenn M e r z e j e w s k i bei A VII. 4 Sexualität 129 einigen der von ihm untersuchten zahlreichen Skopzen eine ungewöhn- liche, weiberartige Entwicklung der Brüste beobachtete, so handelte es sich dabei wohl lediglich um eine grössere Fettablagerung. Doch G a i l - 1 e t berichtet über einen Fall, in welchem bei einem Manne, nach ope- rativer Entfernung der Hoden, sich die Milchdrüsen zu richtigen Brüsten unter Absonderung von Beestmilch vergrösserten. Auch bei kastrierten Bullen wird bisweilen — wie auch übrigens bei nicht kastrierten — Milchabsonderung beobachtet. Alle hergezählten Anomalien vertragen sich sehr wohl mit der als Norm bestehenden periodischen Anpassung der weiblichen Milchdrüsen an das Geschäft des Säugens. Zur Erklärung dieser hochteleologischen Erscheinung genügt nicht ein plötzlicher grösserer Zudrang von Blut zu den Milchdrüsen, welcher sich tatsächlich, nach dem Ausstossen der Früchte, mit der Zusammenziehung der Gebärmutter einstellt, da die Hypertrophie und gelegentliche Absonderung von Milch schon während der Schwangerschaft einsetzt. Man hat daher für das Phänomen noch anderweitige Agentien verantwortlich gemacht, so spezifisch irritierende Ausscheidungsprodukte der Eierstöcke, insonderheit ihrer gelben Körper, des Mutterkuchens, der Früchte selber. Eine fernere Hypertrophie und anhaltende Sekretion der Milchdrüsen wird durch den quälenden Reiz des Blutzudranges eingeleitet, welcher durch das Säugen der Jungen, .bzw. durch Melken, gemildert wird, was aber bekanntlich seinerseits eine hemmende Rückwirkung auf Ovulation, Menstruation und erneute Trächtigkeit zur Folge haben kann. Die Summe der soeben zusammengefassten, recht bekannten Tatsachen lässt uns die Milchdrüsen als in geringerem Grade weiblichsexuell differenzierte, und gleichzeitig als männlichsexuell noch unvollständig reduzierte rudimentäre Organe erscheinen. Infolgedessen müssen sie schon an sich zu einer besonders erheblichen Variabilität disponiert sein. Ihre Wandlung unter Beeinflussung einer Ovariumtransplantation entbehrt hiermit eines ausgesprochen femininen Charakters und schliesst sich den übrigen Quantitätsänderungen an. — Letzteres gilt auch für die erborgten Geschlechtswege. „Die Unabhängigkeit der übrigen Geschlechtscharaktere von der A r t d e r K e i m d r ü s e — schreibt bereits H e g a r — ist durch nichts klarer bewiesen,' als durch den Hermaphroditismus transversalis. Bei ausgeprägten Exemplaren findet man Hoden, und im Übrigen ist das Individuum ein vollständiges Weib, dem selbst die Scheide nicht fehlt. Umgekehrt zeigt ein Individuum, 9 130 ALEXANDER BRANDT A VII. 4 bei Gegenwart von Eierstöcken, im Übrigen alle Charaktere des Mannes und besitzt selbst einen 3 Zoll langen Penis, an dessen Spitze sich die Harnröhre öffnet. Gewöhnlich freilich sind Gemische männlicher und weiblicher Eigenschaften in den zahlreichsten Kombinationen vorhanden, so dass sich kaum eine solche denken lässt, welcher nicht eine Beobachtung entspräche". Bei Gegen- wart von Hoden kommt bisweilen ein sehr gut ausgebildeter Uterus masculinus vor: kein Wunder, da dies Gebilde bei Tie- ren ein normales Attribut darstellen kann (Biber) und auch, als Rudiment, normal dem Manne zukommt. Im Anschluss hieran sei es gestattet auf die Cerviden zurückzu- kommen. Ihre Abstammung von geweihlosen, den rezenten Gen. Moschus, Hydropotes etc. nahe stehenden Formen dürfte paläontologisch zur Genüge festgestellt sein, ebenso wie die Tatsache, dass ihr Erwerb von Stirn- waffen als Ersatz' für die verlustig gehenden Eckzähne zu betrachten ist. Über das Wie dieses Ersatzes verdanken wir D a r w i n die höchst plausible Hypothese, die ihrer Streitzähne beraubten Männchen wurden darauf angewiesen miteinander, in erster Instanz um den Besitz der Weibchen, Stirn an Stirn zu kämpfen. Die Folge davon waren Schwie- len x), zu denen sich alsdann sekundäre Hautknochen, ähnlich dem sogen. „Marschierknochen" gesellten — um die Hypothese mit eigenen Worten auszuführen. Als Primum movens hätten wir hier erst recht eine Anpassung, bei welcher die Genitaldrüsen gänzlich aus dem Spiele bleiben. Nichtsdestoweniger bildet das Resultat eines der auffallend- sten akzessorischen männlichen Geschlechtsmerkmale. Hierzu gesellt sich eine Tendenz zur Übertragung der Geweihe auch auf das weibliche Geschlecht, und zwar nicht allein als abnorme und pathologische Erscheinung, sondern auch als kausal prädestinierte Eigentümlichkeit, bisher allerdings einzig und allein nur beim Rentier2). Einer gewissen Unabhängigkeit der Geweihe von den Genitaldrüsen ist es auch zuzu- schreiben, wenn bei Hirschen eine Verletzung an der Stirn, in der Nähe des Geweihes eine dritte, überzählige Geweihstange hervor- wachsen lässt: sowie nicht minder auch die Tatsache, dass Verletzun- gen an den verschiedensten Körperstellen, so ein Schuss ins Schulter- blatt, abnorme Geweihbildungen nach sich ziehen können. 1) DieseVorstelIung wird von G a d o w wegen der ursprünglich weichen Beschaffenheit der Geweihe angezweifelt; doch pflegen alle Beulen und Schwie- len anfangs weich zu sein. 2) Näheres in meiner Abhandlung „Über Hörner und Geweihe". In Festschr. f. R. Leuckart. Leipzig 1892. A VII. 4 Sexualität 131 Fussend auf einer angeblichen Analogie mit den Milchdrüsen, möchte T a n d l e r auch die Geweihe als ursprünglich beiden Geschlech- tern gemeinsamen Speziescharakter betrachten. Er beruft sich dabei auf das Rentier und, irrtümlicherweise, auch auf das Elentiör, welche n o c h in beiden Geschlechtern Geweihe besitzen (sie!), während diese bei den übrigen, phyletisch jüngeren Formen im weiblichen Geschlecht verschwunden seien. Eine solche Deutung lässt sich weder ontogenetisch, noch phylogenetisch bekräftigen. Paläontologisch ist die T ä n d l e r'sche Hypothese durchaus unhaltbar und spricht vielmehr alles dafür, das Rentier sei die einzige Hirschform, deren Weibchen gleichfalls Zeit gefunden einen, wenn auch noch schwachen, unvoll- kommenen Geweihschmuck zu erwerben. Die alleinige Bevorzugung des Rentiers in betreff der Geweihbildung in beiden Geschlechtern dürfte auf einen den übrigen Hirscharten gegenüber früheren Erwerb dersel- ben hindeuten, womit auch die Angabe von v. D o m b r o w s k i stimmt, dass gerade beim Rentier bereits bei der Geburt die Rosenstockbildung an den Stirnknochen angedeutet ist. Beim Weibchen vollzieht sich die Entwicklung der Geweihe in einer etwa um drei Monate verlängerten Zeitperiode : eine für uns gleichfalls interessante Beobachtung. So bleibt denn die Deutung des Rentiers als prophetische Cervidenform, wegen des auch dem Weibchen zukommenden Geweihes, zu Kraft bestehen. Hierzu kommt noch, dass die Tendenz zum Aufsetzen von Geweihen als Anomalie auch bei andern Arten durchbricht. So werden nicht besonders selten weibliche Edelhirsche mit 6- und 8-ender-Geweihen beobachtet; besonders zahlreich aber sind die Fälle von „gehörnten" Ricken. Laut Bericht von H o m e y e r wurde ein zweijähriges Reh- weibchen, bei welchem sich Spiesse gebildet hatten, befruchtet und setzte zwei Kälbchen; darauf wurden die Spiesse abgeworfen, bildeten sich jedoch von neuem. Andererseits sei erwähnt, dass beim Edel- und Rehwilde wiederholentlich männliche Individuen beobachtet wurden, welche, bei rudimentären Rosenstöcken, geweihlos waren, sich aber als zeugungsfähig erwiesen haben. — Vögel. Diese, insonderheit die Hansvögel, sind ein beliebtes Objekt der Sexualforschung1), nicht bloss weil leicht zu beschaffen, sondern auch wegen ihrer so prägnanten akzessorischen Ge- schlechtsunterschiede, wie Schmuckfärbung und Schmuckfedern, 1) Wie L i p s c h ü t z hervorhebt (1919, p. 92), kommt B e r t h o l d das Verdienst zu, als erster bereits im J. 1849 rationelle, systematische Transplan- tationsversuche von Hoden an jungen Hähnen ausgeführt zu haben. Seine Ergebnisse nehmen das Wesentlichste späteren Experimentatoren vorweg. 9 * 132 ALEXANDER BRANDT A VIT. 4 erektile Hautlappen, Sporen. Dass diese Merkmale nicht voll und ganz in Beziehung zur Sexualität getreten, sondern ihr ge- genüber auch eine zweifellose Autonomie aul dem Gebiete der Variabilität bewahrt haben, mögen folgende biologische Tatsachen in Erinnerung bringen. Jeder Anhänger der Deszendenzlehre — und wer wäre heutzutage kein solcher? -— wird ohne weiteres zugeben, dass das Urgefieder der Vögel ein unscheinbares, fahles gewesen sein muss, wie es sich, dem biogenetischen Grundgesetze nach, am Kest- und Jugendkleide, selbst bei den buntesten und schmuckesten Arten, wiederholt. So manche Vögel entfernen sich in ihrer Färbung und selbst Zeichnung nicht weit von dem Jugendgefieder und sind daran geschlechtlich nicht zu unterscheiden. Wo dies aber der Fall ist, pflegt fast ausnahmslos das Männchen sich durch grössere Buntheit oder Schmuckfedern auszuzeichnen. Es geschieht dies durch Verfärbung, bzw. lokales Auswachsen des Gefieders, und zwar zunächst periodisch als sogen. Hochzeitskleid (Pfau, Paradiesvögel, Kampfhahn — Machetes — Enten etc., etc.). Ein beständiges Streben nach Verschönerung zulassend, dürfen wir wohl im Hochzeitskleide eine perma- nente Zukunftstracht der betreffenden Vögel, zunächst im männlichen Geschlecht, später aber auch im weiblichen, erblicken. Es lassen sich ferner alle Abstufungen nachweisen zwischen Vögeln, welche in beiden Geschlechtern konform, mutatis mutandis dem Jugend- oder Nestkleid entsprechend, gefärbt sind, und solchen, welche in beiden Geschlechtern mehr oder weniger gleich bunt erscheinen (Stieglitz, Eisvogel, Mandel- krähe, zahlreiche Papageien). Der weibliche Pirol, Zeisig und Dompfaff z. B. sind gleichfalls bestrebt die Tracht ihrer Gatten zu erringen, brachten es aber bisher nur zur Halbheit, gewissermassen zu einer Parodie des männlichen Gefieders. In einer fernen Zukunft, falls sie unterdessen nicht ausgerottet werden, könnten sie dies Ziel wohl noch erreichen, wobei allerdings das progressivere Männchen unterdessen, dank seiner „Praeponderanz" ( E i m e r ) , noch weitere Differenzierungen eingegangen sein könnte. Wie locker der Zusammenhang der Hochzeitstracht mit der Fort- pflanzung sein kann, beweist die hübsche Beobachtung v. M i d d e n d o r f f s an den Schneehühnern des hohen Nordens von Sibirien. Hier erwirbt der Hahn seine Hochzeitstracht erst n a c h A b l a u f d e r B a l z z e i t . Wir hätten es demnach mit einer Verschiebung, Saisonmetamorphose, zu tun, welche mit ungünstigen klimatischen Bedingungen, und nicht mit der Geschlechtstätigkeit als solcher in Zusammenhang zu bringen ist*). Männ- 1) Es widerspricht diese Beobachtung wohl kaum den neueren Ausfüh- A VII. 4 Sexualität 133 liehe Vögel können, so namentlich in der Gefangenschaft, bei einer näheren oder ferneren Mauser ihr Prachtgefieder durch ein unan- sehnlicheres weibliches, bzw. jugendliches ersetzen, so namentlich der Hänfling, der Dompfaff, der Kreuzschnabel, welch letzterer als Stuben- vogel seine Buntheit schon gleich bei der ersten Mauser unwiederbringlich einbüsst. Wir haben es hier mit einer Form von Rückschlagsthelyidie zu tun, deren trophische Veranlassung auf der Hand liegt. Als Gegen- stück zu den soeben genannten wurden einzelne Fälle von vorüber- gehender, zeitweiliger Hahnenfedrigkeit beobachtet ( S u n d e v a l l , v. H o m e y e r ) . Es handelte sich hierbei um eine Wiedererlangung des weiblichen Gefieders bei einer späteren Mauser, um eine gewisse Abschwächung der chemischen Farbenmischung bei der Bildung, bzw. Verfärbung, des neuen Gefieders. Nach H e n k e wäre allerdings anzu- nehmen, es würde eine zeitweilige Hahnenfedrigkeit durch eine vorüber- gehende Krankheit der Geschlechtsteile hervorgerufen. Ebenso berechtigt scheint mir aber eine leichte abnorme Modification im Stoffwechsel annehmbar. Es gibt Vögel, welche ganz besonders zur Arrhenoidie hinneigen, so manche Hühnervögel und das Gartenrotschwänzchen (Ruticilla phoeni- curus), für welches dieselbe, mehr oder weniger ausgesprochen, von manchen für alte Weibchen selbst als Norm bezeichnet wird; doch ist sie auch bei jungen, vollständig fortpflanzungsfähigen zu beobachten, wie das von mir (1889, p. 123) untersuchte Exemplar lehrt. Wir haben es in solchen Fällen mit einer kausal prädestinierten, prophetischen, Varia- tion zu tun. Im geraden Gegensatz hierzu gibt es Spezies und Genera, bei denen nicht das Männchen, sondern das Weibchen rascher auf der Differenzierungsbahn fortschreitet, ja sonst weibliche Funktionen dem Männchen überlässt; wodurch der Zusammenhang zwischen dem Charakter der Geschlechtsdrüsen und den akzessorischen Geschlechtsmerkmalen noch mehr geschmälert wird. — So ist das Weibchen im Genus Rhynchaea nicht bloss grösser, sondern auch auffallender gefärbt, weshalb es oft als Männchen beschrieben wurde. Auch für Phalaropus fulicarius ist eine sexuelle Inversion der Farben bekannt. Desgleichen ist auch bei der Odinshenne (Ph. hyperboreus) das merklich grössere Weibchen Ieb- rungen von O h l e r , welchem zufolge die Ausbildung des Hochzeitskleides mit einer sexuellen Ruhepause des Männchens zusammenhängt, während welcher Ersparnisse an Nahrungsmaterial gemacht werden, die dann zur Ausbildung äusserer Merkmale verwaadt werden. Im Middendorf f ' schen Falle hätten wir lediglich eine Verlangsamung der trophischen Anreicherung vor uns. 134 ALEXANDER BRANDT A VII. 4 hafter als das Männchen gefärbt1). G o u l d hebt für Phalaropus fulicarius hervor, dass das Männchen allein auf den Eiern sitzt, und nach P a b e r wäre Ph. hyperboreus der einzige Vogel, dessen Männchen zwei .»Brutflecke hat, während man letztere beim Weibchen nicht bemerkt. (Uber das Verhalten der beiden Geschlechter zum Brutgeschäft stossen wir übrigens auf widersprechende Angaben). — Nach Erfahrungen in zoologischen Gärten ist es das Männchen, welches beim Helmkasuar allein das Brutgeschäft und die Pflege der Brut übernimmt. Ähnliches gilt auch für Dromaeus N. Hollandiae, sowie auch für Rhea americana. Als Übergangserscheinung hierzu ist die überwiegende Beteiligung des männlichen Struthio camelus am Brutgeschäft zu verzeichnen. — Bei einigen Turniciden sind es vor- züglich, bei andern ausschliesslich die Weibchen, welche zur Fort- pflanzungszeit miteinander kämpfen. (Von den während des Kampfes erbeuteten Weibchen trugen die meisten ein legereifes Ei bei sich). — Sonst normale Vogelweibchen erlernen hin und wieder das Singen, wenn auch ohne die Virtuosität des Männchens. Dem Vorgebrachten gemäss lassen sich, wie dies auch von verschiedenen Porschern vorgeschlagen worden, die als sekun- däre Geschlechtsmerkmale, insonderheit für die Vögel, geltenden Merkmale unmittelbar als Artcharaktere auffassen. Bs ist dieser Gesichtspunkt besonders bei der Beurteilung der Experimental- forschung neueren Datums, welcher wir uns nunmehr zuwen- den, zu berücksichtigen. Wenn wiederholentliche subkutane Injektionen von Hoden- und Eierstocksubstanz bei Hähnen und Hennen modificierend auf Gefieder, Kamm und Gebahren (Kampflust) einwirken, so lässt sich hier weniger an eine spezifisch-sexuelle als an eine trophische Beeinflussung denken, um so mehr als ähnliche Effekte sich auch durch Schilddrüsenextrakte erzielen liessen. Zwei fünf Monate alte Hähne, denen P e z a r d (1912) i n ' der Leibeshöhle ihre eigenen, in Stücke zerlegten Hoden anwach- sen liess, zeigten, im Vergleich zum Kontrollhahne, zunächst eine Reduktion des Kammes und Retardierung in der Ausbildung des männlichen Habitus und Gebarens, holten aber darauf den Kontrollhahn ein. Hier spielt wohl in erster Instanz das patho- 1) Mancherseits wird hervorgehoben, der Schmuck der Tiere überhaupt sei nicht nur als sexuelles Reiz- und Lockmittel, sondern zunächst auch als Erken- nungsmittel der Artgenossen anzusehen. Von diesem Gesichtspunkte ist es wohl so ziemlich gleichgültig, bei welchem der Geschlechter speziellere auffallende Artmerkmale zum Ausdruck kommen. A VII. 4 Sexualität 135 logische Moment mit. — Wie ungleich die K a s t r a t i o n auf die einzelnen akzessorischen männlichen Geschlechtsmerkmale einwirkt, zeigten P e z a r d und G o o d a l e für den Hahn: das schmucke Federkleid kam stets zur Entwicklung 1X desgleichen meist die Sporen, während der Kamm und die Bartlappen gegen die männlichen infantil zurückbleiben. Nach der Mauser tritt beim Kapaun das männliche Federkleid von neuem auf: ein Beweis für den Grad seiner Unabhängigkeit von den Geschlechtsdrüsen. Der Kapaun ist grösser als ein normaler Hahn, was zum Teil unab- hängig von dem grösseren Fettansatz ist2). — Das psycho-sexuelle Verhalten der Kapaunen ist im eizelnen ein verschiedenes, wobei sich gelegentlich weibliche Triebe, wie Brüten und Führen der Küchlein, zeigen können; ist es doch bekannt, dass hin und wie- der Kapaunen von Geflügelzüchtern absichtlich zum Brüten ver- wandt wurden. Wie variabel die Folgen einer Kastration am Hochzeitskleid eines Vogels sein können, beweisen die einander widersprechen- den Ergebnisse von P o l l und G o o d a l e an Entenmännchen. P o l l fand niemals eine Veränderung in Prachtkleid, Stimme u. Benehmen gegen weibliche Enten; die Mauser trat in der Regel etwas verfrüht ein; aber einer der kastrierten Erpel unterzog sich Jahr für Jahr regelrecht derselben, um dann wieder sein altes Prachtkleid anzulegen. Bei den Go od ale'sehen Erpeln hingegen bewirkte Entfernung der Hoden meist den Verlust des männlichen Charakters; das männliche Prachtkleid blieb nach vor- zeitiger Mauser aus. — Nun einiges über Experimente an w e i b - l i c h e n Vögeln. Ihre Kastration wird unter linkseitiger Öffnung der Leibeshöhle ausgeführt. Hierbei genügt es, statt einer Ent- fernung des Eierstockes, ein kleines Stück des Eüeiters heraus- zuschneiden, um dieselben Maskulierungserscheinungen zu erzeu- gen, wie sie am häufigsten das Alter mit sich bringt: mehr oder weniger männliches Gefieder, Hautlappen, Krähen, ja den Ver- such andere Hühner zu treten. Dass der Zeitpunkt der Kastrierung eine Rolle beim Grade der Maskulierung spielt, beweisen die Erfahrungen von Go od ale. Dieser kastrierte junge Hühnchen im Alter von bereits 4 Wochen bis 4 Monaten. Nach der ersten 1) Ältere Quellen heben übrigens gewisse Abweichungen im Feder- kleide der Kapaunen hervor, welches sich dem der Hennen nähert (s. meinen Artikel Hahnenfedr. p. 153). 2) Man vergleiche die Fussnote auf p. 124. 136 ALEXANDER BRANDT A VII. 4 Mauser wurden diese Exemplare Hähnen so ähnlich, dass sie sich von diesen nur durch kleinere Kämme und Ohr- und Bartlappen unterschieden. Ein bemerkenswerter Gegensatz zwischen den Kastrations- folgen bei Hennen und Hähnen besteht laut G o o d a l e darin, dass die Hennen ihren normalen akzessorischen Geschlechts- merkmalen untreu werden, während die Hähne den ihrigen treu bleiben. Die Erfahrungen desselben -Experimentators an Enten waren diesem entgegengesetzte, was für eine Variabilität der Erscheinungen spricht. Solch eine Variabilität kann sich äussern bald in einem Vorwärtsdrängen auf der kausal prädestinierten Differenzierungsbahn, bald in einem Rückschlag auf überstandene Zeiten. Es gibt eine Hühnerrasse (Sebright-Bantam), deren Hähne in ihrem Gefieder vollkommen den Hennen gleichen. Nach M o r g a n tritt bei solch einem Hahne erst nach Kastration ein für die sonstigen Rassen typisches Hahnengefieder auf. Wir dürften es hier zunächst mit einer Rückschlagsrasse auf geschlechtlich noch uniforme Ahnen zu tun haben. Ferner aber mit einer Bestätigung des Vorhandenseins zweier Entwicklungstendenzen im Tierreich: einer zur individuellen Ausbildung und einer zur Fortpflanzung; durch Kastration kann erstere überhand nehmen. Im wesentlichen dieselbe Erklärung lässt sich auch folgendermassen formulieren. Wie es frühreifere und ausgesprochen frühreife Individuen, Varietäten und Arten gibt, so gibt es auch s p ä t - r e i f e . Eine solche stellt auch die Sebright-Bantamrasse dar. Es gibt zwar zur Familie der Gallinaceen zählende Arten, bei denen beide Geschlechter noch die konforme, unscheinbare Jugendtracht zeigen. Die Repräsentanten des Genus Gallus aber sind phylogenetisch schon über dieses Stadium hinweg gestiegen. Ihre Ahnen erreichten bereits nor- mal im männlichen Geschlecht einen mehr oder weniger ausgesproche- nen Federschmuck. Das Fehlen des letzteren bei den Hähnen der Sebright-Rasse erscheint somit als Bildungshemmung, welche vermutlich im späten Alter, wenigstens gelegentlich, wettgemacht werden kann, was durch Kastration rascher zu erreichen ist, und durch M o r g a n erreicht wurde, wobei das gehemmte männliche Vorwärtsstreben durch Stoff- ersparnis an Geschlechtsprodukten begünstigt wird. G o o d a l e (1916) sah eine Anzahl kastrierter Hennen ihr hahnenfedriges Kleid gegen ein weibliches zurücktauschen, um darauf abermals ein hahnenfedriges anzulegen. Bei solchen Exemplaren fand sich an Stelle des Ovariums eine Neubildung, A VII. 4 Sexualität 137 ähnlich derjenigen, welche bisweilen bei Hennen und Enten anstatt des ihnen, wie fast allen Vögeln, normal fehlenden rechten Ovariums beobachtet wird. — Bei der Sektion einer durch Kast- rierung unter radikaler Entfernung des Eierstockes hahnenfedrig gewordenen Henne fand auch Z a w a d o w s k y (p. 80. Fig. 51) an der Stelle des obsoleten rechten Eierstockes ein Organ, welches er gestaltlich für einen Hoden nebst Samenleiter und für den Erzeuger eines hahnenähnlichen Kammes nebst Bartlappen anspricht1). ImAnschluss an Z a w a d o w s k y gelang es auch Benoit 2) , bei zwei frühzeitig, als Küchel durch Ovariotomie kastrierten Hennen, welche arrhenoid geworden, bei einer späteren Kontroll- laparatomie eine hodenartige rechte Genitaldrüse zu sehen. Als nach der dritten Laparatomie die Neubildung ausgeschnitten wurde, erwies sie sich als ein richtiger Hoden, in welchem selbst ausgebildete, bewegliche Spermien gefunden wurden. Hieraus, sowie aus der Tatsache, dass nach Exstirpation der anomalen rechten Genitaldrüse die betreffenden Hennen ihren männlichen Schmuck wieder verloren, schliesst B e n o i t, das Huhn wäre, im Gegensatz zum Hahn, nicht gonochoristisch, sondern hermaphro- ditisch veranlagt. Diese Schlussfolgerung kann ich nicht teilen, und zwar aus folgenden Erwägungen. Die Geschlechtsdrüsen, und nicht allein die der Vögel, werden notorisch in beiden zu- künftigen Geschlechtern im Embryo zunächst indifferent angelegt, was wesentlich mit weiblich zusammenfällt. Beim werdenden Männchen erfolgt darauf eine Umgestaltung der Gonaden, wel- cher sich postembryonal eine sich überstürzende Vermehrung der Geschlechtszellen unter massenhafter Bildung an sich steriler Spermien anschliesst. So kommt denn dem werdenden Männchen, und nicht etwa dem Weibchen, notgedrungen ein hermaphrodi- tisches Durchgangsstadium zu. Unter den Spezialmerkmalen der Vogelklasse figuriert' eine bereits im Embryonalleben früh ein- setzende Atrophie des rechten Eierstockes; doch gibt es Aus- 1) Eine ganz ebenso gestaltete rechte Gonade beschrieb ich (Hahnenfeder p. 137, Fig. 27—43) bei einer alten Henne, bei welcher aber auch die linke grössere, der Form nach abweichende Gonade vorhanden war. Beide erwiesen sich als Hoden. (Dieselben dürften aus ursprünglichen Eierstöcken metamor- phosiert gewesen sein und erinnerten an die rudimentären Eierstöcke der Kröten, welche neben Eiern auch Spermien produzieren können). 2) Man sehe auch den Auszug seiner Arbeiten in C. R. Soc. de Biol. de Strasbourg. T. 89, p. 1326. 1923. 138 ALEXANDER BRANDT A VII. 4 nahmen, so unter den Tagraubvögeln, bei welchen sich auch der rechte Eierstock mehr oder weniger ausbildet, ohne reife Eier zu zeigen. Als Anomalie müssen bei allen Vögeln Rudimente des rechten Eierstockes verbleiben können. Solche Exemplare müssen Z a w a d o w s k y und ß e n o i t vor sich gehabt haben. Bei diesen konnte Exstirpation des linken Eierstockes- das Rudi- ment des rechten zu einer vikariierenden Ausbildung und Sekre- tion angeregt haben. Wenn hierbei das Rudiment vom indi- fferent-weiblichen Wege auf den männlichen abirrte, so dürfte dies auf einer Überstürzung der Vermehrung der Urgeschlechtis- zellen beruhen1), um so mehr, als wir es mit durch drei- malige Laparatomie geschwächten Versuchstieren zu tun hatten. Diese Schwächung äusserte sich bei den betreffenden Hennen auch im Nichtwiederauftreten des männlichen Schmuckes. Reptilien und Amphibien. K a m m e r e r (1910) ist es durch ^ Temperaturbeeinflussungen gelungen, zwei Weibchenformen von Lacerta muralis zu erzeugen: eine, welche dem Männchen ähn- lich ist, eine andere, welche von ihm durch gewisse Merkmale abweicht. — B r e s c a sah kastrierte Tritonmännchen noch einen niedrigen Brunstkamm entwickeln, ehe er definitiv ausblieb. Er meint, es könne dies eine Folge davon sein, dass im Blute der Tiere noch Hodensubstanzen zurückgeblieben. Als Hypothese lässt sich dies natürlich hören; doch dürfte eine so nachhaltige Wirkung sich wohl noch ungezwungener auf eine allmähliche Entkräftung der Kastraten zurückführen lassen. Welchen Ein- fluss ein intensiverer Stoffwechsel des Organismus auf die Bil- dung gerade der Brunstkämme ausübt, zeigen die Versuche von K a m m e r e r (Arch. f. Entwickl. Mech. XXV, 1907). Derselbe konstatierte eine Entwicklung dieses Gebildes bei schwächlichen Tritonmännchen und bei solchen ausserhalb der Fortpflanzungs- periode durch reichlichere Zufuhr von Sauerstoff. Ferner ersetzte B r e s c a den kammerzeugenden Rückenstreifen der Haut männlicher Tritonen durck weibliche Hautstreifen, welche anheil- ten und männliche Kämme spriessen liessen. K a m m e r er (Urspr. p. 167) sagt treffend, es handle sich dabei nicht um eine spezi- fische Einwirkung der betreffenden Geschlechtsdrüse, sondern 1) Man gedenke abermals des rudimentären Ovariums der Kröten, in welchem neben Eianlagen auch Spermien nachgewiesen wurden. A VII. 4 Sexualität 139 um W a c h s t u m s i n t e n s i t ä t , welche bei den männlichen Tritonen an der Rückenlinie eine verstärkte ist. Ein beliebtes und dankbares Objekt für Versuche stellen die zur Kategorie der Hochzeitstracht gehörenden, periodisch sich ausbildenden Daumenschwielen männlicher Frösche dar. Es erwies sich, dass diese beim kastrierten Männchen entweder gar nicht oder nur schwach zur Entwicklung kommen, dass aber Transplantation von Hoden und selbst Einspritzung von Hoden- emulsion diesen negativen Effekt wieder aufheben (M. N u s s b a u m, M e i s e n h e i m e r u. a.). Eine direkte Schlussfolgerung zu Gun- sten einer ausschliesslichen spezifischen Rolle der Hoden wäre hier aber übereilt, da es sich, dank fortgesetzten Experimenten, heraus- stellte, dass auch die Einführung von O v a r i a l s u b s t a n z die Brunstschwielen von Kastraten wiederherstellt (Ha rms 1910, M e i s e n h e i m e r 1912). EYertebraten. M e i s e n h e i m e r (Ergebn.) entfernte bei Raupen von Lymantria dispar die Anlagen der Geschlechtsdrü- sen und erzielte im übrigen vollständig normal beschaffene Männchen und Weibchen, welche sich auch untereinander, natür- lich resultatlos, begatteten; die begatteten Weibchen streiften sogar ihre Behaarung des Hinterleibes wie zum Schutze eines Eier- klumpens ab. Es lässt sich somit annehmen, dass bei diesem Schmetterlinge die Ausbildung der Geschlechtsunterschiede zweiter und dritter Ordnung von den Genitaldrüsen im Wesentlichen unabhängig ist. Eine Bestätigung dieses Satzes brachten die fortgesetzten Experimente desselben Verfassers (Zusammenhang, Experiment. Studien), als er die männlichen und weiblichen Geschlechtsanlagen der Raupen vertauschte. Die so transplantierten Geschlechtsanlagen wuchsen bis zu einem wohl- gebildeten, typischen Eierstock, bzw. Hoden, letzterem mit Sper- mien angefüllt, heran. „Eine Wechselwirkung zwischen primärem Geschlechtsapparat und Geschlechtsinstinkten besteht in keiner Form und in keinem Grade". Inbezug auf blosse Kastrations versuche (ohne Transplantation) hat M e i s e n h e i m e r , wie K a m m e r e r bemerkt, zwei Vorläufer, die zu denselben Resultaten gelangten, gehabt: O u d e m a n s und K e l - l o g g . Die Hauptergebnisse der genannten drei Experimentatoren wurden von K o p e c voll bestätigt. Ferner bestätigte K o p e c auch die M e i s e n - h e i m e r 'sehe Beobachtung, dass sich durch Hinzufügung von Eier- stöcken zum nichtkastrierten Männchen Zwitter, sogar mit verwachse- 5 140 ALEXANDER BRANDT ^ A VII. 4 nen Gängen, erzielen lassen. Bei diesen wird jedoch die Ausbildung nicht nur des Hodens, sondern auch die der Eierstöcke beeinträchtigt. Die essentiellen Geschlechtsorgane beeinflussten also einander, aber nicht die sekundären. Ein klassisches Beispiel unter den Wirbellosen bietet die bei einer Reihe von zehnfüssigen K r e b s t i e r e n beobachtete parasitäre Kastration durch Rhizocephalen, deren Wurzelausläufer die Einjgeweide des Wirtstieres umstricken und durchsetzen. Als erster fand A. G i a r d , dass den Männchen und Weibchen von Stenorhynchus phalangium die äusseren sexuellen Charaktere abgehen, sobald ihre Geschlechtsdrüsen durch die parasitäre Sacculina Fraissei zerstört sind. Ferner beobachtete derselbe thelyid gewordene Krabbenmännchen, welche selbst weibliche Instinkte zeigten, indem sie durch drohende Stellung der Scheren statt eines Eierklumpens, den unter dem umgeklappten, weiblich verbreiterten Postabdomen sitzenden Parasiten schützten. Von weiteren Beobachtern, welche sich des dankbaren Themas bemächtigten, seien G. S m i t h und P o t t s angeführt. Ersterer hat gezeigt, dass bei einem durch Sacculina kastrierten Inachus- Männchen — unter Neubildung einer nunmehr Eier führenden Genitaldrüse — nicht bloss die männlichen äusseren Geschlechts- charaktere schwinden, sondern sogar weibliche eiertragende Abdominalextremitäten auftreten. Beim kastrierten Weibchen dagegen schwinden nur die weiblichen Charaktere. P o t t s fand bei uer männlichen gemeinen Strandkrabbe, selbst bei u n v o l l - s t ä n d i g e r Kastration durch Sacculina, ein Auftreten weib- licher Geschlechtsmerkmale, allerdings in einem weniger ausge- prägten Grade, als ihn S m i t h bei Inachus nachgewiesen. Hierzu kommt als besonders wichtig und uns an der sexuellspezifischen Wirkung der Kastration irremachend, die Erfahrung von S m i t h , dass bei parasitär kastrierten Krabbenmännchen n i c h t e t w a z u n ä c h s t d ie N e u b i l d u n g d e r G o n a d e n , und zwar die von Eierstöcken erfolgt, worauf erst die Umgestaltung der äusseren Merkmale im weiblichen Sinne auftritt, sondern umge- kehrt. Es verleitet mich dies zur Auffassung, die Verbreiterung des Postabdomens im weiblichen Sinne sei einem mechanischen lokalen Reiz durch den Parasiten zuzuschreiben. Dieser schafft sich ontogenetisch einen Schutz, wie ihn sich phylogenetisch der Eierklumpen beim Weibchen geschaffen haben mag. A VII. 4 Sexualität 141 Um nicht gar zu sehr einer unzeitgemässen Unterlassung geziehen zu werden, erlaube ich mir hier nachträglich folgende Notiz über die moderne Hormonenlehrex) in ihrer Anwendung auf die Sexualbiologie einzuschalten. Als besonders eifriger Anhänger der Hormonenlehre tritt uns Z a w a d o w s k y entgegen. Fussend auf der Vorstellung eines Gegensatzes zwischen Männlich und Weiblich, gelangt er zur Vorstellung von zweierlei besonderen Hormonen iln Organismus, welche meist anta- gonistisch, bisweilen aber auch synergetisch wirken und von ihm als M a s k u l i n i s i n u n d F e m i n i s i n bezeichnet werden. Übrigens äussert er (p. 226), der Morphogenetiker könne im organischen Ent- wicklungsgang einen Fingerzeig erblicken auf die Anwesenheit e i n e s „Morphohormons". Andererseits bringt er auch Beobachtungen und Be- trachtungen, welche die Spezifizität, ja die reale Existenz der Hormone er- schüttern. Hierher gehört die Erwägung (p.239), ein spezifisch ausgedrücktes Hormon müsste einen völlig kastrierten Hahn zu einem Fasanen, Pfauen etc. durch Transplantation betreffender Hoden machen. Dies ist aber nicht der Fall, indem sich hierbei lediglich die männlichen Instinkte wieder- herstellen liessen. Ferner nötigt die Hormonenhypothese, die zur männ- lichen Tracht eines Vogels gehörigen Ausstattungen in zwei Kategorien: von Hormonen abhängige und unabhängige, zu teilen. (Ein weiterer Dualismus dürfte in Z a w a d o w s k y's Annahme embryonaler und postembryonaler Hormone zu erblicken sein (p. 111)). Hierher gehört ferner auch die gleichfalls dualistische Annahme (p. 136 u. 149), der Eierstock der Vögel enthalte nicht bloss Feminisin, sondern auch Maskulinisin, da Transplantation desselben sowohl bei weiblichen, als auch bei männ- lichen Kastraten männliche Instinkte hervorrufen kann. Wäre es. nicht einfacher, hier an eine trophische Beeinflussung des Organismus zu denken, als an ein Erlöschen des Feminisins im Eierstock zu Gunsten des Mas- kulinisins ? Die von unserem Autor, trotz der angeblich qualitativen Ungleichheit der beiden Geschlechtshormone, angenommene potentielle Gleichheit der Körpergewebe will dazu nicht recht stimmen. Am wenigsten passt es für Organismen mit normal während des Lebens wechselndem Geschlecht und für normal hermaphroditische tierische und pflanzliche 1) Abgeleitet von Hormos — die Halsschnur: diese aus aneinander ge- reihten Perlen gedacht. Die letzteren, die Hormone, hätten, ähnlich den elas- tischen Kugeln am Gravesand'schen Apparat, Impulse in die Ferne zu übertragen. Im Organismus hätten wir es, selbstredend, mit einer Übertragung molekulärer und chemischer Substanzen oder Vorgänge zu tun, und zwar in allen Richtungen des Raumes, in alle möglichen Entfernungen, da der Organismus als einheitliches Ganzes mit Wechselwirkung aller seiner Teile zu denken ist. 142 ALEXANDER BRANDT A VII. 4 Wesen (s. o.). Zum Schlüsse gelangt übrigens selbst Z a w a d o w s k y (p. 220) zum Geständnis, es gebe keine allgemeine Lösung des Pro- blems. Meinerseits bin ich weit davon entfernt, die Hormonenlehre in Bausch jind Bogen zu verwerfen, halte sie vielmehr für eine äusserst produktive Arbeitshypothese. Als solche kollidiert sie nicht mit der biologischen Grundauffassung des Organismus als einheitliches Ganzes, als Mikrokosmus mit seinem in stetem Fluss gehaltenen, in Synergie und Antagonismus verbundenen Kampf aller seiner Teile und Bestandteile. In diesem Sinne dürfte sich schliesslich auch der Wirrwarr scheinbar widersprechender Erscheinungen der Sexualität auflösen lassen, ohne i ihn als gordischen Knoten mit dem Schwert der Hypothese zu zerhauen. Die Pubertätsdriise. Die vor langen Jahren von L e y d i g entdeckten Zwischenzellen, welche die Lücken zwischen den Fol- likeln, bzw. Strängen, der Gonaden ausfüllen, kamen in neuerer Zeit recht unerwartet zu einer besonderen Anerkennung. Den Reigen eröffneten B o u i n und A n c e l 1904, welche, auf diese Zellen die Hoden kryptorchischer Hengste untersuchten und sie als „interstitielle Drüse" deuteten. Darauf (1907) sahen sich T a n d l e r und G r o s z , welche Versuche mit Röngenbestrahlung anstellten, veranlasst, die Zwischenzellen gleichfalls als innerse- kretorischen Anteil der Geschlechtsdrüsen anzusprechen. Doch war es S t e i n a c h vorbehalten, die allgemeine Aufmerksamkeit auf diese Zellen zu richten. Derselbe ist der Ansicht, dass gerade diese Zellen es sind, welche dem Individuum ein männliches oder weibliches Gepräge geben, und bezeichnet sie daher gera- dezu als „Pubertätsdrüse". Zur Beweisführung unternahmen und unternehmen St e in ach und seine zahlreichen Schüler und Anhänger bis auf den heutigen Tag alle nur erdenklichen Experi- mente, und zwar besonders an Kaninchen, Meerschweinchen, Ratten und Hausgeflügel. Dieselben bestehen hauptsächlich in Transplantationen der Gonaden zum Zweck der Ausschaltung des essentiellen sekretorischen Anteils der Gonaden und Hoch- bringung der Zwischenzellen. Zur Deutung der Ergebnisse sah man sich aber veranlasst, zu hypothetischen Konstruktionen zu greifen, wie eine sexuelle Duplizität der Pubertätsdrüsen, in welchen Maskulin und Feminin an besondere Zellen hermaphro- ditisch gebunden wären. A vir. 4 Sexualität 143 Ein histologischer, farbentechnischer Nachweis einer solchen Duplizität steht aber aus. Besonders beklagenswert ist jedoch, dass man noch immer keine Methode gefunden hat, die Zwischenzellen auszuschalten, abzutöten, zur Probe aufs Exempel, dass gerade ihnen die führende Rolle bei der Geschlechtsbestim- mung zukommt. Zudem fällt es schwer, die moderne Lehre mit den seit altersher festgewurzelten allgemein biologischen Er- fahrungen zu veramalgamieren. So bleibt denn bis auf weiteres die neue Lehre eine glänzende Arbeitshypothese, welcher viel Anregung und wertvolles faktisches Material zu danken ist. Auf genauere Einzelheiten der Lehre von der Pubertätsdrüse yerbietet mir der Rahmen meines Buches näher einzugehen. Immer- hin liegt es mir ob, einige Worte über den Ursprung, bzw. die morphologische Deutung der Zwischenzellen zu sagen. Es stehen hier nämlich zwei Ansichten einander gegenüber. Nach der «inen wären diese Zellen bindegewebiger, mesenchymatischer, Natur und wüchsen erst später ins epitheliale Lager der Keim- zellen hinein. Nach der anderen Ansicht stammen sie aus ein und derselben Quelle mit den Geschlechtszellen, also aus dem Keimepithel. Zu dieser letzteren Auffassung gelangt auch der neueste Autor B e n o i t (C. R. d. Par. Akad., T. 177. 1923, p. 412). Mich seinen Ergebnissen anschliessend, möchte ich die Zwischenzellen schlechtweg als Restzellen oder Restgewebe be- zeichnen. Bei dieser Eigenschaft ist es durchaus verständlich, dass sie physiologische Beziehungen zu den genuinen Sexualzellen aufweisen, und zwar sowohl im Sinne einer hormonalen Fern- wirkung, als besonders einer stofflichen Anreicherung der benach- barten Geschlechtszellen. Hier gedenke ich der Nährzellen (s. o.), desgleichen der Tatsache, dass auch im späteren Leben ein grosser Anteil von mehr oder weniger differenzierten Geschlechts- zellen innerhalb der Gonaden zu Grunde geht. (Zu erwähnen wären wohl auch die Sertoli'schen Hodenzellen). Quantitativ variieren die Zwischenzellen sehr beträchtlich, zunächst nach dem Alter. So fehlen sie, gemäss den Befunden von P e a r l und B o r i n g (zitiert nach G o l d s c h m i d t 1920), im Hoden junger Hähn- chen nach dem 6. Monat völlig, was eine spätere Um- und Ausbildung akzessorischer Geschlechtsmerkmale nicht ausschliesst. Quantitativ variieren die Zwischenzellen auch je nach dem Befinden des Individuums. Laut L i p s c h ü t z variiert ihre Quantität anscheinend auch nach dem Grad der 144 ALEXANDER BRANDT A VII. 4 Fertilität der Tierex). Zu besonderen Skrupeln aber berechtigt das Feh- len von Zwischenzellen bei niederen Tieren2). Noch mehr : zahlreiche Experimentatoren, selbst S t e i n a c h und den Monographen der Pubertätsdrüse L i p s c h ü t z nicht ausgenommen, hegen gewisse Bedenken gegen eine * ausschliesslich den Pubertäts- drüsen zukommende geschlechtsbedingende spezifische Rolle. Zahlreichen Versuchen an verschiedenen Tieren und selbst dem menschlichen Weibe gemäss, scheinen die Corpora lutea funktionell die Pubertätsdrüsen vertreten zu können. Hierbei ist allerdings zu bedenken, das s gemäss demselben Bildungsmaterial, die gelben Körper genetisch zur Pubertätsdrüse gerechnet werden können, wobei ihre periodische Ausbil- dung der Ausdruck eines gewissen Rhythmus im weiblichen Organismus ist. (Näheres bei L i p s c h ü t z 3 ) . ) 1) Nagetiere, Insektenfresser, Raubtiere, welche zahlreiche Junge werfen, sollen ein gut ausgebildetes Zwischengewebe haben, während die nur zu einem oder zwei werfenden Huftiere, Affen und der Mensch gleichsam nur ein Rudi- ment desselben besitzen. Es wird diese Regel durch die Ausnahme bestätigt, dass das zwar zu den Huftieren zählende, aber zahlreiche Junge werfende Schwein ein gut entwickeltes Zwischengewebe aufweist: hingegen wird die Regel ins Schwanken gebracht durch die Fledermaus mit ihren nur einem bis zwei Jun- gen, aber reichlich entwickeltem Zwischengewebe im Eierstocke. 2) So gelten noch immer folgende von K a m m e r e r (1912, p. 115 u. 1915, p. 209) vorgebrachte kritische Bemerkungen: inbezug auf die bestimmende Bedeutung der Geschlechtsdrüse selbst und ihrer Zwischenzeiten herrschen grosse Unstimmigkeiten sowohl bei Ärzten als Experimentatoren. Ein von K ö l i i - k e r beschriebener junger Schweinezwitter besass Hoden von typischem Bau mit vielen interstitiellen Zellen, trotzdem waren seine sämtlichen männlichen Genitalien verkümmert; es ist ferner noch nicht ausgemacht, ob die intersti- tielle Drüse einzig und allein die Kastrationsfolgen bedingt. In gewissen Fällen liessen sich N e b e n h o d e n und N e b e n e i e r s t o c k verantwortlich machen. Als Gegenprobe zu den Versuchen mit Röntgenstrahlen wäre es wünschenwert, eine Methode zur Ausschaltung des Zwischengewebes zu finden unter Erhaltung und Hypertrophie des spermatogenen; bzw. oogenen Gewebes. Wie wäre es, wenn sich hierbei die günstigen Folgen gleichfalls, und sogar in noch erhöhtem Masse, einstellen würden? — Es würde dies ganz vorzüglich mit der Deutung der Zwischenzellen als sexuelle Restzellen stimmen. 3) Während der Schwangerschaft hypertrophieren die Eierstöcke des Weibes (selbst bis Kindskopfgrösse und mehr!). Es hypertrophieren dabei die Corpora lutea und die Zwischendrüse. Transplantation solcher aktivierter Eierstöcke macht bei nichtschwangeren Frauen deren Eierstöcken schwere Kon- kurrenz, kann das Individuum mehr oder weniger steril machen (Haberland), gleich der Kastration, Injektionen von Cholinbasen, Spermin, Adrenalin, sowie Röntgenstrahlen. Es liegt die soziale Gefahr vor, dass schwangere Frauen ihre Eierstöcke an nicht schwangere, behufs deren Sterilisierung, abtreten AVIL 4 Sexualität 145 Ausser den Corpora lutea werden im betreffenden Sinne auch die Schleimhaut der Scheide und der Gebärmutter, ja der Embryo selbst — dieser trophisch als Teil des mütterlichen Organismus betrachtet — heran- gezogen. Desgleichen besonders die Gl. thyreoidea und die Gl. thymus, die Hypophysis cerebri (ex parte) 1 ), die Gl. suprarenales2), die Langer- hans'schen Inseln in der Pancreas, welche an der Ausbildung des Körpers, und mithin auch seiner als sexuelle angesprochenen Merkmale mehr oder weniger Anteil nehmen. Eine strenge funktionelle Grenze zwischen den Organen des Körpermikrokosmus lässt sich nun einmal nicht aufstellen. So dlfent die Leber nicht bloss der Ausscheidung von Galle, sondern steht auch im Austausch mit dem Blute und spielt eine Rolle in der Zucker- ökonomie des Körpers. Daher meint auch L i p s c h ü t z (p. 393), das Sekret der Pubertätsdrüse enthalte höchstwahrscheinlich auch Stoffe, welche nicht geschlechtlichspezifisch, sondern allgemeinspezifisch wirken (Injektionsversuche an Fröschen von S t e i n a c h und M e i s e n h e i m e r ) . Von eminenter, auch rassenhygienischer, Bedeutung erwies sich der durch S t e i n a c h gebrachte, so vielfach bestätigte Nachweis, dass durch eine einseitige Kontinuitätsstörung des Sainenleiters der zuge- hörige propagatorische Anteil des Hodens eine Atrophie 8), der individuell- trophische eine Hypertrophie erfährt. Letztere äussert sich in einer können. Es ist auch von einer Schädigung der Eizellen im Ovarium und von einem Sichtum der aus denselben sich gelegentlich entwickelnden Kinder die Rede. (Aus einem Artikel von A. Geil in: Die Umschau. 1922. Nr. 44.) 1) Als Ausstülpungen des primitiven Vorderdarms angelegt und als solche phylogenetisch sekretorisch funktionierend, dürften sie in der Folge als innersekretorische Drüsen sich den Leydig'schen Zwischenzellen anschliessen, ihnen Konkurrenz machen. Durch Kastrationsversuche und klinische Beob- achtungen werden nämlich Beziehungen dieser Drüsen zur Körperbeschaffen- heit und insonderheit zu den Geschlechtsdrüsen mehr als wahrscheinlich gemacht. Es sei hier auf die Arbeiten von T a n d l e r und G r o s « , sowie auf die zusam- menfassende Besprechung von W i e d e r s h e i m (Der Bau des Menschen. Tübin- gen 1908) verwiesen. 2) Die kleinen Verschiedenheiten in der Ausgestaltung der beiden Ge- schlechter werden — äussert K o p p ä n y i (Nat. Wiss. W. Sehr. 1922, p. 573) — auch dadurch verständlich, dass die Nebennieren, nach K o 1 m e r, echte sekun- däre Geschlechtsmerkmale darstellen und dass die wichtigste Blutdrüse, die S c h i l d d r ü s e , bei beiden Geschlechtern von verschiedener Grösse ist. 3) Ärztlichen Erfahrungen gemäss kann in Einzelfällen eine solche Atrophie beim Manne bald früher, bald später eintreten. So hatte B o g a r t Gelegenheit einen Mann zu sezieren, welchem vor 10 Jahren zwecks „Sterili- sierung" aus beiden Samenleitern ein Stück ausgeschnitten war, und bei welchem die Testikel in vollem Masse ihre sekretorische Tätigkeit bewahrt hatten. (Zitiert nach W o 1 o w s k o i.) 10 146 ALEXANDER BRANDT A VII. 4 allseitigen Hebung des Wohlbefindens des Individuums, in einer Bele- bung seiner Geschlechtstätigkeit, ja gelegentlich in andern Kennzeichen der Verjüngung, so dem Dunkelwerden ergrauter Haare. Bei- derseitige Unterbrechung der Kontinuität der Samenleiter unter Scho- nung der die Hoden ernährenden Arteria spermatica ergibt selbstredend eine beiderseitige Hypertrophie der Pubertätsdrüsen auf Kosten der sper- matogenen Drüsen und volle Sterilitität unter Erhaltung des Geschlechts- genusses und Hebung des körperlichen und psychischen Wohlbefindens. An Tieren begonnen, wurden diese Versuche auch auf den Menschen übertragen und von der ärztlichen Praxis angewandt. Sie gewinnen auch besonders eine rassenhygienische Bedeutung und verschafften sich Eingang in Gefängnisse und Siechenhäuser als wichtige Modifikation der zu eugenischen Zwecken, als Ersatz einer radikalen Kastration, angewandten Beseitigung oder völligen Ausserfunktionsetzung der Hoden. Auch beim weiblichen Geschlecht lässt sich ein entsprechendes Resultat durch Kon- tinuitätsstörung der Eileiter erreichen; bei beiden Geschlechtern aber auch durch Radiumbestrahlung, welche nur den propagatorischen Anteil der Geschlechtsdrüsen abtötet, dem innersekretorischen hingegen um so mehr Platz macht. GeschlechtsWandlungen und Hermaphroditismus. Wir haben es hier mit einem zu wichtigen Thema zu tun, als dass wir uns mit dem bisher beiläufig darüber Vorgebrachten begnügen könnten. Da wäre zunächst der Hermaphroditismus lateralis, bei welchem eine Körperhälfte männlich, die andere weiblich ist, und zwar in betreff nicht bloss der Gonaden, sondern auch der untergeordneten Geschlechts- charaktere. So verhält es sich besonders auffallend bei geschlechtlich dimorphen bunten Schmetterlingen in Zeichnung*) und Fühlerbildung. „Vielleicht — m e i n t H a e c k e l (1913) — erklärt sich der Hermaphrodi- tismus lateralis am einfachsten durch die Annahme, dass bei der Befruch- tung z u f ä l l i g gleiche Quantitäten von Androplasma und Gynoplasma in den beiden kopulierenden Sexualzellen zusammengetroffen sind, während diese sonst normaler Weise mehr oder weniger ungleich sind." 1) Ähnliches auch gelegentlich bei Vögeln (Finken). — Auch bei Ameisen kommen Individuen vor, deren eines Antimer in bezug auf die Ausbildung der Augen, Fühler u. s. w. männlich, das andere weiblich ist. In psychischer Beziehung neigen solche Zwitter bald auf die weibliche, bald auf die männliche Seite. Es kommen aber auch Ameisenzwitter zur Beobachtung mit männlichem hinterem Körperteil und mit weiblichem Kopfe, und diese zeigen weibliche psy- chische Eigenschaften. A VII. 4 Sexualität 147 Für meinen Teil halte ich es für ratsamer, einer anderen H a e c k e l'schen Fährte zu folgen, nämlich der Lehre von der Individualität der Antime- ren, welche in neuerer Zeit ihre schönste Bestätigung in einem erstaun- lichen Experimente von R o u x gefunden. Diesem gelang es (1888)*), an Froscheiern durch Zerstören einer der beiden ersten Furchungs- kugeln aus der intakt gebliebenen, statt eines ganzen kleinen Embryo, einen Halbembryo zu erziehen, welcher darauf durch Regeneration das ihm fehlende Antimer regenerierte. Diese von ihm als P o s t g e n e r a t i o n bezeichnete Erscheinung wurde darauf an sehr verschiedenen Repräsen- tanten aus anderen Klassen bestätigt (so zunächst von C h u n , F i e d l e r , D r i e s c h ) , wobei der Grad der Ausbildung des Regenerats ein sehr verschiedener war. Die Bedingungen eines Entstehens von Halbem- bryonen erwiesen sich als recht schwankend, wobei es offenbar auch auf die Methode der Abtötung einer der Furchungskugeln ankam. (Ich möchte hier auch vorkommenden Falls an die Syndesmoplasten, diese Protoplasmabrücken erinnern, welche intakt bleibend, die zugehörige Furchungskugel ihrer Selbständigkeit berauben dürften). Die aus dem Roux'schen Experiment folgende Autonomie der Antimeren könnte dieselben zu einer verschiedenen sexuellen Entwicklungsrichtung befähigen. In den sechziger Jahren machten gerechtes Aufsehen die von v. S i e b o l d beschriebenen Zwitter eines Bienenstockes gekreuzter Rasse. Dieser Stock lieferte regelmässig unter normalen eine grosse Anzahl gynandromorpher Individuen, wobei nicht bloss die beiden Antimeren verschiedengeschlechtlich gestaltet und gefärbt waren, sondern auch die sexuell verschiedenartigen Teile mosaikartig durcheinandergeworfen erschienen. Dergleichen wurde auch bei andern Insekten beobachtet. So von F o r e l bei Ameisen. Für die Fälle gekreuzter oder durchein- andergeworfener männlicher und weiblicher Eigenschaften gibt die bedingungsweise Autonomie der Antimeren natürlich keine Erklärung. Eine solche kann nur in einer zum Teil selbstständigen, also auch von den Gonaden unabhängigen, Variabilität der Einzelteile eines Organis- mus gesucht werden2). (Hier sei auch der sogen. Akromegalie gedacht, einer pathologischen Erscheinung, welche in einer Hypertrophie eines oder mehrerer Körperabschnitte, Regionen oder Teile besteht). 1) Man vergleiche auch die weiteren Mitteilungen desselben in seinem Archiv f. Entwicklungsmechanik bis zum J. 1895. 2) Der Wirrwarr in den Erscheinungen verliert von seinem Befremden- den übrigens schon in Anbetracht der Tatsache, dass männliche und weib- liche Sexualität keineswegs unvermittelte Extreme darstellen. 10* 148 ALEXANDER BRANDT A VII. 4 G a r r e beschrieb ein lehrreiches Subjekt, dessen glandulärer Hermaphroditismus von S i m o n mikroskopisch nachgewiesen wurde. (Ich berufe mich auf G o d l e w s k i ) . Das betreffende Individuum hatte einen männlich gestalteten Penis, der Erektionen und Abgänge einer weisslich- schleimigen Flüssigkeit zeigte, hatte einen typisch gebauten Samenleiter, wies psychische Erregungen auf, deren Mittelpunkt stets ein weibliches Wesen bildete. Andererseits besass das Subjekt stark angeschwollene Brüste, typische Eileiter mit Fimbrien. Mit dem 17. Lebensjahre traten bei ihm ganz regelmässige Blutungen aus den Geschlechtswegen auf. Unter Berücksichtigung der leitenden Gedanken dieser Schrift lässt sich das Zustandekommen des fraglichen Individuums durch einen embryo- nalen Differenzierungsmangel erklären, bei welchem die erborgten akzes- sorischen weiblichen und männlichen Geschlechtsmerkmale sich ziemlich gleichmässig entwickelten, die Umwandlung der embryonalen indifferent- weiblichen Keimdrüsen im männlichen Sinne auf halbem Wege stecken geblieben war. Dies zur Abwehr der Ansicht von einer hermaphroditi- schen Anlage jeglichen Individuums. Zur Kritik der Lehre von einer unbedingten Abhängigkeit hermaphro- ditischer Geschlechtswandlungen von den Gonaden seien hier folgende, ein- ander widersprechende Erfahrungen eingeschaltet. Da wäre zunächst des Versuches von M o r p u r g o zu gedenken, welcher zwei junge Ratten, eine männliche und eine weibliche, so aneinander nähte und zusammenwachsen liess, dass sie eine gemeinsame Bauchhöhle erhielten. Darauf wurde die weibliche von einem fremden Männchen geschwängert und konnte man darauf die Embryonen auch in der männlichen Hälfte der gemeinsamen Bauchhöhle durchfühlen. Ein so intimer Zusammenhang zweier Individuen durch Gefässanastomosen und Übertritt von Hormonen hätte doch, so sollte man erwarten, auch die rudimentären Milchdrüsen des männlichen Kontrahenten zu Hypertrophie anregen müssen; doch war dies n i c h t der Fall. Diesem rein negativen Fall sei die von L i p s c h ü t z vor- genommene parabiotische Verwachsung zweier Säugetierweibchen an die Seite gestellt: die eines normalen und eines kastrierten. Als einziger Erfolg wurde Atrophie der Gebärmutter nachgewiesen. Von den in der Sacralgegend zusammenhängenden, im J. 1922 verstorbenen Zwillings- schwestern Josepha und Rosa Blazek zeugte die verheiratete Rosa einen Knaben, welchen nicht bloss die Mutter, sondern gleichzeitig mit ihr auch deren Zwillingsschwester säugte. Wohl aus ein und demselben Ovu- lum entstanden, gewährten die Schwestern ab origine den freiesten Spielraum für gegenseitige Hormonenwirkung, wobei allerdings auch eine suggestive und irritative Einwirkung zur Milchabsonderung bei A VII. 4 Sexualität 149 Josepha mitspielen konnte, wie es bei dem sein Kind säugenden India- ner H u m b o l d t s der Fall gewesen sein soll (s. o.). Bei Zwillingsgeburten des Rindes pflegen beide Jungen, wenn sie «in und desselben Geschlechtes sind, selbstredend normal zu sein. Sind dieselben aber verschiedenen Geschlechts, so pflegt nur der männliche Zwilling normal, der weibliche hingegen f a s t i n a l l e n F ä l l e n hermaphroditisch zu sein. Wie auch sonst bekanntlich im Tierreich, entstehen verschiedengeschlechtliche Zwillinge aus zwei besonderen Eiern. Letzteres ist durch die Zweizahl der Corpora lutea in den Eierstöcken am sichersten zu erkennen, weniger sicher durch zwei sepa- rate Chorionen, da die beiden miteinander zu einem gemeinsamen ver- schmelzen können. Beim Rinde nun kommt eine, solche Verschmelzung als Regel vor, und mit ihr eine entsprechend ausgiebige Gefässanasto- mose. Dank der hieraus sich ergebenden Blutvermischung soll nun, nach der von K e l l e r , T a n d l e r und L i l l i e motivierten Hypothese, eine maskulierende Beeinflussung des weiblichen Zwillingsembryos durch •den männlichen vor sich gehen. Diese Beeinflussung könne sich auf die Geschlechtsmerkmale aller drei Grade erstrecken, wobei, als post- embryonale Nachwirkung, die verkümmerten Ovarien einen kastratenarti- gen Habitus der Tiere bedingen sollen. Die Deutung der betreffenden tatsächlichen Ergebnisse lässt noch so manches zu wünschen übrig. Bereits in den vorhergehenden Kapiteln traten wir nach Möglichkeit der zum Teil noch immer Anhänger findenden Lehre von einem sexuellen Dualismus entgegen, einer Lehre, laut welcher der Organismus von einem frühen Embyonalstadium an, selbst ab ovo, stetsx) zwei einander bekämpfende spezifische Sexualtendenzen enthält. Sind diese von gleicher Intensität, so resultiere ein Hermaphrodit (warum nicht auch gelegentlich ein Neutrum, ein asexuelles Wesen?); ungleiche Intensität führe zum Siege entweder der weiblichen oder der männlichen Tendenz. Unter entsprechenden Bedingungen könne die besiegte Tendenz, welche gleich- sam auf der Lauer bleibt, von einem Schwächemoment des Antagonisten profitierend, ihrerseits zur Herrschaft gelangen. Von ähnlichen Vorstel- lungen geleitet brachten bereits verschiedene ältere Autoren die Arrhe- noidie und Thelyidie geradezu mit dem Hermaphroditismus in Zusammen- hang ( E v e r a r d H o m e , T i c h o m i r o w , H e n k e ) . Setzen wir, unserem vergleichend biologischen Standpunkte gemäss, weiblich gleich indifferent, so dürfte es genügen, statt zweier sich bekämpfender Geschlechtsimpulse einen einzigen, in 1) Vgl. übrigens den von N iewman erhobenen Einspruch (s. oben p. 83). 150 ALEXANDER BRANDT A V I U männlicher Richtung modifizierenden und differenzierenden anzu- nehmen. Dieser macht sich entweder gar nicht geltend (reines Weibchen), oder in schwachem Masse (arrhenoides Weibchen, thelyides Männchen, Hermaphrodit), oder aber er tritt endlich voll und ganz in Szene (reines Männchen). Der progressive, „männ- liche" Impuls mag sich nun allerdings besonders in der Keim- drüse konzentrieren, dürfte jedoch auch den Gesamtorganismus durchdringen. Er fällt hier mit einem fakultativen Bestreben sämtlicher — auch weiblicher — Individuen nach Differenzie- rung und Potenzierung artlicher Merkmale zusammen. Am stärksten aber bricht dies Bestreben bei den Männchen durch im Zusammenhang mit sonstiger Stoffersparnis als Folge einer Verkümmerung der Fortpflänzungsfähigkeit, welche es nur bis zur Erzeugung kleiner, in ihrer Gesamtmasse geringer, an sich steriler protozoenartiger Keimzellen bringt. Hierzu kommt noch, dass das Männchen meist nichts oder nur wenig zur Pflege und Ernährung der Embryonen und Jungen beiträgt. Kapitel 9. Weibchen und Männchen als Ganzes. Die Annahme einer unbedingten Prävalenz des Maskulinums über das Femininum beherrscht nicht nur die Laienwelt, sondern findet hier und da Anhänger auch unter Männern der Wissen- schaft. An Veranlassungen hierzu fehlt es übrigens nicht, wenn man als Masstab den Menschen und die mit ihm meist in Berüh- rung kommenden hoch organisierten Repräsentanten des Tier- reichs berücksichtigt. Hier stossen wir zunächst auf eine erheb- lichere Grösse und Stärke, welche dem Maskulinum einen volle- ren Freigenuss des individuellen Lebens sichern, ihm auch das Femininum willig und botmässig machen; ferner auf eine voll- kommenere Ausgestaltung, in welcher erst die Summe der Art- merkmale zu ihrem Gesamtausdruck kommt. Demgemäss schrei- tet auch das Maskulinum sowohl onto-, als auch phylogenetisch dem Fermininum voran, welches selbst zeitlebens einen mehr infantilen Bau und Habitus bewahrt. Bei näherem Zusehen erweist es sich nun aber, dass die landläufige Annahme einer allseitigen männlichen Präponderanz mit gewissen ernstlichen Bedenken verknüpft ist und einer Kritik bedarf. Zunächst gibt zu bedenken, dass diese Annahme sich A VII. 4 Sexualität 151 bei weitem nicht für das gesamte Tierreich bewahrheitet, sondern sich vielmehr hauptsächlich auf allerdings zahlreiche Beispiele unter den Warmblütern, den Menschen an der Spitze, und ge- wisse Gruppen und Einzelrepräsentanten niederer Tiere stützt. Von ganz besonderem Belang für unsere Betrachtungen scheint mir das sexuelle Grössenverhältnis. Mag der betreffende Vorrang des Mannes wohl auch in bedeutendem Masse für Schick- sal und sozialen Aufbau der Menschheit wichtig sein, so ist er dennoch an und für sich nur ein sehr geringer und im Einzelnen schwankender. Ähnliches gilt auch für Säugetiere und Vögel, insoweit bei ihnen überhaupt ein Grössenunterschied zu Gun- sten des Männchens nachweisbar ist. Hierzu gesellt sich hier und da ein Umschlagen in das Gegenteil, wie bei gewissen Raub- und Stelzvögeln. Die bei den Vögeln ausnahmsweise vorkommende weibliche Grössenpräponderanz sehen wir in der Klasse der Fische zur Regel erhoben, wobei dies offenbar damit zusammenhängt, dass das Weibchen uns als Vehikel für die überaus massigen Geschlechts- produkte entgegentritt. Das nämliche bewahrheitet sich wohl auch an den Evertebraten, wenn wir dieselben in absteigender Richtung der Klassen und Ordnungen Revue passieren lassen. So gilt es bei weitem für die meisten Insekten und Spin- nentiere. (Unter den letzteren denkt man wohl zunächst an die Araneiden, deren grösseres und stärkeres Weibchen das Männ- chen als erwünschte Beute betrachtet1). In unserer absteigen- den Revue bei den Mesozoen, beispielsweise bei den Decyemiden, angelangt, stossen wir auf denselben Zusammenhang der Kör- pergrösse mit der Masse der Geschlechtsprodukte. Unter den Protozoen weisen die Glockentierchen, die Vorticellen, grosse Weibchen und kleine Männchen auf. Bei den einfachsten We- sen, den Protozoen, Protophyten, bzw. Protisten, finden wir dies am meisten ausgesprochen, ja es äussert sich hier die Sexualität zunächst in einer hochgradigen Grössendifferenz der kopulie- renden Individuen, wobei die grossen als weiblich, die kleinen als männlich bezeichnet 'werden. Hiermit wären wir am Urquell 1) Als Ausnahme unter den Insekten erscheint der Hirschkäfer; unter den Fischen — ich berufe mich auf T h i l o nach A. K i r s c h — gewisse Lachsarten. Hier wie dort führen die Männchen erbitterte Kämpfe um den Besitz der zu befruchtenden Weibchen aus, und sind demgemäss ausgerüstet. Ahnliches gilt auch für gewisse höhere Krebstiere. 152 ALEXANDER BRANDT A VII. 4 der Grössendifferenzierung der Geschlechter angelangt, von welchem in Kap. l die Rede war, wobei das Femininum zuerst als das grössere Wesen in Erscheinung trat, was später in einer Über- tragung auf die Geschlechtszellen der mit einem Sorna ausgestat- teten Metazoen seinen Abschluss fand. Doch ehe wir uns der genetischen Abwertung der Geschlechter des näheren zuwenden, sei es gestattet, noch auf die Grössenverhältnisse der Ge- schlechter bei den Metazoen einzugehen. Zunächst sei auf die Tatsache aufmerksam gemacht, dass sich im Tierreich wohl kein Beispiel namhaft machen lässt, in welchem das Männchen in einem so hohen Grade das Weibchen an Grösse überflügelte, als es umgekehrt der Fall sein kann, nämlich um das Hundert- und Tausendfache, was dazu berech- tigte, den Zwergmännchen Zwergweibchen gegenüberzustellen. Das Zwergmännchentum ab origine bei den Protozoen als Norm betrachtend, begegnen wir ihm nichtsdestoweniger auch bereits bei ihnen in einem dem Sprachgebrauch entsprechenden Sinne, d. h. in dem einer sekundär erworbenen Reduktionserscheinung, so bei den Vorticellen in ihrem Gegensatz zu den hermaphroditi- schen typischen Infusorien. — Eine lehrreiche Serie von Abstufun- gen des Rückganges in der Organisation bieten die Rädertiere. In einem ganz andern Lichte erscheint uns das Zwerg- männchentum des Palisadenwurms (Eustrongylus gigas) und besonders die des Medinawurmes (Filaria medinensis). Wir haben es hier lediglich mit einem Pseudo-Zwergmännchentum, in Wahrheit mit einem R i e s e n w e i b c h e n t u m zu tun. Es folgt dies aus der Tatsache, dass eine Grössenprävalenz des Massen von Eiern, bzw. Embryonen tragenden Weibchens zur Charakteristik der parasitischen Rundwürmer überhaupt gehört, indem es als Gegengewicht der schwachen Vermehrungs- und Verbreitungsaussichten derselben auftritt. Schon beim Spul- wurm ist die bedeutendere Grösse des Weibchens auffällig, beim Medinawurm erscheint das Riesenweibchentum auf die Spitze getrieben. Nicht von Zwergmännchen, sondern vielmehr von Riesenweibchen ist aus ähnlichen Gründen auch bei den parasi- tischen Ruderfüsslern (Siphonostomata) zu reden, da den durch ihr Schmarotzertum kolossal herangewachsenen und entstellten Weibchen dieser Crustaceen Männchen gegenüberstehen, welche nächst einer von den freilebenden Ruderfüsslern überkommenen Gestaltung, auch die diesen zukommende geringe Grösse bewah- A VIU Sexualität 153 ren1). (Es sei hiermit nicht behauptet, dass auch eine Kombi- nation von Riesenweibchentum mit Zwergmännchentum der Natur zuwiderlaufe2). Rolph sah sich veranlasst, das männli che Geschlecht geradezu als Hungergeneration zu bezeichnen. In der Tat begünstigen küm- merliche Existenzbedingungen, so Wärme- uud Futtermangel, ein Auftreten von Männchen, wie dies auch die Versuche von H e r t w i g an Kaulquappen bestätigen. Hierher rangiert ferner die von demselben und andern (so T h u r y ) nachgewiesene, im selben Sinne sich äussernde qualitative Beeinträchtigung der Geschlechtsprodukte, sei es durch verfrühte, sei es durch verspätete Inaktiontretung derselben. Auch der Gesundheitszustand der Erzeuger dürfte die Qualität der Geschlechtsprodukte, und mit- hin das Geschlecht der Nachkommen, beeinflussen. Je. älter Zuchtmännchen sind, und je mehr sie in Anspruch genommen werden, um so mehr steigt in der Nachkommenschaft das männ- liche Geschlecht. (Zusammenstellungen bei J i c k e l i ) . Hier seien einige, sich gleichfalls auf die gegenseitige Abwer- tung beider Geschlechter beziehende, die Prävalenz der Männchen herabstimmende, ihr n u m e r i s c h e s Verhältnis betreffende Daten eingefügt. Als ungefähre Norm und Regel gilt bekannt- lich das Geschlechtsverhältnis, die Sexualproportion, 100 Weib- chen : 100 Männchen. Eine plausible Erklärung hierzu hat man im Vorhandensein von zweierlei gleich zahlreichen Sper- mien, chromatinärmeren und chromatinreicheren, finden wollen (Kap. 6, p. 26). Doch haben wir es hier erstens mit keinem aus- nahmslosen Verhalten der Spermien zu tun, und ferner wird das Ver- 1) EiD entschiedener Ansatz zum Riesenweibchentum findet sich unter den Wirbeltieren bei der Wabenkröte, deren Weibchen sich, gleich denen des Medinawurms, als wahre Artrepräsentanten aufspielen. Ihre Grösse ver- danken sie gleichfalls einer Anpassung an die Brutpflege, den Brutwaben, ohne sonstige, bauliche Vorzüge zu besitzen. — Das erwachsene Weibchen der Schlangennadeln (Nerophisj ist nach H e i n c k e (Arch. f. Naturgesch. Jahrg. 46. Bd. 1. 1880) fast doppelt so gross als das Männchen und prangt zup Laich- zeit in den prächtigsten Farben im Gegensatz zu dem matt und unscheinbar gefärbten Männchen. 2) Als Beleg sei der mediterrane Sternwurm Bonellia viridis angeführt mit seinem riesengrossen, hochorganisierten Weibchen und winzig kleinen, bei ihm parasitierenden Männchen. Die Überbildung des Weibchen und allmäh- liche, auch bauliche Reduktion des Männchens folgen aus einem Vergleich mit aus dem Stillen Ozean in Japan beschriebenen Bonellien. 154 ALEXANDER BRANDT A VII. 4 hältnis von 100:100 mit Vorliebe zugunsten des männlichen Ge- schlechtes gestört, während gerade das Umgekehrte zu erwarten wäre, da eine grössere Zählebigkeit gerade auf seiten der weiblich disponierten, bzw. disponierenden chromatinreicheren Spermien ge- sucht werden könnte. Ein geringeres oder erheblicheres numeri- sches Überwiegen der Männchen erweist sich jedoch, nach vielfa- chen, sich auf beide Organismenreiche ausdehnenden Zusammenstel- lungen von J i c k e l i , als Regel. Erstaunlich ist schon das Lophius zukommende Sexualverhältnis von 100:385. Wie weit ein solches Überwiegen gehen kann, zeigte M o n t g o m e r y im J. 1908 an Lathrodectes mactans. Von dieser Spinne wurden 41.749 Exemplare besichtigt und ein Sexualverhältnis von 100:819, also auf l Weibchen über 8 Männchen festgestellt1). , „Nach den Napoleonischen Kriegen trat ein derartiges Über- wiegen der Knabengeburten hervor, dass man einen baldigen Mangel von weiblichen Individuen befürchtete" (Düsing) . Der Überschuss an Knabengeburten nach Kriegen, welcher für eine teleologische Erklärung so verführerisch ist, dürfte durch die durchschnittliche herabgesetzte Ernährung der Eltern, bzw. auch ihrer Geschlechtszellen, erklärbar sein. Der Einfluss wird teils als ein direkt materieller, teils als ein indirekt materieller, durch psychische Beeinflussung vermittelter, betrachtet. Nun weiter nach J i c k e l i : „ P l o s s zeigte durch eine eingehende Unter- suchung, welche sich über den Zeitraum 1749—1849 erstreckte, dass in Sachsen mit dem Steigen der Preise der Lebensmittel der Prozentsatz der Knabengeburten zunahm, beim Sinken der Preise dagegen ebenfalls herabging. Das gleiche war für die Stadt Paris bei Untersuchung der Periode von 1841—1850 zu erkennen. Hier war eine Übereinstimmung speziell mit dem Steigen und Sinken der Getreidepreise zu erkennen. D ü s i n g macht darauf aufmerksam, dass bei Beurteilung bezüglicher Zu- sammenstellungen zu berücksichtigen sei, dass die Preise der Lebensmittel nicht sofort, sondern nur als Nachwirkung, also 1) G o l d s c h m i d t fand für Lymandria dispar das Sexualverhältnis 100:87,7. Deiselbe führt die numerische Abnahme der Männchen auf ihr längeres Verharren im Raupenstadium, und mithin auf eine grössere Ausge- setztheit einer Infektion mit tötlichen Mikroorganismen zurück. „In der über- wiegenden Mehrzahl der Fälle aber werden Abweichungen vom normalen Sexual- verhältnis durch andere Faktoren bedingt, die nichts mit den geschlechts- bestimmenden Ursachen zu tun haben". (Mechan., p. 213). A VII. 4 Sexualität 155 % noch nicht in demselben Jahre zum Ausdruck kommen können, und weist in spezieller Ausführung darauf hin, worauf die Ano- malien zurückzuführen seien, welche sich innerhalb des von P l o s s untersuchten Zeitraumes (1749—1849) für Sachsen ergaben." Auch verheerende Bpidemieen verschieben die Sexualproportion zu Gunsten der Knaben. Nach den Ergebnissen von R a u b e r beträgt unter der Fehlgeburten das Verhältnis der Mädchen zu den Knaben 100:159, unter den Totgeburten immer noch 100:130. Für die Lebend- geburten gilt bekanntlich, laut mehrfachen Erhebungen, das Verhältnis von etwa 100:106. Für Westeuropa, in der Periode von 1871—1880, liess sich feststellen, dass von der Geburt bis zum 5. Lebensjahre von 1000 Kindern 94,82 Knaben und 83,52 Mädchen sterben, was auf 100 Mädchen 114 Knaben beträgt. Im Allgemeinen ist die Sterblichkeit der Männer auch in den späte- ren Lebensaltern, besonders in den vierziger und fünfziger Jahren, eine beträchtlichere. (Nach V i d a l kommen im Alter von 103 Jahren auf einen Greis 16 Greisinnen). Mithin sind die Frauen langlebiger. Allerdings kommen hier die Lebens- verhältnisse und die Lebensweise sehr in Betracht. Auch bei Tieren ist der männliche Organismus weniger widerstandsfähig, indem die Männchen eine grössere Sterblichkeit zeigen und nicht das Alter der Weibchen erreichen (Jickeli, p. 130). Auch einem phylogenetischen Tode sollen die Männchen früher als die Weibchen verfallen, wie jene Tierformen zeigen, bei welchen sich Parthenogenese sekundär als normale Fort- pflanzungsform eingestellt hat und die Männchen nur noch phaenomenal selten, unter gewissen günstigen (wohl richtiger ungünstigen) Bedingungen auftreten. Insekten, namentlich Hyme- nopteren, und gewisse Krebstiere (Apus) liefern hierzu sehr bekannte Beispiele. — Es lässt sich annehmen, dass selbst an sich sehr wertvolle männliche akzessorische Merkmale ihrem Träger, und dadurch auch der Art, verhängnisvoll werden kön- nen: so die überbildeten Geweihe des Riesenhirsches-und Stoss- zähne des Mammuts in Waldesdickicht und Schluchten. (S. mei- nen Vortrag: Variationsrichtungen. Virchow und Holtzendorff. Vortr., Heft 228. 1895, p. 43). 156 ALEXANDER BRANDT AVIL* Besonders anschauliche Belege für eine Kümmerlichkeit des Männ- chentums liefert das Pflanzenreich. So soll „die monöcische Dattelpalme, nachdem sie durch mehrere Jahre Früchte getragen hat, in einem der nächstfolgenden Jahre zum Ärger des Besitzers nur männliche Blüten hervorbringen. Der Hanf degeneriert, wenn nicht für frischen Anbau gesorgt wird, und es nehmen alsdann die grobfaserigen männlichen Individuen überhand." Auch beim Mais unterdrückt schlechte Ernährung die Ausbildung der weiblichen Geschlechtsorgane; woher denn nach J i c k e l i (p. 137) der Mais, wenn als Futterpflanze sehr dicht gesät, bei ihm zu Lande reinmännliche Pflanzen liefert. Ich fand im Sommer 1918 diesen Einfluss dichter Aussaat von Mais auf einem wohlgepflegten Gartenbeet bei Kertsch bestätigt. — Am nämlichen Orte der Krim machte ich noch folgende Beobachtungen. Nach einem sehr trockenen Sommer (1917) und einem darauf folgenden, an Niederschlägen armen. Winter wurden mehrere Hundert Maiskörner in genügenden Abständen von- einander, und zwar in einen lehm- und kalk- und dabei etwas salz- haltigen Boden gesät, welcher trotz der sich darauf zeigenden trau- rigen Überbleibsel eines ehemaligen Weinbergs, als recht steril bezeichnet zu werden verdient. Hierzu kam der überaus dürre Sommer 1918, in welchem selbst die wenigen in der Umgegend niederfallenden Regen, bis auf einen einzigen, mässigen, unsern Garten konsequent mieden. Begossen wurde nichts Das Ergebnis war, dass ein guter Teil der Maiskörner gar nicht keimte, die übrigen sehr dürftige Pflanzen gaben. Von diesen erreichten nur wenige über 1 m, viele nur etwa 0,5 m, ja einige sogar nur etwa 0,25 m. Dabei beeilten sich die dürftigen Pflänzchen ihren Vegetationszyklus abzuschliessen und ihre endständigen männlichen Rispen zu entwickeln, welche allerdings an den meisten Exemplaren vor dem Erblühen verdorrten. Nur die leidlich entwickelte Minderzahl der Pflanzen zeitigte genügend ausgebildete Kolben, während bei den meisten Pflänzchen die weiblichen Blütenstände vollkommen rudimentär blieben und äusserlich bis zum Verdorren der Pflänzchen durch nichts ihre Anlage verrieten. — Gurken, Melonen, Kürbisse zeitigen zunächst und später meist unter ungünstigen Bedingungen „taube", männliche, Blüten. Auch innerhalb ein und derselben, also hermaphroditischen, Blüten pflegt Proterandrie, Vorreife der männlichen Sexualorgane, die häufigere Form der Dichogamie darzustellen. Gleich der gestaltlichen Ausbildung eines Organismus überhaupt, pflegt der Erwerb untergeordneter Geschlechtsmerkmale mit einem ge- steigerten Umsatz von Stoffen verknüpft zu sein. Das mit solchen Merk- A VII. 4 Sexualität 157 malen vornehmlich ausgestattete Männchen dürfte daher, dem Gedan- kengang J i c k e 1 i 's gemäss, bei seinen erhöhten Ansprüchen an den Stoffwechsel besonders leicht ein Versagen desselben bewirken. So wäre denn nicht bloss die Entstehung, statt vollwertiger weiblicher, unvollwertiger männlicher Individuen auf Kosten einer höhergradigen Unvollkommenheit des Stoffwechsels zu setzen, sondern auch die grös- sere Sterblichkeit, geringere Lebensdauer der Männchen und ihre phylo- genetische Neigung zur Verkümmerung von Organen, sogar des Darm- apparats (Rotatorien)*), und selbst, wie gesagt, zum früheren phyloge- netischen Tod. Ein intensiverer Stoffwechsel zur Bekämpfung von dessen Unvollkommenheit äussert sich, wie J i c k e l i (p. 130) hervorhebt, in einer beträchtlicheren Ansammlung und Aufspeicherung von Stoffwechsel- resten, wie ^sie anschaulich das Pigment beweist (meist dunklere Fär- bung). Diese grössere Belastung mit Stoffwechselprodukten bringt der Verfasser mit der geringeren Widerstandsfähigkeit und grösseren Sterb- lichkeit der Männchen in Zusammenhang. Dem obigen gemäss konstatieren wir eine gewisse Küm- merlichkeit des Männchens im Vergleich zum Weibchen. Diese ist schon phylogenetisch von den Einzelligen an begründet, wurde von hier, unter Vermittelung der Geschlechtszellen, auf die vielzelligen übertragen und äussert sich ferner in einer ursprünglich geringeren Grösse, in einer für viele Fälle nach- weisbaren geringeren Chromatinmenge, in einem abortiven I^krt- pflanzungsvermögen, welches mit der Erzeugung von an sich sterilen einzelligen Nachkommen seinen Abschluss findet, unver- mögend den Generationswechsel der Gestaltungen kontinuierlich fortzusetzen. Ontogenetisch wurzelt die männliche Kümmerlich- keit in ihrer Abhängigkeit von dürftigeren Ernährungsbedin- gungen. Sämtlichen Lebewesen wohnt die Tendenz inne, einen vorgeschriebenen Lebenszyklus voll und ganz ablaufen zu lassen, wobei zweierlei Bestrebungen konkurrieren: die einer individu- Ij Es sei übrigens nicht aus den Augen verloren, dass es auch herma- phroditische "Wesen gibt, bei welchen ein Darmapparat nicht zur Entwick- lung kommt (Cestoden), und als grosse Ausnahme weibliche, bei denen er obliteriert (Filaria medinensis). Nach den Untersuchungen von M a l a q u i n (Arch. de Zool. experim. 1901, IX) sind die schon von D a n a entdeckten, den Cyclopen ähnlichen Monstrillen, welche zunächst bei einigen Ringelwürmern parasitieren, daselbst geschlechtsreif werden und schliesslich frei im Meere schwimmen, in b e i d e n Geschlechtern darmlos. 158 ALEXANDER BRANDT A VII. 4 eilen Ausbildung und die einer artlichen Fortexistenz. Beide Bestrebungen gehen bald Hand in Hand, bald einander mehr oder weniger beeinträchtigend. Eine solche Beeinträchtigung der individuellen Ausbildung tritt uns vornehmlich bei der sexu- ellen Fortpflanzung, der durch Geschlechtszellen, entgegen, da Knospung und besonders unvollständige Teilung sich zu offen- sichtlich einer individuellen Ausgestaltung anschliessen. Erst mit dem Einsetzen einer spezifischen, also doppelten, Sexualität tritt der genannte Wettbewerb bzw. Kampf von beiderlei Bestre- bungen typisch auf. Vergegenwärtigen wir uns den Umschlag der Fortpflanzungsweisen einer Hydra. Begünstigt durch ein Optimum von Nahrung und Wärme, kompliziert sich dies Wesen durch Sprossen sogar mehrerer Generationen bis auf den Grad einer höheren Individualität, der eines Stockes, während es bei geschmälerter Nahrung und gesunkener Temperatur zu einer geschlechtlichen Fortpflanzung schreitet. Dies verallgemeinernd, gelangen wir zur Annahme eines trophischen Optimums, welches jedes höhere Wesen zunächst zu seiner individuellen Ausbildung verwendet, während eine darauf folgende normale trophische Herabstimmung das Fortpflanzungsbestreben zur Geltung bringt. Eine vorzeitige, abnorme trophische Herabstimmung eines in der Entwicklung befindlichen Wesens kann beschleunigend auf des- s e n morphologische Ausgestaltung wirken, wie Hungerkulturen von Kaulquappen1) lehren, welche zu einer beschleunigten Ent- wicklung von entsprechend kleinen Fröschchen unter frühzei- tiger Gestaltung sämtlicher, auch der Fortpflanzungsorgane führen. Solchen Erfahrungen nach könnte die Ausbildung der Sexu- alität überhaupt, und nicht etwa nur die der männlichen, mit einer relativen trophischen Herabstimmung des Individuums kau- sal verbunden sein, wobei letzteres sich gleichsam -notgedrungen beeilt, den Werde- und gesamten Lebenszyklus der Wesen zum Ab- schluss zu bringen. Durch diese Betrachtungen wird auch auf dem betreffenden Gebiete ein etwaiger tieferer prinzipieller Unter- 1) Dass letztere, gleich einer Insektenpuppe, auch normal bei ihrer Metamorphose auf Autophagie angewiesen sind, indem sie ihren Ruderschwanz konsumieren, wird durch ein langes Fasten, wegen des Verlustes der Horn- zähne bedingt. Dass der Abbau des Schwanzes unter Beihilfe von Phagocy- ten erfolgen dürfte, suchte ich seinerzeit wahrscheinlich zu machen (Russ. Medizina 1884, Nr. 3). A VII. 4 Sexualität 159 schied zwischen Weiblich und Männlich des weiteren erschüttert und treten quantitative Unterschiede in den Vordergrund. Beson- ders anschauliche Beispiele zum soeben Ausgeführten liefert das Pflanzenreich. Man denke hier in erster Instanz an unsere Kul- turpflanzen und Unkräuter, wie die Ackermelde (Atriplex), welche je nach der Beschaffenheit des Bodens, dem Grade von Feuchtig- keit, zwischen Mannshöhe und Fingerlänge variierend, zur sexu- ellen Fortpflanzung gelangen kann. Hier reiht sich als Gegen- stück auch die Tendenz zum Gefülltwerden von Blüten unter übertrieben günstigen Ernährungsverhältnissen an, eine Erschei- nung, welche, wie allbekannt, auf einer vegetativen Überbildung ursprünglich zu Staub- und Fruchtblättern bestimmter Blüten- blätter, desgleichen auch auf einer Vermehrung von solchen beruht, wie sie uns normal nur ausnahmsweise, so bei Nymphaea alba, entgegentritt. Beiläufig noch ein paar von mir in Kertsch im Jahre 1917 gemachte Beobachtungen an Astern und an aus Samen erzielten Kaktusdahlien. In dem betreffenden, sehr dürren, anfangs kühlen und dann übermässig heissen Frühling in Beete mit an sich recht sterilem, salzhaltigen Boden (ehemaliger Meeresgrund) verpflanzt und auch mit leicht bra- kischem Wasser begossen, brachte eine Anzahl von Astern einer hoch- wüchsigen Sorte es bereits im Mai zur Blüte, als die Pflänzchen erst etwa Pingerlänge erreicht hatten. Ihre an Zahl ganz geringen ( 1 — 3 ) Blütenkörbchen erreichten kaum Talergrösse, gaben kümmerliche reife Samen und verdorrten. Ähnlich war es mit sämtlichen 30 erzielten Dahlien. Nur etwa eine Spanne lang, begannen sie gleichfalls bereits im Frühling zu blühen, um darauf erst üppig aufzuwachsen und, immer im Blühen fortfahrend, gegen den Herbst Meterhöhe zu erreichen. Analoge Beobachtungen, und zwar an Gemüsepflanzen, namentlich Radis, Kopfsalat, Runkelrüben, drängten sich mir abermals, am näm- lichen Ort im Sommer 1919 auf, wobei — unter Hintanhaltung der Aus- bi ldung von Wurzelknollen und Blattsprossen — Blüten und Samen gezeitigt wurden: die ungünstigen Bedingungen aber auf Raum- und Wassermangel, sterilen Boden sowie auf zu dichte Saat zurückzuführen waren, welch letztere die Insolation der Pflanzen und mit ihr die Aesi- milisation der Kohlensäure der Luft beeinträchtigten. — Es steht mir noch lebhaft aus meinen Schülerjahren der Ejpdruck in Erinnerung, den auf mich die Belehrung des so bekannten Gartendirektors E d. R e g e l machte, man solle eine Zimmerdracaene, welche man zum Blühen bringen will, n i c h t umpflanzen. Was mir damals als para_ 160 ALEXANDER BRANDT A vn.4 dox erscheinen musste, fügt sich nunmehr der biologischen Gesamtheit als recht bekannte Allgemeinerscheinung an. G. K1 e b s , welcher Studien über willkürliche Abänderung der Pflanzen veröffentlichte, unterhielt jahrelang ein individuelles Wachstum, resp. eine asexuelle, vegetative Fortpflanzung, bei Saprolegnia mixta, ferner bei einem Myxo- myoeten, bei Yaucheria und, unter den Blütenpflanzen, besonders bei Glechoma hederacea, ohne jeglichen Ansatz zu einer sexuellen Fort- pflanzung. Diese stellt sich erst beim Eintreten u n g ü n s t i g e r e r Lebensbedingungen ein. Ähnliches gilt für eine Chlamydomonas, für Bakterien. In seiner Verallgemeinerung dieser Befunde dürfte K I e b s gar zu weit gehen, indem er nahe daran ist die Sexualität aus dem normalen Lebenszyklus zu streichen; wobei er allerdings auch unter den Botanikern auf Opposition stösst. In der Tat, wer dürfte von ungünstigen Bedingungen sprechen, wenn nach einem ergiebigen Regen aus verdorrten Mycelien Sporen zeugende Fruchtkörper, „Hutpilze", spros- sen? Unzählige Pflanzen finden mit der Fruchtreife, selbst unter den günstigsten Existenzbedingungen ihren Lebensabschluss (Agave ameri- cana, sämtliche einjährige Pflanzen). Bei der Mannigfaltigkeit der Naturerscheinungen lässt sich auch hier nicht Alles über einen Kamm scheren. Zum Für und Wider seien folgende Tatsachen angeführt. Obstbäume bedürfen nach einer Erschöpfung durch reichliche Frucht- zeugung einer Ruhepause; das Reihgras wird, durch häufiges Scheren am Blühen verhindert, aus einer einjährigen zu einer mehrjährigen Pflanze, vollzieht eine Wandlung, wie sie für so viele andere Gewächse, so die normal zweijährige Runkelrübe, bekannt ist. (Man kennt übri- gens Abarten des Roggens, welche zwei Jahre nacheinander eine Ernte geben, so im Lande der donischen Kosaken nach B a t a 1 i n , (Acta Horti Petropol. XI. Nr. 6. 1890 S. 89). Beiril Übergang von der. Ein- zur Vieljährigkeit wird der Tod einer Pflanze durch eine nur partielle oder zeitweilige Erschöpfung ersetzt. Doch auch diese ist nicht uner- lässlich, wie manche permanent blühende und Früchte tragende Gewächse, z. B. die Orange, lehren. Auf das Thema ungünstiger vegetativer Wachstumsbedin- gungen als Antrieb zu einer sexuellen Vermehrung zurück- kommend, ersehen wir, dass es sich hier um eine b e i d e n Geschlechtern gemeinsame Erscheinung handelt, wobei auch hier von einem unüberbrückbaren Gegensatz zwischen Männlich und Weiblich nicht die Rede sein kann. Was wir annehmen dürfen, läuft anscheinend darauf hinaus, dass einen Organismus zum Abschluss des Generationszyklus anspornende dürftigere Existenz- A VII. 4 Sexualität 161 bedingungen sich in grösserem, beschleunigterem Masse im Port- pflanzungsbestreben äussern. (Man kann sich hier als Gegenstück der Tatsache erinnern, dass durch eine mit Fettansatz verbun- dene Überernährung, so bei der Mästung, die Produktivität von Tieren herabgesetzt, ja sistiert wird). Man wird dem soeben Ausgeführten vollkommen sachlich mit dem althergebrachten Satz begegnen, jegliche Fortpflanzung sei ein Wachstum über die individuellen Grenzen hinaus und erfordere hierzu eines Überschusses an Baustoffen. Man erinnert sich hierbei wohl gern zunächst unseres Geflügels, bei welchem reichliche Fütterung und Warmhalten die Eierproduktion in er- staunlichem Masse zu steigern pflegt gegenüber der im wilden Zu- stande zu beobachtenden. Doch handelt es sich hierbei im Wesentlichen lediglich um ein geringes stoffliches Plus an Ei- zellen, mögen es ihrer auch 200 oder 250 jährlich sein; denn was noch sonst an Nahrungsdotter, Eiweiss und Schale hinzu- kommt, kommt hier prinzipiell nicht in Betracht. Ein eklatan- teres widerlegendes Beispiel scheint ferner die forcierte Päppe- Iung der Bienen- und Termitenköniginnen zu bieten, welche dieselben zu Eierprägmaschinen stempelt, doch kommen dabei eine besondere Qualität des Futters und beschränkte Bewegung in Rechnung. Auch der unter den trophisch günstigsten Bedin- gungen lebenden Ento- und sessilen Ektoparasiten mit ihrer ausserordentlichen Vermehrung sei hier gedacht. Und doch bieten gerade die extremsten Fälle von Parasitismus eine quali- tativ spärliche Ausbildung des Individuums mit Zurückbleiben typischer, für das freie individuelle Leben notwendiger Organe, namentlich der der Bewegung und Empfindung; und diese Reduktion setzt zeitiger ein als die Ausbildung von Geschlechts- produkten. So kommen wir, wenigstens nach Massgabe der an- geführten Beispiele, gleichfalls auf einen Wettbewerb zwischen individueller und sexueller körperlicher artlicher Ausbüdung, wo- bei die Kümmerlichkeit der individuellen den Vortritt hat. Nach dem eben dargestellten Versuch auch die weibliche Sexualität mit kümmerlichen Existenzbedingungen in Zusammen- hang zu bringen wende ich mich nochmals der männlichen zu. Als gleichsam selbstverständlich pflegt man jegliche höhere Aus- gestaltung des Männchens mit einem grösseren Aufwand an Baustoffen in Verbindung zu bringen. Ein solcher braucht nun aber durchaus nicht unverbrüchlich auf einem ursprünglichen ii 162 ALEXANDER BRANDT A VII. 4 Plus oder späteren grösseren Zufluss derselben zu beruhen, son- dern kann auch auf einer modifizierten Verteilung eines vorhan- denen Materials begründet sein. Bei dieser dürfte der in Rede stehende Wettbewerb zweier dem Organismus eingepflanzter Ten- denzen in Betracht kommen. Das Männchen beansprucht bedeu- * tend weniger Material für die Erzeugung von Spermien als das Weibchen für die von Eiern, deren Bergung und, namentlich bei den lebendig Gebärenden, für die Zeitigung der Jungen. Daher gewahren wir denn schon beim ursprünglichen deutlichen Auftreten der Sexualität in der Lebewelt eine quantitativ un- gleiche, beim Männlichen meist geringere stoffliche Ausstattung des Körpers. B e r g m a n n und L e u c k a r t einerseits, sowie H e r b e r t S p e n c e r andererseits kam das Verdienst zu, um die Mitte des vorigen Jahrhunderts auf die biologische Bedeutung der Relation zwischen Körpervolum und Oberfläche bei Lebewesen verschiedener Grösse aufmerksam zu machen. Es handelt sich um den Satz, dass die Volumina geometrisch ähnlicher Kör- per sich zueinander wie die Kuben, ihre Oberflächen wie die Quadrate der entsprechenden Lineardimensionen verhalten. Hierzu gesellte sich eine andere, nicht minder produktive Lehre, welche besonders mit den Namen von E. G e o f f r o y S t . H i l a i r e , S p e n c e r , E i m e r verknüpft ist. Laut dieser wird die phyletische Ausbildung der Lebewesen durch Übung ihrer Organe, wenn nicht ausschliesslich hervorgerufen, so doch in hervorragendem Masse begünstigt. In Verbin- dung mit der Variabilität dürften diese wichtigen Prinzipe dazu angetan sein, eine gegenseitige biologische Abwertung der beiden Geschlechter abzurunden, selbstverständlich unter kritischer Hinzuziehung der tatsächlichen Errungenschaften der Neuzeit. Als Ausgangspunkt unserer Betrachtung diene das Studium der ersten Differenzierung verschiedengestaltiger weiblicher Makro- und männlicher Mikrogameten der Protisten. Während die ersteren wegen ihrer relativ geringen äusseren Oberfläche nur in schwache Reaktion mit der Aussenwelt treten, indem sie nur Pseudopodien zum Ergreifen von Nahrung aussenden, und sich mithin den Rhizopoden anschliessen, bereiten die männ- lichen einen Übergang zur Klasse der Flagellaten vor. Ihre rela- tiv grosse Aussenfläche lässt, dank der Kontraktilität des Proto- A VII. 4 Sexualität 163 plasmas, aus den Pseudopodien Geissein und Plimmerzilien her- vorgehen1). Je feiner eine Pseudopodie sich auszieht, um so eifriger werden ihre Schwingungen. An den Geissein schuf die Übung selbst komplizierte Organelle. Die Geschlechtszellen der Metazoen entsprechen, darf man annehmen, den Makro- und Mikrogameten der Protisten, bzw. der Rhizopoden und Flagellaten, sind phyletisch von ihnen abzuleiten. Sie bleiben bei ihnen als Ovula und Spermien be- stehen, wobei die Ovula sich in unendlichen Generationen vermehren und hierbei ab und zu, unter dem Bilde eines Ge- nerationswechsels, mit einem vielzelligen Sorna ausgestattete „Personen" einschieben. Diese erzeugen ihrerseits als Weibchen oder Männchen entweder vollwertige, vermehrungsfähige Eizellen oder an sich sterile Samenzellen. Phyletisch von einzelligen Wesen abstammend, haben die Metazoen von ihnen väterlicher? und mütterlicherseits auch die obengenannten biologischen Grundlagen geerbt. Diese äussern sich an den Individuen ungleich, unter anderem je nach der Grösse. Hierbei gemessen die kleineren einer relativen kinematischen Bevorzugung infolge eines günstigeren Verhältnisses zwischen Masse und Plächenausbildung, da die Muskelkraft nicht der Masse, sondern dem Querschnitt der Muskeln entspricht. Hierzu kommt noch, dass die Vehemenz der Muskelkontraktionen im umgekehrten Verhältnis zur Länge der Muskeln steht: ein Moment, welches den ursprünglich kleineren Männchen eine grössere Behendigkeit sichert. Auf der Suche nach Nahrung und Befriedigung des Geschlechtstriebes herumschweifend, üben die Männchen in bedeutenderem Grade ihre Bewegungs- und Sinnesorgane, dieselben weiter ausbildend,- während das schwer- fälligere, dazu mit Geschlechtsprodukten belastete Weibchen einer sesshafteren Lebensweise angepasst ist, ja, gelegentlich durchaus sessil ist und als Folgeerscheinung selbst seine larvalen Extre- mitäten und Augen einbüsst. Das soeben Ausgeführte bezieht sich nicht nur auf primitive Zeiten, sondern dürfte für die Mehrzahl der Metazoen noch heute Geltung haben; es passt aber nicht auf zahlreiche andere, den 1) Als alter Beleg hierzu diene meine an den Epithelzellen der Segmental- schläuche von Sipunculus gemachte Beobachtung (Mem. Acad. St. Pet. T. XVI, Nr. 8, 1870). 164 ALEXANDER BRANDT A VII. Menschen an der Spitze. Bei den Geschlechtern der letzteren muss demnach eine Grösseninversion stattgefunden haben. Deren Männchen dürfen nämlich von den Vorzügen profitiert haben, welche sie trotz, besser dank, ihrer Kleinheit und Kümmerlichkeit genossen. Im gesteigerten Verkehr mit der Aussenwelt, in er- höhtem Grade der Variabilität unterliegend, konnten sie sich weiter ausbilden. Bs geschah dies zunächst durch Übung der Organe, um so leichter, als das Männchen weniger durch die Last der Zeugungsstoffe beeinträchtigt war. Nun dürfte diese stärkere Variabilität sich auf alle Merkmale erstreckt haben, schliesslich auch die G r ö s s e nicht ausgenommen. Ich wüsste keine andere Hypothese zur Erklärung der Tatsache des Zu- standekommens einer männlichen Präponderanz trotz der palin- genetischen Kümmerlichkeit des Maskulinums. Wohl möglich, dass diese Hypothese schon von andern ausgesprochen wrorden ist. Jedenfalls stimmt sie besonders mit der Tatsache, dass selbst in den extremsten Fällen die Grössenprävalenz des Männchens eine geringe zu sein pflegt. Sie erklärt auch die bei weitem häufigere und prägnantere Neigung der Männchen zum Zwergtum, der Weibchen zum Riesentum. Auch der Kampf ums Weib ist es, welcher die stärkere Grössenprävalenz des Männchens wesentlich begünstigt. Eine nähere Begründung des soeben Vorgebrachten, sowie eine Besprechung anderweitiger somatischer, sowie auch psychi- scher Unterschiede der Geschlechter verspare ich für die im Vorwort unter dem Titel „Feminismus" angekündigte Fortsetzung dieser Schrift. Literaturverzeichnis. A g a s s i z , L. Proceedings of the Boston Soc. of Nat. History. Vol. VI, 1856—1859, July 16, 1856, Boston. 1859, pag. 9. (So zitiert n. Siebold). A r n o l d , G. Über Individualität d. Chromosomen. Jahrb. d. wiss. Botan. Bd. XLIV, 1907. P. 503 bespricht auch Hydrophilus piceus. B a l t z e r , F . Die Chromosomen von Strongylocentrotus lividus u. Echinus microtuberculatus. Arch. f. Zellforschung Bd. 2. 1909. B a t a i l l o n , E. Nouvelles rech, analytiques s. Ia Parthenogenese experim. d. Amphibiens. C. R. Acad. Paris. T. 154, p. 1440—1443. — La Parthenogenese d.' Amphibiens et Ia „fecondation chimique" de Loeb (etude analytique). Ann. Sc. Nat. (9), T. 16, p. 249—307. 1912. B e a r d , J. The Determination of Sex in Animal Development. Zoolog. Jahrb. Abt. f. Anat. u. Ontog. Bd. XVI, p. 703, u. 764. Taf. XLV. 1902. B e n o i t , J. Transformation experim. du sexe par ovariotomie precoce chez Ia Poule domestique. C. R. Acad. Paris. T. 177, p. 1074. 1923. — Sur Ia structure histol. d'un organe de nature testicul. developpe spontan. chez une Poule ovariotomisee. Ibid. p. 1243. — Sur Ia signific. de Ia glande genitale rudiment, droite chez Ia Poule. Ibid. T. 178, p. 341. 1924. B e r t h o l d . Transplantation der Hoden. Arch. f. Anat. u. Physiol. 1849, p. 42. B o g a r t , G. „Asexualization of the Unfit." Medical Herald. St. Joseph. Vol. 29. 1910. B ö l s c h e , W. Das Liebesleben in der Natur. Eine Entwicklungsgeschichte der Liebe. Florenz u. Leipzig. 1898 u. ff. B o n n e t , R. Gibt es bei Wirbeltieren Parthenogenesis? Ergebn. d. Anat. u. Entw.-Gesch. v. Merkel u. Bonnet. Bd. IX. Literatur 1899. Wiesbaden 1901. B o r n , G. Experimentelle Untersuchungen über die Enstehung der Geschlechts- unterschiede. Breslauer ärztl. Zeitschr. Bd. 3. 1881. B o v e r i , Th. Die Entwickelung von Ascaris megalocephala mit besonderer Rücksicht auf die Kernverhältnisse. Festschr. für Kupffer. Jena. 1899. — Über das Verhalten der Gesehlechtschromosomen bei Hermaphroditismus. Beobachtungen an Rhabditis nigrovenosa. Verhandl. d. phys.-med. Ge- sellsch. Würzburg. N. F. Bd. 41. 1911. B r a e m , F. Die ungeschl. Fortpflanz, als Vorläufer d. geschlechtlichen. Biol. Zentralbl. XXX, >6 11, p. 367—379. 1910. B r a n d t , A. Über das Ei und seine Bildungsstätte. Leipzig. 1878. — Anatomisches und Allgemeines über die Hahnenfedrigkeit und anderweitige Geschlechtsanomalien bei Vögeln. Zeitschr. f. wissensch. Zool. XLVIII. 1889. 166 ALEXANDER BRANDT A VII. 4 B r a u e r , A. Zur Kenntnis der Reifung des parthenogenetisch sich entwickeln- den Eies von Artemia salina. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 43. 1894. B r e s c a , G. Experim. Unters, üb. die sekund. Sexualcharaktere der Tritonen. Arch. f. Entw.-Mech. XXIX, p. 403—431. 1910. B r i s s a u d , E. Etude anatomo-pathol. s. Ies effets de Ia ligature du canal deferent. Arch. de Physiol. norm, et pathol. Ser. 2, T. 7. 1880. B u c h o I t z , F. Materialien zur Morphologie und Cytologie unterirdischer Pilze. 1. Das Gen. Endogone Lin. Publikationen d. Naturhist. Museums d. Gräfin Scheremetew. IX. Lief. Moskau. 1912. (Russisch). B u c u r a , K. J. Beitr. zur inner. Funktion d. weiblichen Genitales. Zeitschr. f. Heilk. XXVIII. 1907. B u r e s c h , J. Untersuchungen über die Zwitterdrüse der Pulmonaten. Arch. für Zellforsch. Bd. VII. 1912. B u r n e 11, W. J. On the Signification of Cell-segmentation and the Relations of this Process to the Phenomena of Reproduction. Proceedings of the American Acad. of Arts and Sciences. Vol. III, 1852—1857. June 21, 1853, p. 43. B ü t s c h l i , 0. Studien über die ersten Entwicklungsvorgänge d. Eizelle, die Zellteilung und die Conjugation d. Infusorien. Abhandl. d. Senkenberg. Naturf. Ges. Bd. 10. 1876. C h u n , C. Die Dissogonie, eine neue Form der geschlechtlichen Zeugung. Festschrift für R. Leuckart, 1892. C h v o s t e k , F. Das konstitutionelle Element in der Pathogenese des Mor. Basedowii. Zeitschr. f. angewandte Anatomie u. Konstitutionslehre, her- ausgegeben v. J. Tandler. Bd. 1, H. 1, p. 25—74. 1913. C o r r e n s , C. Die Bestimmung und Vererbung des Geschlechts. 1907. C u n n i n g h a m , J. T. Sexual Dimorphism in the Animal Kingdom. London. 1900. D e l a g e , J. Le sexe chez Ies Oursinsissus de Parthenogenese experimentale. C. R. Acad. Paris. T. 148, p. 453. 1909. D i t t l e r , R. Studien zur Physiologie der Befruchtung. Zeitschr. f. Biologie. Bd. 72, H. 9—12. München. 1920. D o f l e i n , F. Lehrb. d. Protistenkunde. IV. Aufl. Jena. 1916. (Meine Zitate nach der 1. Aufl.). D o n c a s t e r , L. Gametogenesis of the Gallfly Neuroterus lenticularis. Proc. Roy. Soc. London. B, Vol. 82 u. 83. 1910. E m e r y , C. Sulla teoria della determinazione dei sessi. Atti della R. Accad. dei Lincei. Rend. (5) Vol. 21, 2 Sem., p. 397—400. E n r i q u e z , P . La coniugazione e il differenziamento sessuale negli infusori. Arch. f. Protistenkunde. Vol. 9, p. 195. 1907. E r d m a n n , Rh. Endomixis. und ihre Bedeutung für die Infusorienzelle. Sitzungsber. Ges. naturforsch. Freunde. Berlin. 1915, N° 7. F i c k , R. Betrachtungen über die Chromosomen, ihre Individualität, Reduction u. Vererbung. Arch. f. Anat. u. Phys. Anat. Abt. Suppl. 1905. F o g e s , A. Zur Lehre v. d. sekundären Geschlechtscharakteren. Arch. f. d. ges. Physiol. XCIII. 1902, p. 39—58. F o r e l , A. Die sexuelle Fra^e. Eine naturwissensch., psychol., hygienische u. sociale Studie. 8. u. 9. Aufl. 1909. \ A VII. 4 Sexualität 167 G o d l e w s k i , E. jun. Fortpflanzung im Tierreiche. In P. Henneberg, Kul- tur der Gegenwart. Teil III, Abteil. IV, Bd. I, p. 404—478. — Physiologie d. Zeugung. In Wintersteins Handb. d. vergl. Physiol. ßd. 3, 2. Hälfte. Jena. 1910—1914. G o 1 d s c h m i d t , R. Der Chromidialapparat lebhaft funktionierender Gewebs- zellen. Zoolog. Jahrb. Bd. 21. 1904. Anat. — Das Problem der Geschlechtsbestimmung. In: Umschau 1910. — Mechanismus und Physiologie der Geschlechtsbestimmung. Berlin. 1920. G o o d a 1 e. Further developments in ovariotomized fowl. Biological Bull. T. 30. 1916. G u i l i i e r m o n d . Recherches cytologiques sur Ies levures et quelques formes des levures. These. Paris. 1902. (Zitiert nach Hartmann). G u t h e r z , S. Weiteres zur Geschichte des Heterochromosoms von Gryllus domesticus L. Sitzungsber. d. Gesellschaft naturforschender Freunde zu Berlin. Jahrg. 1909, p. 410—418. — Ueber den gegenwärtigen Stand der Heterosomen-Forschung, nebst Bemer- kungen zum Problem der Geschlechtsdifferenzierung. Ibid. 1911, p. 253—266. — Eine Hypothese zur Bearbeitung des Problems der Geschlechtsdififerenzierung bei Metazoen. Ibid. 1912, p̂. 179—186. Fig. H ä c k e r , V. Die Chromosomen als angenommene Vererbungsträger. In: Er- gebnisse u. Fortschr. d. Zool. Bd. 1. 1907. (Ausführliches Literaturver- zeichnis auf S. 122). H a e c k e l , E. Gonochorismus und Hermaphroditismus. Ein Beitrag zur Lehre von den Geschlechts-Umwandlungen (Metaptosen). Jahrbuch für sexuelle Zwischenstufen. Jahrg. XIII, Heft 3. April 1913. H a 1 b a n , J. Die Entstehung der Geschlechtscharaktere. Arch. f. Gynaekologie. Bd. LXX, Jis 2. 1903. H a r m s , W. Beeinflussung der Daumenballen des Kastraten durch Trans- plantation auf normaler Rana fusca. Zool. Anz. 39. Bd., p. 145—151. 1912. H a r t m a n n , M. Autogamie bei Protisten und ihre Bedeutung für das Be- fruchtungsproblem. Mit 27 Abb. Jena. 1909. — Untersuchungen ü. die Morphol. u. Physiol. des Formwechsels d. Phytomo- nadinen (Volvocales). 3. Mitt.: Die dauernd agame Zucht v. Eudorina elegans, experiment. Beiträge zum Befruchtungs- u. Todproblem. Arch. f. Protistenk. Bd. 43, Heft 1/2. 1921. H e n n e g u y , C. F. Sur Ia fragmentation parthenogen. d.ovules d. Mammiferes pendant l'atresie d. follicules de Graaf. C. R. Acad. Paris. T. 116, p. 1157. 1893. H e n s e n . Über eine Züchtung unbefruchteter Eier. Centralbl. f. d. medici- nischen Wissensch. Bd. VH, p. 403. 1869. H e r b s t , C. Formative Reize in der tierischen Ontogenese. Leipzig. 1910. H e r t w i g , 0. Die Chaetognathen. Jenaische Zeitschr. Bd. XIV. 1880. — Allgemeine und experimentelle Morphologie und Entwicklungsgeschichte der Tiere. In: P. Henneberg. Die Kultur der Gegenwart. Teil III, Abteil. IV, 2, Zellen- und Gewebelehre etc. Berlin und Leipzig. 1913. H e r t w i g , R. Üb. Kernteilung: Richtungskörperbild. u. Befr. v. Actinosphae- rium Eichhorni. Abh. ph.-mat. Kl. d. Akad. München. Bd. 19, p. 633. 1899. 168 ALEXANDER BRANDT A VII. 4 H e r t w i g , R. Unters, üb. d. Sexualprobiem. Th. 3. Verh. d. Deutschen Zool. Ges. 1907. — Üb. den derzeitigen Stand des Sexualproblems nebst eigenen Untersuchun- gen. Biol. Oentralbl. Bd. 32, p. 1, 65, 129. 7 Figg. 1912. H i r s c h f e l d , M. Geschlechtsübergänge. 2. Aufl. Leipzig. 1913. I s s a k o w i t s c h , A. Geschlechtsbestimmende Ursachen bei Daphniden. Biol. Centralbl. Bd. 25, p. 529—536. 1905. I w a n z o f f , N. Üb. d. physiolog. Bedeutung des Prozesses der Eireifung. Bull, de Ia Soc. d. Natur, de Moscou. 1897, p. 355—367, Taf. VIII. J i c k e 1 i , C. Die Unvollkommenheit des Stoffwechsels als Veranlassung für Vermehrung, Wachstum, Differenzierung, Rückbildung und Tod der Le- bewesen im Kampf ums Dasein. Berlin. 1902. J o s e p h , G. Über die Zeit der Geschlechtsdifferenzierung in den Eiern eini- ger Lipariden. 48. Jahresber. d. Schles. Ges. f. vaterl. Cultur (1870). Breslau 1871, p. 143—146. K a m m e r e r , P. Ursprung der Geschlechtsunterschiede. In: Fortschritte d. naturwissenschaftlichen Forschung herausgeg. v. Abderhalden-Halle a. S. Bd. V. 1912. 240 Ss. -- Allgemeine Biologie. Stuttgart u. Berlin. 1915. — Geschlechtsbestimmung und Geschlechtsverwandlung. Wien. 1918. K a u t z s c h , G. Über Auftreten und Teilungen abnorm grosser Richtungs- körper. Verhandl. d. Deutschen^ Zoolog. Gesellschaft. 1910 u. 1911, p. 215—219. K e l l e r u. T a n d l e r . Über d. Verhalten der Eihäute bei d. Zwillingsträch- tigkeit d. Rindes. Wiener tierärztliche Monatsschr. 3. Jahrg. 1919. Zitiert nach Lipschütz. K e l l o g g , V. L. Influence of the Primary Reproductive Organs on the Second. Sex. Characters. Journ. Exper. Zool. I, N° 4, p. 601—605. 1904. K e n n e 1, J. Studien üb. sexuellen Dimorphismus etc. Sehr. d. Naturf. Ges. Dorpat. 1896. KoJI&UOB-bjH. K. O Hac f̂lCTBeHHfcIXt XHMHHeCKHXfb CBOfiCTBax1B KpOBH. H3BtcTia Hhct. 3iccnep. Bioji. MocKBa. 1922, c. 333. K o p e c , S. Untersuch, üb. Kastration und Transplantation bei Schmetter- lingen. Arch. f. Entwieklungsmech. Bd. XXXIII, p. 110. 1911. K o r s c h e i t , E. Ueber Bau und Entwicklung des Dinophilus apatris. Zeit- schr. f. wiss. Zool. Bd. 37; 1882. K o r s c h e i t , E. und H e i d e r , K. Lehrb. d. vergl. Entwicklungsgesch. d. wirbellosen Tiere. Jena. 1902. L a n d o i s , H. Über das Gesetz der Entwicklung der Geschlechter bei den Insekten. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. XVII, p. 375—379. 1867. L i l l i e . The Theory of the Freemartin. Science. Vol. XLIII, p. 611. 1916. (Zitiert nach Lipschütz). L i p s c h ü t z , A. Die Gestaltung d. Geschlechtsmerkmale durch die Puber- tätsdrüsen. Arch. f. Entwieklungsmech. Bd. 44. 1918. — Die Pubertätsdrüse u. ihre Wirkungen. Bern. 1919. Loeb, J. Die chemische Entwicklungserregung des tierischen Eies. Berlin. 1909. L o e b , J. u. B a n c r o f t , F. W. Can the Spermatozoon develop outside the Egg. Journ. Exp. Z. Philadelphia. Vol. 12, p. 381—389, 11 Figg. A VII. 4 Sexualität 169 M a 18 e n, H. v.' Geschlechtsbestimmende Einflüsse und Eibildung des Dinophi- Ius apatris. Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. 69. 1906. M a u p a s , E. Sur Ie determinisme de Ia sexualite chez l'Hydatina senta. 0. R. Acad. Paris. T. 113, p. 388—390. 1891. M a u p a s , M. Modes et formes de reproduction des Nematodes. Arch. de Zool. experiment. (3), Vol. 8. 1900. M e i s e n h e i m e r , J o h. Ergebn. einiger Versuchsreihen üb. Exstirpation u. Transplant. d. Geschlechtsdr. bei Schmetterlingen. Zool. Anz. XXXII, p. 393—400. 1907. — Experim. Studien üb. Sorna- u. Geschlechtsdifferenzierung. Jena. 1909 u. 2. Beitr. über d. Zusammenh. zw. Geschlechtsdrüsen u. sekund. Geschlechts- merkmalen bei Fröschen. In: Zool. Jahrb. Suppl. 1 ,̂ Bd. 3, p. 191—218, 20 Figg. Festschr. f. Spengel. Jena. 1912, 28 Ss. — Geschlecht und Geschlechter im Tierreich. 1. Die natürlichen Beziehungen. Jena. 1921. v M e t s c h n i k o w , E l . Essays optimistes. Paris. 1907. Auch russisch. — Vierzig Jahre auf der Suche nach einer rationellen Weltauffassung. Moskau. 1913. (Russisch). Beide Bücher enthalten eine Anzahl im ,Westnik Jewropy" seit 1871 gebrachter populärer Aufsätze. M e v e s , Fr. -Die Spermatocytenteilung bei der Honigbiene, nebst Bemerkungen über Chromatinreduktion. Arch. f. Anat. u. Entwicklungsgesch. Bd. LXX, p. 414. 1907. M e v e s , Fr. und D u e s b e r g , J u l e s . Die Spermatocytenteilung bei d. Hor- nisse. Arch. f. mikr. Anat. u. Entwicklungsgesch. Bd. LXXI, p. 571. 1908. M e y n s , R. Transplantationen embryonaler und jugendlicher Keimdrüsen auf erwachsene Individuen bei Anuren etc. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 79, 2. Abth., p. 148—176. M ö b i u s , P. J. Das Somageschlecht. Die Umschau. VII, N° 4. 1903. M o n t g o m e r y , Thos. H. jr. The Sex Ratio and Coconing Habits of an Aranead and the Genesis of Sex Ratios. Journ. of ExperimentaI Zool. V. 1908. M o r d w i l k o , A. Beiträge zur Biologie der Pflanzenläuse. Biologisches Centralbl. Bd. 27. 1907. M o r g a n , T. H, A Biological and Cytological Study of Sex-Determination in Phylloxerans and Aphids. Journal Experim. Zoology. VII. 1909. — Demonstration of the Appearance etc. Proceed. Soc. Exper. Biol. Med. T. 13.1915. — and C. B. B r i d g e s. The Origin of Gynandromorphs. Carnegie Inst. Washington. Publ. 278. 1919. « M o r p u r g o , B. Sulla parabiosi di mammiferi di sesso diverso. Arch. Fisiol. VI, p. 27—32. 1909. N u s s b a u m , M. Die Entstehung d. Geschlechts bei Hydatina senta. Arch. f. mikr. Anat. Bd. XLIX, p. 227—308. 1897. — Innere Sekretion und Nerveneinfluss. Ergebn. d. Anat. u. Entw.-Gesch. ' Bd. XV, p. 39—89. 1905. Anat. Anz. Bd. XXIX, M 16 u. 17. 1906. — Einfluss d. 4Hodensekrets auf d. Entw. d. Brunstorgane d. Laubfrosches. Sitzungsber. d. Niederrh.-Ges. in Bonn. 1905, 2. Hälfte, B, p. 44 und Üb. Regeneration d. Geschlechtsorgane. Ibid. 1906, 2. Hälfte, B, p. 23. O e i l a c h er. Die organischen Veränderungen des unbefruchteten Hühnereies. Zeitschr. d. Naturwiss. Vereins in Innsbruck. 1871. 170 ALEXANDER BRANDT A VII. 4 O l t m a n n s , F. Morphologie und Biologie der Algen. Bd. 2. Jena. 1905. O u^dem a n s , J. Th. Falter aus kastrierten Raupen. Zool. Jahrb. Abt.,Syst. XII, p. 71—88. 1898. P e z a r d. Sur Ia determination d. caracteres sexuels second. chez Ies Gallinaces. C. R. Acad. Paris. T. 154, p. 1183. 1912. — Les conditions physiol. d. caracteres sex. second. chez Ies oiseaux. Paris. 1918. P f 1 ü g e r, E d. Ob d. Entwicklung d. sekund. Geschlechtscharaktere vom Nervensystem abhängt 1 Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. CXVI, p. 375. 1907. — Versuche der Befruchtung überreifer Eier. Arch. f. d. ges. Physiologie. Bd. 29. P i n n e y , E. A. Study of Chromosomes of Hipponoe esculenta and Moira atropos. Biol. Bull. T. 21. 1911. (Zitiert nach R. Hertwig). P o l l , H. Zur Lehre von den sekundären Sexualcharakteren. Sitzungsber. d. Ges. naturf. Freunde. 1909, Ns 6, p. 331—358. Taf. VII u. VIII. Enthält auch Literatur. P o t t s , F. A. The Modification of the Sexual Characters of the Hermit Crab, caused by the Parasite Peltogaster. Amer. Journ. Micr. Sc. I. 1906. — Observ. on the Changes in the Common Shore Crab caused by Sacculina. Proc. Cambridge Philos. Soe. XV. 1909. P r o w a z e k , S., v. Über den Erreger der Kohlhernie Plasmodiophora bras- sicae. Arb. d. Kais. Gesundheitsamts. Bd. 22. 1905. R a u b e r , A. Überschuss der Knabengeburten und seine biologische Bedeu- tung. Leipzig. 1900. R e u t e r , E. Über die Eibildung bei der Milbe Pediculopsis graminum (E. Reut.). Zugleich ein Beitrag zur Frage der Geschlechtsbestimmung. Festschrift für J. A. Palmen. Bd. 1. Helsingfors 1905—1907. N° 7. R o l p h , W. H. Biologische Probleme; zugleich als Versuch zur Entwickelung einer rationellen Ethik. 2. Aufl. 1884. (Zitiert nach Jickeli). R ö r i g , A. (Es werden von ihm 7 Abhandl. zitiert, sämtl. aus d. Arch. f. Entw.-Mech. VIII. 1899, X. 1900 u. 1901, XX. 1906, XXIII. 1907, XXV. 1908, XXXI. 1910). R u b a s c h k i n , W. Zur Lehre von der Keimbahn bei Säugetieren. Über d. Entw. d. Keimdrüsen. Anat. Hefte, 1. Abth. 46. Bd., p. 343—411. Taf. 15—20. S a n d , K. ExperimentellerHermaphroditismus. Pflügers Archiv. Bd. 173.1918. S c h l e i p , W. Über die Chromatinverhältnisse bei Angiostomum (Rhabdo- nema) nigrovenosum. Ber. d. Naturf. Gesellsch. Freiburg i. B. Bd. 19. 1911. — Geschlechtsbestimmende Ursachen im Tierreich. In: Ergebnisse u. Fort- schritte d. Zoologie, herausgeg. v. J. W. Spenge!. Bd. 3, Heft 3. 1912. S c h ö n e m u n d , E. Zur Biologie und Morphologie einiger Perlaarten. Zool. Jahrb. 34. 1912. S c h r e i n e r , A l e t t e . Kurze Bemerkung zur Frage von der Bedeutung des Kerns und des Zelleibes als Erblichkeitsträger. Biol. Centralbl. Bd. 32, Ns 4, p. 230—233. 1912. S c h u l t z , W. Über Ovarienverpflanzung. Monatsschr. f. Geburtsheilk. 1902. S c h u l t z e , 0. Zur Frage nach den geschlechtsbildenden Ursachen. Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. 63. 1903. S e m o n , R. Die Mneme als erhaltendes Prinzip im Wechsel des organischen Geschehens. Leipzig, 2. Aufl. 1908. A VII. 4 Sexualität 171 S h e a r e r , C r e s s w e l 1. The Problem of Sex Determination in Dinophilus gyrociliatus. Journal Marine Biol. Association. T. 9. 1911. S i e b o 1 d, C. Th. E. v. Beitr. zur Parthenogenesis der Arthropoden. Leipzig. 1871. 238 S., 2 Taf. S i m o n , F. Die Sexualität und ihre Erscheinungsweisen in der Natur. Dis- sert. Breslau. 1883. S m i t h , G. Rhizocephala. Flora und Fauna des Golfes von Neapel. Bd. XXIX. 1906. S t e i n a c h , E. Willkürliche Umwandlung von Säugetiermännchen in Tiere mit ausgeprägt weiblichen Geschlechtscharakteren und weiblicher Psyche. Pflügers Archiv f. d. gesammte Physiologie. Bd. 144, p. 71—108. 1911. — Feminierung von Männchen und Maskulierung von Weibchen. Centrai- blatt f. Physiol. 27. 1913. — Pubertätsdrüse und Zwitterbildung. Archiv f. Entwicklungsmechanik. Bd. 42. 1916. — Verjüngung durch experimentelle Neubelebung der alternden Pubertäts- drüse. Berlin. 1920. S t r a s s b u r g e r , Ed. Histologische Beiträge. VII. Zeitpunkt d. Bestimmung d. Geschlechts, Apogamie, Parthenogenesis u. Reduktionsteilung. Jena. 1909. z u r S t r a s s e n , 0. Bradynema rigidum v. Sieb. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 54. 1892. — Zur Embryonalentwr von Ascaris megal. Arch. f. Entw.-Mech. Bd. 3. 189(f. T a n d l e r , J. Über d. Einfluss d. innersekretorischen Anteile der Geschlechts- drüsen auf d. äussere Erscheinung d. Menschen. Wiener klin. W.-Schr. XXIII. 1910. — und G r o s z , S. Die biologischen Grundlagen der sekundären Geschlechts- charaktere. Berlin. 1913. T e n n e n t , D. H. A Heterochromosome of Male Origin in Echinoids. Biol. Bull. T. 21. 1911. T h e i 1 e , F. W. Gewichtsbestimmungen zur Entwickelung d. Muskelsyst. u. d. Skelettes beim Menschen. Nova Acta Acad. Caes. Leop. Bd. 46. Halle. 1884. T h i l o , 0. Die Grössenverhältnisse zwischen Männchen und Weibchen im Tierreiche. Korrespondenzbl. d. Naturforschervereins zu Riga. Bd. XL. 1898. T h u r y , T. Über das Gesetz der Erzeugung der Geschlechter. Berlin. 1863. T r e a t , M. Controlling Sex in Butterflies. Amer.Natur. Vol. VII, p. 129—132. 1873 und in The Entomologist. Vol. VI, p. 372—375. 1873. T u s c h n o w , M. P. T y in h o b rB, M. II. Kt öiojioriH cnepMaT030Hfl0Bi. YneHHH 3anncKH Ka3aHCK. BeTep. Hhct. T. 31—34. (1914 h 1917 rr.). — CnepMaTOKCHiecKiö HMMyHHTeTt, hjih öioJiornnecKifi cnocoöt H30i»aHifl MaTepHHCTBa. 3KypH. Ka3aH. Mê HKO-aHTponooi. oöm,. Btin. 1. 1921. V e r w o r u , M. Die physiolog. Bedeutung des Zellkerns. Pflüger's Arch. Bd. LI, p. 81. W a l d e y e r , W. Über die somatischen Unterschiede der beiden Geschlechter. Wissensch. Verhandl. d. XXVI. Vers. d. deutschen Ges. f. Anthropologie, p. 73—82. 1895. — Die Geschlechtszellen. In: 0. H e r t w i g . Handb. d. vergl. u. experiment. Entwicklungsgeschichte der Wirbeltiere. Bd. I. Jöna. 1906. 172 ALEXANDER BRANDT A VII. 4 W a l k e r , C. E. The Influence of the Testis upon the Second. Sex. Charac- ters of Fowls. Proceed. Royal Soc. Medicine. 1908, April. W e d e k i n d , W. Generationswechsel, Metamorphose und direkte Entwick- lung. Zoologischer Anzeiger. Bd. 29, p. 790. W i l s o n , Edm. B. Studies of Chromosomes. III. The Sexual Differences of the Chromosome-Groups in Hemiptera, with some considerations of the determination and inheritance of sex. Journal of Exper. Zool. Vol. 3, p. 1. 1906. — The Sex Chromosomes. Arch. mikr. Anat. Bd. LXXVII, p. 249—271. 1911. W o l t e r e c k , R. Über Veränderung der Sexualität bei Daphniden. Inter- nation. Revue der Hydrobiologie. Bd. CV. 1911. (Nach R. Hertwig zitiert). W o o d r u f f , L. L. Dreitausend und dreihundert Generationen von Para- maecium ohne Konjugation oder künstliche Reizung. Biolog. Centralbl. Bd. 33, p. 34—36. 1913. — Micronueleate and Amicronucleate Races of Infusoria. Journal of Experim. Zool. Vol. 34, 3. 1921. Y o u n g , E. De l'influenee de Ia nature des aliments sur Ia sexualite. C. R. Acad. Paris. T. 93, p. 854—856. (NB. Froschlarven). Z a c h a r i a s , 0. Eine neue Varietät des Pferdespulwurms (Ascaris megalo- cephala, var. trivalens). Biol. Centralbl. Bd. 32, p. 718—721. Z a r n i k , B. Über den Chromosomencyclus bei Pteropoden. Verhandl. d. Deutschen Zoolog. Gesellschaft. 1910 u. 1911, p. 205—215. Z a w a d o w s k y , M. 3 a b a f l o b c k h f i , M. IIoji h pa3BHrae ero uph3hak0b: K aHajiH3y $0pM000pa30BaHHa. Das Geschlecht und die Entwiekelung der Geschlechtsmerkmale. Tocy^apcTBeHHoe H3flaTejibCTB0. MocKBa. 1922. I Inhaltsverzeichnis. Seite Vorwort 3 Kapitel 1. Anfänge der Sexualität 5 Kapitel 2. Die Geschlechtszellen der Metazoen 18 Kapitel 3. Die sogen. Reifeteilung der Geschlechtszellen . . . 35 Kapitel 4. Die Befruchtung 44 Kapitel 5. Portpflanzungsarten und G e n e r a t i o n s w e c h s e l . . . . 73 Kapitel 6. Der Ursprung der. Geschlechter 87 Kapitel 7. Die essentiellen Geschlechtsmerkmale und ihre Wand- lungen 111 Kapitel 8. Die akzessorischen Geschlechtsmerkmale und ihre Wandlungen 122 Kapitel 9. Das Weibchen und Männchen als Ganzes . . . . 150 Literaturverzeichnis 165 GEHÖRT DAS BALTIKUM ZU OST-, NORD- ODER ZU MITTELEUROPA? v o n MICHAEL HALTENBERGER DORPAT 1925 c . Mattiesen, Dorpat. Es ist eine der schwierigsten Fragen der Länderkunde, die Kontinente in natürliche Einheiten zu zerlegen. „Eine natürliche Einteilung wird nie allen Erscheinungen gerecht werden können," — sagt H e t t n e r 1 — „denn die verschiedenen Naturreiche und Erscheinungsreihen zeigen ganz verschiedene Verteilung und An- ordnung." Ein Vergleich der bekanntesten Länderkunden beweist dies zur Genüge, vor allem in der Abgrenzung dieser natürlichen Einheiten. Als Beispiel möchte ich nur den Begriff M i t t e l - e u r o p a nennen, ein Gebiet, das sich nach J o s e p h P a r t s c h 2 zwischen den Westalpen und dem Balkan einerseits, und dem Kanal und dem Kurischen Haff andererseits befindet und die Länder Schweiz, Österreich-Ungarn, Serbien, Montenegro, Bulgarien, Ru- mänien im Süden und Belgieh, die Niederlande und Deutschland im Norden umfasst. Entschieden anders fasst H e r m a n n W a g - n e r 3 den Begriff „Mitteleuropa" auf. Er schaltet den Balkan- halbinselanteil aus, statt dessen aber rechnet er Frankreich zu Mitteleuropa. In seiner Begriffsbestimmung werden also die Alpen, das Ungarische Tiefland mit seinem östlichen Randgebirge, Frank- reich und das Germanische Mitteleuropa zusammengefasst. Wie- der anders ist die Gebietsabgrenzung Mitteleuropas bei A l f r e d H e t t n e r 4 . Statt nach Westen, verlegt er die Grenze Mittel- europas weiter nach Osten. Frankreich wird schon als eine be- sondere natürliche Einheit aufgefasst, Polen wird aber Mitteleu- ropa angegliedert. Weiter gehören die nord- und mitteldeutschen Landschaften, Südwest-Deutschland, Böhmen und Mähren, die Alpen und die oberdeutschen Hochebenen zu Hettners Mitteleuropa. 1) A. Hettner, Grundzüge der Länderkunde. I. Band. Europa. 2. Aufl. Leipzig u. Berlin 1923. S. 57. 2) J. P a r t s c h, Mittel-Europa. Gotha 1904. 3) H. W a g n e r , Lehrbuch der Geographie. II. Band. Länderkunde von Europa. 1. Abteilung, S. 180—183. 4) A. H e t t n e r , a. a. 0. 4 MICHAEL HALTENBERGER A VII. 5 Belgien, Niederlande und Dänemark gehören sowohl bei Hett- ner, wie auch bei Wagner zu Mitteleuropa. Diese Ungleichartigkeit der Zerlegung Europas in natürliche Einheiten fällt noch mehr ins Auge, wenn wir die S t a a t e n - g e b i l d e Europas besprechen. In diesem Falle wird z. B. Rumä- nien entweder bei Südeuropa auf der Balkanhalbinsel (Daniel5, Heiderich-Sieger6, Harms7), oder bei Mitteleuropa (Partsch8, Philippson9, bei letzterem in der Gruppe der Karpathenländer), oder sogar seinen zwei grundverschiedenen Hälften gemäss bei Mittel- und Osteuropa (Hettner10) behandelt. Nach dieser allgemeinen Darlegung ist auch die geogra- phische Einreihung des B a l t i k u m s durch die verschiedenen Autoren zu verstehen, die auch durch seine vorkriegszeitliche politische Angehörigkeit bestimmt wurde. Ist ja doch das Balti- kum zusammen mit Russland bei Osteuropa behandelt worden und nur G. B r a u n 1 1 und E. B a n s e 1 2 heben es aus diesem Rahmen, der erstere es innerhalb des Ostseegebietes als eine kleinere Region erwähnend, der letztere es an Nordeuropa an- gliedernd. — Mit welchem Rechte das Baltikum als eine selb- ständige natürliche Einheit aufgefasst werden kann, oder — genauer ausgedrückt — mit welchem Rechte wir es als einen Anteil Nord-, Ost- oder Mitteleuropas ansehen können, soll dieser Aufsatz versuchen zu entscheiden. Von vornherein sei bemerkt, dass das Baltikum, — welches auch unter den Namen „Balten- land", „Baltland", „Balten" und „Baltien" in der Literatur vor? kommt, — einmal im weiteren (Penck13, Heiderich u ) und einmal 5) H. A. D a n i e l , Illustriertes kleineres Handbuch der Geographie. II. Band. Leipzig 1882. 6) F. Heider ich-R. Sieger, Karl Andree's Geographie des Welthandels. II. Band. Frankfurt a. M. 1912. 7) H. H a r m s , Länderkunde von Europa. 6. Aufl. Leipzig 1916. 8) J. P a r t s c h , a. a.,0. 9) A. Phil ippson, Europa in W. S i e v e r s , Allgemeine Länderkunde, Kleine Ausgabe. I. Band. Leipzig u. Wien 1914. 10) A. H e 11 n e r, a. a. 0. 11) G. B r a u n , Das? Ostseegebiet. (Aus Natur und Geistes weit.) Leip- zig 1912. 12) E. B a n s e, Illustrierte Länderkunde. Braunschweig 1922. S. 66—67. 13) A. P e n c k , Die natürlichen Grenzen Russlands. (Samml. Meeres- kunde.) Berlin 1917. 14) Fr. H e i d er i c h , Die Erde. Eine allgemeine Erd- und Länderkunde. 3. Aufl. Wien 1923. II. Teil, S. 191-195. A VIL6 Gehört das Baltikum zu Ost-, Nord- oder zu Mitteleuropa ? 3 im engeren Sinne (Kupffer15, Philippson 1 V Hettner17, Friederich- sen18, Tornius19) verstanden wird. Immerhin ist es im engeren Sinne gebraucht, das Gebiet der alten „russischen Ostseeprovinzen" N D OJ OJ LJ Tv/ er O r i e n t i e r u n g s k a r t e d e s B a l t i k u m s . Dünn angegeben sind die Gouvernementsgrenzen, dick die heutigen Staats- grenzen und gestrichelt der warägische Grenzsaum. E *= Gouvernement Estland L = Gouvernement Livland und K = Gouvernement Kurland, die auf der Karte punktiert erscheinen. Estland, Livland, Kurland oder dasjenige des heutigen Estland und Lettland, — oder das heutige Litauen mitgerechnet, um die Benennung im weiteren Sinne zu brauchen. Heute kennen wir 15) K. R. K u p f f e r , Baltische Landeskunde. Riga 1911. 16) A. P h i 1 i p p s o n, a. a. 0. ,17) A. H e t t n e r , a. a. 0. 18) M . F r i e d e r i c h s e n , Finnland, Estland und Lettland, Litauen. ••(Jedermanns Bücherei.) Breslau 1924. S. 55 ff. 19) V. T o r n i u s , Die Baltischen Provinzen. 3. Aufl. (Aus Natur und Geisteswelt.) Leipzig 1918. 6 MICHAEL HALTENBERGER A VII. 5 sie als die drei westlichen Limitrophstaaten des zarischen Russ- land: Estland, Lettland und Litauen.. Die B e w e i s e , die zu entscheiden haben, ob das weitere oder das engere Baltikum zu Ost-, Nord- oder zu Mitteleuropa gehört, sind physisch-geographischen, ethnographischen, wirt- schaftsgeographischen, siedlungsgeographischen, politisch-geogra- phischen und geschichtlichen Charakters. Die Methode ist eine analytische, Und aus der anschliessenden Synthese ergibt sich dann, ob Estland, Lettland und Litauen zusammen als ein geo- graphisches Naturgebiet aufgefasst werden können, oder nur Estland und Lettland eine Einheit bilden. 1. Physisch-geographische Begründung. Das Baltikum ist ein Teil der mächtigen Russischen Tafel, gehört also g e o t e k t o n i s c h zu O s t e u r o p a . — Seinem g e o l o g i s c h e n B a u nach ist es aber, was Estland und Lettland angeht, das altpaläozoische Rand- gebiet der Russischen Tafel, welches von dem archaischen Fen- noskandia durch den Glintrand geschieden ist. Während in Est- land das Altpaläözoikum vor allem durch Silur und Devon ver- ^ treten ist, ist Lettland fast ein Devongebiet. In beiden spielen die glazialen Ablagerungen einen wesentlichen Teil im Land- schaftsbilde. Durch seinen Silurunterbau tritt Estland mit den schwedischen Inseln Gotland und Öland in enge genetische Ver- bindung. Dem geologischen Unterbau nach kann also n o r d - e u r o p ä i s c h e Verwandtschaft erkannt werden, indem der öst- liche Glintrand das Spiegelbild des westlichen skandinavischen darstellt, allerdings hat aber dieser Glint—wohl etwas jüngeren geologischen Alters — auch eine östliche Fortsetzung bis zum Weis- sen Meere. Anders verhält es sich mit der glazialen Geschichte des Landes. Die nordwestlichen russischen Moränenzüge sind ebenso finnischen Ursprungs, wie die baltischen. L i t a u e n ist geologisch ein quartäres Gebiet und ist eigentlich die Fortsetzung des Norddeutschen Tieflandes. Es gehört also geologisch zu M i t t e l e u r o p a . — Der glazialen und alluvialen O b e r f l ä c h e n - g e s t a l t u n g nach erinnert uns das Baltikum im weiteren Sinne an Ostpreussen, folglich steht es M i t t e l e u r o p a nahe. — H y d r o - g r a p h i s c h weist das Baltikum vor allem ausgesprochene n o r d e u r o p ä i s c h e Züge auf. Es ist der Ostsee tributär, und es äussert sich der Einfluss der Ostsee sogar noch weiter. Seinen Abdachungs- und Abflussverhältnissen nach ist das Balti-* kum ein ganz eigenes geschlossenes Gebiet Nord- und Mitteleu- A VII. 5 Gehört das Baltikum zu Ost-, Nord- oder zu Mitteleuropa? 7 ropas. Durch die Narowa, Pernaü (Estland) und Düna (Lettland) ist die hydrographische Zugehörigkeit dieser Länder zu N o r d - e u r o p a ebenso ersichtlich, wie jene Litauens durch die Memel zu M i t t e l e u r o p a . Der Finnische- und Rigasche Meerbusen gelten doch als die nördlicheren Teile der Ostsee. — K l i m a - t i s c h ist das Baltikum ein Ü b e r g a n g s g e b i e t zwischen West- und Osteuropa, welches durch die starken ozeanischen Einflüsse ein fast m i t t e l e u r o p ä i s c h e s K l i m a besitzt. Die äusserste Westgrenze des kontinentalen Klimagebietes Russlands können wir nach Penck mit der Narowa, dem Peipussee und sei- nem südlichen Zufluss, der Welikaja angeben20. Innerhalbdieses Übergangsgebietes von mitteleuropäischem Klimacharakter ist das westliche Küstengebiet von dem östlichen Inneren wohl zu unter- scheiden, welch' letzteres schon wesentliche Merkmale der Konti- nentalität aufweist. Indem das Baltikum inbezug auf sein Klima mit Süd-Skandinavien und Norddeutschland gemeinschaftliche Züge aufweist, ist es wohl begründet, das Baltikum auch klima- tisch von Osteuropa loszutrennen. — Dem V e g e t a t i o n s b i l d e nach gehört das Baltikum im allgemeinen in die Region der gemischten m i t t e l - u n d n o r d e u r o p ä i s c h e n Wälder Süd- schwedens und Westrusslands. ImWesten an den Küsten findet man noch den Efeu, sonst besteht das Vegetationsbild haupt- sächlich aus gemischten Wäldern, ausserhalb Estlands aber zwischen Peipus und Ilmensee dehnt sich Nadelwald aus, welchem die Birke als Laubbaum den gemischten Waldcharakter verleiht21. 2. Ethnographische Begründang. Noch schärfer ist die Ab- grenzung des Baltikums inbezug auf seine völkischen Verhält- nisse. Obwohl es völkisch keine Einheit bildet, ist es der Sprache, Konfession, Kultur und Volksdichte nach doch durch eine mar- kante Grenze von Russland geschieden. Diese Grenze befindet sich etwa in jenem warägischen Grenzsaum, dessen grosse geo- graphische Wichtigkeit von. Penck22 genügend betont wurde. Längs diesem warägischen Grenzsaum, zwischen der westlichen Hälfte Europas und dem kontinentalen Hintereuropa, welcher sich vom Finnischen Meerbusen bis zum Asowschen Meere zieht, zogen die Waräger von Nordeuropa nach Südeuropa, dieser war die 20) A. P e n c k , a. a. 0. S. 14—15. 21) A. P e n c k , a. a. 0. S. 14. 22) A. P e n c k , a. a. 0. S. 17—18. 8 MICHAEL HALTENBERGER A VII. 5 grosse kontinentale Strasse zwischen der Ostsee und dem Schwarzen Meere. Das Baltikum wird durch seine Westgrenze berühr^ nnd diese fällt etwa mit der klimatischen Grenze zusammen, der wir schon oben gedachten. Die Breite dieses warägischen Grenzsau- mes beträgt etwa 200 km und seine Ostgrenze fällt ungefähr mit dem Ilmensee zusammen. — a) Durch diesen Grenzsaum geschieden, bewohnen das Baltikum dem Russentum fremde V ö l k e r : Estland die finnougrischen Esten, Lettland die indogermanischen Letten, und Litauen die ebenfalls indogermanischen Litauer. — b) Der K o n f e s s i o n nach stehen sie dem griechisch-orthodoxen Rus- sen tum gleichfalls fremd gegenüber. Die Esten und Letten be- kennen sich haupsächtlich zu der protestantischen, und zwar der lutherisch-evangelischen Kirche, die Litauer dagegen vorwiegend zu der römisch-katholischen. Der Konfession nach schliessen sich also Estland und Lettland N o r d e u r o p a an, Litauen dagegen mittels Polen an das römisch-katholische östliche Mi t t e leuropa . — c) Vielleicht den wichtigsten Beweis für die besondere Lage des Baltikums liefert die geistige Überlegenheit der Esten und der Letten. Zur Beurteilung dieser k u l t u r e l l e n F r a g e n geben Auskunft die Analphabetenzahl, die Prozentzahl der schulbesu- chenden fJugend, wie auch die Ostgrenze de& geschlossenen Gebiets der deutschen und lateinischen Schriftart. Die Analphabeten- harte 23 vom Beginn des 20. Jahrhunderts zeigt, dass das alte Est- land und Livland von je 100 Männern im Alter von ungefähr 20—30 Jahren Analphabeten zwischen 5—20% aufwies, also etwa wie Irland und Westfrankreich; Kurland, Kowno, Suwalki und Wilna, also Kurland*) und die etwaigen Teile des heutigen L i t a u e n dagegen mit dem übrigen R u s s l a n d übereinstim- mend schon über 60%« Auch inbezug auf die schulbesuchende Jugend24 ist der Unterschied zwischen dem Baltikum im engeren Sinne und Russland augenfällig. Sie betrug in Livland über 6 %, in Estland und Kurland zwischen 5—6%, in Russland im all- gemeinen2 6 aber nur 2.5 %• Diese isolierte Stellung dieser rus* 23) A. H e t t n e r , a. a.. 0. S. 56. ; *) Inbezug auf Kurland dürfte übrigens die Hettnersche Karte einen Irrr tum enthalten. 24) Eine russische Karte der schulbesuchenden Jugend, betitelt: KapTa Ha^aJibHaro 0Öpa30BaHia bt> EßponefiCKOä Poccin cocTaBJieHa AJieiccaH,npo&rB OcTporopcKHMTb (no ,ZjaHHHMT, Kt I-My aHBapa 1894 r.). 25) A. H e t t n e r , Russland. 4. Aufl. Leipzig u. Berlin 1921. S. 207. AVII.5 Gehört das Baltikum zu Ost-, Nord- oder zu Mitteleuropa? 9 sischen Ostseeprovinzen ist aus folgenden Prozentzahlen der an- grenzenden Gouvernements ersichtlich:. Petersburg . ... 2— 3 % Wilna . . . . 2—3% Pleskau. . . . l—2 „ Kowno . . unter 1 „ Witebsk . . . 2—3 „ Suwalki . . . l—2 " Das heutige Litauen weist also wesentlich ungünstigere Ver- hältnisse auf, als Estland und Lettland, und inbezug auf sein altes $ D e r w a r a g i s c b e G r e n z s a u m u n d d i e O s t g r e n z e n d e r w e s t - u n d m i t t e l e u r o p ä i s c h e n K u l t u r (nach Penck und Kaindl, aus A. Supana „Deutsche Schulgeographie ""für Oberstufe). ...in Ostgrenze des geschlossenen Verbreitungsgebietes des römisch-katho- lischen und evangelischen Christentums. Ostgrenze des geschlossenen Gebietes lateinischer Schriftart. xxxxxxxxxx Ostgrenze des geschlossenen Gebietes deutscher Schriftart. — • — • — Ostgrenze der Verbreitung beider zusammen. Gouvernement Kowno war es im ganzen Europäischen Russland kulturell das unentwickeltste. Litauen besteht übrigens aus drei verschiedenen Gebieten: aus Kowno mit unter 1%, aus Suwalki mit l—2 % und aus Wilna mit 2—3 %. Bezüglich der Analpha- betenzahl und der schulbesuchenden Jugend können wir also das Urteil fällen, dass E s t l a n d u n d L e t t l a n d N o r d e u r o p a 10 MICHAEL HALTENBERGER A VII. 5 nahe stehen, L i t a u e n dagegen mit O s t e u r o p a gemeinschaft- liche Züge hat. Es ist sicherlich kein Zufall, dass die protestan- tischen Völker des Baltikums kulturell höher stehen, als die römisch-katholischen Litauer, die sich den kulturell entschieden niedrigeren griechisch-orthodoxen Russen und den römisch-katho- lischen Polen anschliessen. Auf der hier beigefügten kleinen Karte aus A. Supans26 „Deutscher Schulgeographie" kommt nach Kaindl27 sehr klar zum Ausdruck, dass die Ostgrenze des geschlossenen Gebietes der deutschen und lateinischen Schrift- art hier verläuft. Dje Ostgrenze der deutschen Schriftart fällt etwa mit der Ostgrenze des heutigen Estland und Lettland zu- sammen, diejenige der lateinischen dagegen mit derjenigen des heutigen Litauen. Inbezug auf diese.Fragen ist also der n i c h t - o s t e u r o p ä i s c h e Charakter des Baltikums im w. S. zur Genüge bewiesen, wenn sich auch seine doppelartige, d. h. seine nord-, bez. mitteleuropäische Zugehörigkeit hier nicht ermitteln lässt. Hier kann nur das westliche Europa dem östlichen Europa ge- genübergestellt werden. — d) Das Baltikum ist eine mässig be- völkerte Region Europas, wo die mittlere Volksdichte nach H. Wagner2 8 etwa 35 beträgt. Die V o l k s d i c h t e der einzelnen Gouvernements beziehungsweise Staaten des Baltikums und der Nachbarschaft zeigt nach der russischen Karte29 bez. nach Hick- mann3 0 folgende absolute Werte: Estland 23.8 Kowno 43.9 Estland 23 Finnland 8.7 Livland 32.5 Wilna 43.2 Lettland 28 Schweden 13 Kurland 28.3 Suwalki 55.2 Litauen 41 Russland 21 Pleskau 29,9 Grodno 47.7 Ostpreussen 58 Witebsk 38.9 Lomsha 63.2 Polen . . 71 Minsk 26.9 Plozk . 67.2 Diesen absoluten Zahlen gemäss würden die baltischen Gou- vernements Estland, Livland, Kurland bez. die Staaten Estland 26) Neu bearbeitet von H. L a u t e n s a c h. Oberstufe. 12. Aufl. Gotha 1924. S. 273. 27) Ka ind l , , .D ie Deutschen in Osteuropa. Leipzig 1916. 28) H. W a g n e r ; a. a. 0. 113. 29) Russischer Atlas, betitelt: YneÖHUö aTJiach BceoÖmeft reorpa#iH coctabhji1b A. JlHHÖepn». MocKBa, khhjkhhü Mara3HHT> H. ^eflÖHepa 1905. 30) Hickmann's Geographisch-statistischer Universal-Atlas. Wien 1924. A VII. 5 Gehört das Baltikum zu Ost-, Nord- oder zu Mitteleuropa? It und Lettland Russland nahe stehen, Litauen dagegen Ostpreussen und Polen, d. h. die ersteren würden osteuropäische Züge auf- weisen, das letztere dagegen mitteleuropäische. Wennwiraber das Ostseegebiet als eine geographische Einheit auffassen und nur die Volksdichte der Randgebiete der Ostsee untersuchen, wird es ersichtlich, dass das Baltikum in Estland und Lettland mit Südfinnland und Mittelschweden korrespondiert31, Litauen dagegen, besonders in seiner südlichen Hälfte, mit den südlichen Ostseeländern32 (Ostpreussen 58, Pommern 59, Mecklenburg- Strelitz 36, Mecklenburg-Schwerin 50, Dänemark 76, Kristianstad Läne [Schweden] 38, Blekinge Läne [Schweden] 49, Malmöhus Läne [Schweden] 101) gemeinsame Verhältnisse aufweist. Als besonderes Gebiet ist das Baltikum im e. S. im Osten wieder etwa durch den warägischen Grenzsaum begrenzt. Friederich- sens88 Bevölkerungsdichtekarte von 1910 bringt dies besonders gut zum Ausdruck, indem Estland und Lettland hauptsächlich in der Dichtezone von 20—30 liegen, während der angrenzende Teil Russlands ungefähr nur 10—20 Menschen auf 1 qkm aufweist. 3. Wirtschaftliche Begründung. Das Baltikum auch als Wirtschaftsraum hat vor allem folgende Fragen zu beantworten. Ist es von Russland durch eigenartige wirtschaftliche Verhältnisse geschieden, und inwieweit zeigt das Baltikum einerseits mit Nordeuropa, andererseits mit Mitteleuropa Gemeinschaftliches? Zur Entscheidung dieser Fragen haben wir die wirtschaftlichen Äusserungen des Baltikums ins Auge zu fassen und stets zu betonen, ob das Baltikum im w. S. oder jenes im e. S. im Mit- telpunkt der Betrachtung steht. — Da» Baltikum ist eine A g r a r l a n d s c h a f t . Hier spiejt im Wirtschaftsleben die Land- wirtschaft die wesentlichste Rolle und als solches knüpft es an N o r d d e u t s c h l a n d an. Von Russland weicht es insofern ab, als in den angrenzenden Gebieten Russlands die Landwirtschaft 31) R. R e i n h a r d , Weltwirtschaftliche und Politische Erdkunde. 4. Aufl. Breslau 1925. Auf S. 165, Abbild. 120. Kärtchen „Die Bevölkerungsdichte Skandinaviens und Finnlands." 32) H i c k m a n n , a. a. O., bei Dänemark dagegen H ü b n e r ' s Geogra- phisch-statistische Tabellen. 67. Ausg. Wien 1924. 33) M. F r i e de r i e h sen , Methodischer Atlas zur Länderkunde von Europa, 1. Lieferung. Osteuropa und die Ostseeländer. Hannover und Leip- zig 1914. 12 MICHAEL HALTENBERGER A VII. 5 mit der Waldwirtschaft etwa die Wage hält, in Pinnland und Skandinavien dagegen vorwiegend Waldwirtschaft der Charak^ terzug der Wirtschaft ist34. Als Agrarlandschaft bewahrt das Baltikum seinen individuellen Charakter durch die Produktion von Roggen, Weizen, Gerste und Kartoffel einerseits, und durch Pferde- und Schafzucht andererseits. Bezüglich der anderen landwirtschaftlichen Produkte weist es osteuropäische Züge auf. Inbezug auf die Roggenbebauung waren die Verhältnisse in den Gouvernements Estland, Livland, Kurland ebenso wie im russischen Witebsk entschieden ungünstiger, als in den angren- zenden Gouvernements. Die Prozentzahl des Roggens auf den bebauten Feldern betrug zu Beginn des XX. Jahrhunderts in den einzelnen Gouvernements folgende Werte3 5 : Estland . . . . 36.3 St. Petersburg . . 44.4 Livland . . . . 26.3 Pleskau . . . . . 46.6 Kurland . . . . 24.9 Smolensk . . . . 47.5 (Witebsk). . . . (32.8) Mohilew . . . . . 48.3 Minsk . . . . • 48.1 Wilna . . . . . 43.7 Kowno . . . . . 41.1 Inbezug auf den Weizen-, Gerste- und Kartoffelanbau offen- bart sich ein umgekehrtes Verhältnis, die baltischen Provinzen bauten mehr von diesen an, als die angrenzenden Gouvernements. Der Weizenbau zeigte folgende Werte: Estland . . . . . 1.0 St. Petersburg . . . 0.2 Livland 1.4 Pleskau 0.3 Kurland . . . . . 4.2 Witebsk . . , . . 0.9 Kowno . . . . . 4.0' Wilna . . . . . . 1.8 Der Gerstenbau hatte folgende Werte: Estland 18.0 St. Petersburg . . 10.7 Livland . . . . . 21.2 Pleskau. . . . . 9.6 Kurland. . . . . 16.1 Witebsk . . . . 15.0 Kowno . . . . . 16.3 (Wilna) . . . . • (8.3) 34) M. F r i e d e r i c h s e n , Method. Atlas. . 35) Die statistischen Angaben des wirtschaftlichen Lebens sind dem erwähnten russischen Atlas entnommen. AVII.5 Gehört das Baltikum zu Ost-, Nord- oder zu Mitteleuropa? 13 Betreffs des Kartoffelbaues haben wir folgende Angaben : Estland* . . . . 14.8 Nowgorod . . . . 2.4 Livland 5.6 Pleskau 2.9 Kurland . . . 6.1 Smolensk. . . . . 3.2 Kowno 6.0 Wilna 6.5 (Witebsk) . . . . (4.7) (St. Petersburg) . . (5.8) Wie aus diesen Tabellen ersichtlich ist, befinden sich die Gouvernements der rechten Kolonne teils in dem warägischen Grenzsaum und teils südlich des heutigen Litauen, wodurch also die A b g r e n z u n g des Baltikums im w. S. beziehungsweise im e. S. von Russland genügend bewiesen ist. Diese Abgrenzung äussert sich auch in der Verteilung von Pferden und Schafen, wenn auch bezüglich der Pferde die Gouvernements Estland, Livland, Kurland mit den Gouvernements St. Petersburg und Pleskau Gemeinschaftliches haben und nur östlich und südlich von diesen die Zahl der Pferde grösser als 200,000 ist. Inbezug auf die Schafe macht] sich wieder der warägische Grenzsaum geltend, in den Gouvernements St. Peters- burg und Pleskau beträgt die Zahl der Schafe weniger als 200,000, während in den baltischen Gouvernements und in Kowno, Suwalki, Wilna, Witebsk die Zahl bis 500,000 ansteigt. Südlich von den letztgenannten Gouvernements befindet sich eine Region mit mehr als 500,000 Schafen pro Gouvernement; das Baltikum im w. S. ist also auch vom Süden gut abgegrenzt. Das Baltikum als Agrarland hat also einen i n d i v i d u e l l e n C h a r a k t e r . Als fremdes Glied in Russlands Wirtschaftskörper gehört es aber auch nicht zu dem, vorwiegend durch Waldwirtschaft ge- kennzeichneten Nordeuropa, und hat noch ehestens mit Nord- deutschland Gemeinsames, wenn auch inbezug auf die Ertrags- fähigkeit und Intensivität des Bodenbaues Norddeutschland viel besser bestellt ist. Der D u r c h s c h n i t t s e r t r a g d e r F e l - d e r des Baltikums im e. S. vor dem Weltkriege war pro Hektar annähernd 1150 kg, dagegen lieferte Ostpreussen pro Hektar etwa 1500 kg Brotgetreide36. Im Vergleich zu den angrenzenden *) Das Gouvernement Estland produzierte relativ die meisten Kartoffeln im ganzen Europäischen Russland. 36) M. F r i e d e r i c h s e n , Finnland, Estland und Lettland, Litauen. S. 88, 117. 14 MICHAEL HALTENBERGER a vii. 5 russischen Gouvernements, welche durchschnittlich nur 800 kg37 lieferten, nimmt es eine M i 11 e 1 s t e 11 u n g ein. A u c h i n L i t a u e n sind die Verhältnisse nicht viel besser, Gouvernement Kowno lieferte 1120 kg Weizen pro Hektar, Gouvernement Wilna dagegen nur 670 kg. Als AgrarlandsDhaft hat das Baltikum keine wesentliche Grossindustrie. Seine mit der Agrarwirtschaft verbundene B r a n n t - w e i n i n d u s t r i e sichert ihm aber eine Sonderstellung. Die Qouvernements Estland, Livland und Kurland erscheinen auf der Karte als ein gut abgegrenztes Gebiet, indem sie von Gouverne- ments mit kleinerer Branntweinproduktion umgeben werden, wie es auch aus der folgenden Zusammenstellung zu ersehen ist: Estland* . mehr als 5 Millionen Wedro** Livland . . zwischen l—2 „ „ Kurland. . „ V 2 - I St. Peterburg weniger als 200.000 „ Pleskau . zwischen 200—500.000 „ Witebsk . „ „ „ Kowno . . „ Suwalki. . „ „ Auch inbezug auf die i n d u s t r i e l l e B e v ö l k e r u n g weisen die Gouvernements Estland, Livland und Kurland gün- stigere Verhältnisse auf und nehmen etwa eine M i t t e l s t e l l u n g zwischen Russland und Mitteleuropa ein. Dänemark 27.7% Estland 14.5% Kowno . . . 9.8% Schweden 27.7 „ ' Livland 19.0 „ Wilna . . . . 8.8 „ Norwegen 25.3 „ Kurland 14.1 „ Suwalki . . . 7.0 „ (Pinnland) (14.6 %) (St. Petersburg) (24.3 %) Pleskau . . . 3.7 „ Witebsk . . . 8.2 „ KUSSLAND*** . 9.6 „ Die Werte der nordischen Länder38 stammen aus dem Jahre 1910 (diejenigen von Dänemark aus dem Jahre 1911), diejenigen 37) V. T o r n i u s , a. a. 0. S. 84. ^ *) Estland produzierte ebenso wie Kartoffel, auch Branntwein relativ die grösste Menge im ganzen Europäischen Russland. **) 1 Wedro = 10 Stof. 1 Stof = 1.2299 Liter. ***) Das Asiatische Russland inbegriffen. 38) G. B r a u n, Die nordischen Staaten. Breslau 1924. S. 81. A VII.& Gehört das Baltikum zu Ost-, Nord- oder zu Mitteleuropa? 15 der altrussischen Gouvernements39 dagegen aus dem Jahre 1897. Der grössere Prozentsatz des St. Petersburger Gouvernements findet seine Erklärung in der grossen industriellen Betätigung der früheren Zarenhauptstadt, und der kleinere Prozentsatz Finn- lands innerhalb der Reihe der nordischen Staaten, in seiner poli- tischen Lage zur russischen Zeit. Stark beleuchtet wird die Sonderstellung des Baltikums durch seine Rolle im A u s s e n h a n d e l des früheren Russischen Reiches. Durch die kurländischen (Libau, Windau), livländischen (Riga) und estländischen (Reval) Häfen ging vor dem Weltkriege ein Drittel des Aussenhandels40 des Zarenreiches. Auf diese sehr wichtige Frage der politisch-geographischen Lage des Balti- kums kommen wir noch später zurück. Inbezug auf die E i s e n b a h n e n t w i c k l u n g ist zu be- merken, dass in Estland, Livland und Kurland im Jahre 1911 auf 100.000 Einwohner mehr als 60 Werst' Eisenbahnlinie entfällt, dagegen in den angrenzenden Gouvernements diese Zahl meistens unter 60 bleibt41. Estland 106.4 Werst Kowno. . . 30.0 Werst Livland 67.1 „ Wilna . . . 54.1 „ Kurland 70.4 „ Suwalki . . 31.7 „ St. Petersburg 35.4 „ Pleskau . . 59.1 „ Witebsk . . 60.0 „ 4. Siedlungsgeographische Begründung. Der wesentlichste Zug des Siedlungscharakters des Baltikums im e. S* ist das Vor- herrschen von E i n z e l s i e d l u n g e n . In dieser Hinsicht hat es eigentlichen n o r d i s c h e n Charakter, indem auch in Skandi- navien der Einzelhof die herrschende Grundform der ländlichen Besiedlung ist42. Von äen baltischen Uinzelhöfen spielen sied- lungsgeographisch besonders die Bauernhöfe, die sog. Gesinde, eine wichtige Rolle, indem sie etwa 40% der Gesamt- 39) Russisches Statistisches Jahrbuch 1912. St. Petersburg 1913. Abt. I. S. 85—86. (CTaTHCTHHecKifl Eacero^HHKt Poccin 1912 r. Toflt jjeBHTHß. H3£. IJeHTpajibHaro CTaTHCTHiecicaro KoMHTeTa. M. ß. R. C. üeTepõyprt 1913 r.) 40) M. F r i e d e r i c h s e n , Finnland, Estland etc. S. 92. 41) Russisches Statistisches Jahrbuch 1912. Abt. XI. S. 19—20. *) In L i t a u e n spielen die Einzelsiedlungen schon eine weniger wich- tige Rolle. (M. F r i e d e r i c h s e n , Finnland, Estland etc. S. 108.) 42) G. B r a u n , Die nordischen Staaten. S. 50. 16 MICHAEL HALTENBERGER a vii. 5 fläche beanspruchen. Zu Beginn des XX. Jahrhunderts gab es in Estland 11.992 Gesinde mit einem Gebietsumfang von 775.730 ha, Livland 22.498 mit 1.347.428 ha und Kurland 28.281 mit 981.337 ha. Die entsprechenden Prozentzahlen beliefen sich auf 40.2, 39.2 und 37 der Gesamtfläche. Ihre Durchschnittsgrösse war etwa 53.62 ha bei den Gesinden der Rittergüter* wodurch sie sich scharf von den Nachbargebieten Russlands und auch von Westeuropa abgehoben haben, wie dies Tornius43 ausdrück- lich betont. — Entschieden anderes war die Zahl und Grösse der Rittergüter, welche den Grossgrundbesitz der baltischen Gou- vernements bildeten. Ihre Zahl betrug in Estland 462, in Liv- land 804 und in Kurland 648; und ihre Grösse schwankte zwischen 1000 und 2500 ha; es gab aber auch solche von 50.000 ha oder sogar noch grössere. — Auch die P h y s i o g n o m i e d e r S t ä d t e verrät den e i g e n a r t i g e n Siedlungscharakter des Baltikums im e. S. Die deutsche Kultur, die deutsche Stadt- bauweise äussert sich in den älteren Städtebauten, in ihren älte* ren Städtekernen, und erst die neueren Teile der Städte zeigen russischen Einfluss44. Das Baltikum im e. S. hat diesbezüglich n o r d d e u t s c h e n Charakter, wo die Backsteingotik ebenso bezeichnend ist, wie dort; seit Beginn des 19. Jahrhunderts aber auch der russische sog. alexandrinische Stil Platz gegriffen hat. Macht doch Reval mit seinem Stadtbild einen norddeutschen Eindruck, Dorpat dagegen erinnert uns mit seinen Universitäts- gebäuden im alexandrinischen Stil, also mit von Säulen getra- genem Dach im klassizistischen Empirestil, schon an die Nähe Russlands. Die Physiognomie der l i t a u i s c h e n Städte weist mehr polnischen Charakter auf, obwohl in den älteren Städte- anlagen auch hier der deutsche Einfluss zum Ausdruck kommt. — Obwohl das Baltikum wirtschaftsgeographisch als eine Agrar- landschaft erkannt wurde, nimmt es inbezug auf die Prozentzahl seiner S t a d t b e w o h n e r den angrenzenden russischen Gouver- nements gegenüber eine Sonderstellung ein. In Estland, Livland und Kurland betrug die Prozentzahl der Stadtbewohner etwa *) Diese Gesinde waren bis zur zweiten Hälfte des 19. Jahrhunderts noch kein Eigentum der Bauern, sonder sie pachteten sie nur von den Guts- herren. Erst seit den 60-er Jahren hatten die Bauern das Recht, ihre Pacht- höfe anzukaufen. 43) V. T o r n i u 8, a. a. 0. S. 82. 44) M. F r i e d e r i c h s e n , Finnland, Estland etc. S. 75. A VII. 5 Gehört das Baltikum zu Ost-, Nord- oder zu Mitteleuropa? 17 20—30, in den angrenzenden Gouvernements dagegen, St. Peters- burg ausgenommen, 6—15, wie dies aus der folgenden Zusam- menstellung ersichtlich ist 4 5 : Estland . . . . 19.0% Kowno . . . . 10.0% Livland . . . . 29.4 „ Wilna . . . . 12.6 „ Kurland . . . . 24.6 „ Suwalki . . . . 13.2 „ (St. Petersburg) (72.5%) Pleskau . . . . 6.3 „ W i t e b s k . . . . 14.8 „ 5. Politisch-geographische Begründung. Das Baltikum ist das geographische Gebiet der neuen Kleinstaaten Europas mit massi- ger Bevölkerung. Der G r ö s s e nach heben sich Estland, Lettland und Litauen scharf von dem östlichen mächtigen Nachbar ab und sind auch entschieden kleiner als die mittelgrossen nordischen Staaten Finnland, Schweden, Norwegen und das mitteleuropäische Deutschland. — Der L a g e nach sind Estland und Lettland Rand- staaten, Litauen dagegen Mittellagestaat, oder sogar ein fastkon- tinentaler Staat. Infolge der Randlage an der Ostsee weisen die ersteren n o r d europäischen Charakter auf, sie gehören ja in die Reihe der Ostseerandstaaten; Litauen hat dagegen mit Polen und Deutschland Gemeinschaftliches, seine fastkontinentale bez. Mittellage deutet auf mitteleuropäische Beziehungen hin. Bei die- sen drei Staaten des Baltikums, verglichen mit den Nordseestaaten Niederlande [Estland, Lettland] und Belgien [Litauen], fällt der Parallelismus beider entschieden ins Auge. Sie sind beide Ein- fallspforten des Festlandes, die Weltlage der Nordseestaaten ist aber günstiger, da sie als Pufferstaaten zwischen den Interessen- sphären Deutschlands, Frankreichs und indirekt auch Grossbri- tannien-Irlands liegen, dagegen die östlichen Ostseestaaten we- sentlich nur einen mächtigen Nachbarn, Russland, haben, dessen Ausgang zum Meere durch sie versperrt ist. Politisch-geographisch ist also die Randlage Estlands und Lettlands eine sehr zweideu- tige. Sie kann die Staaten in dem Bewusstsein ihrer Zukunft kräftigen, gleich aber sie auch mit einem steten furchtsamen Bedenken erfüllen46. — Inbezug auf die G r e n z e n bewahren ihren individuellen Charakter besonders Estland und Lettland. Im Westen beide von den Fluten der Ostsee und im Osten von 45) Russisches Stat. Jahrb. 1912. S. 33—50, aber in Prozente umgerechnet. 46) M. F r i e d e r i c h s e n , Finnland, Estland etc. S. 92. 2 i 18 MICHAEL HALTENBERGER A VH. 5 den Seen und Sümpfen des warägischen Grenzsaums begrenzt, sind ihre Grenzen nur im Süden, beziehungsweise bei Lettland auch im Norden offen. Letztere ist aber durch ein Waffenbündnis beider Staaten geschützt. Gefährlicher ist die Grenze bei dem dritten Staate des Baltikums. Litauen hat sehr grosse Angriffsflächen, seine Seegrenze ist eine verschwindend kleine und im Osten wird es nicht vom warägischen Grenzsaum begrenzt. 6. Geschichtliche Begründung. Die geschichtliche Entwick- lung des Baltikums zeigt ein sehr wechselvolles Bild. In Est- lands geschichtlicher Entwicklung haben wir drei, in Livland vier, in Kurland wieder drei und in Litauen nur zwei Phasen zu unterscheiden. Wie es aus der folgenden Zusammenstellung ersichtlich ist, waren die drei Phasen in E s t l a n d * ) : die deutsche Ordensherrschaft, die schwedische und die russische Herrschaft; die vier in Livland: die deutsche Ordensherrschaft, die polnische, schwedische und russische Herrschaft; die drei in K u r l a n d : die deutsche Ordensherrschaft, die polnische und russische Herr- schaft ; endlich die zwei Phasen in L i t a u e n : die polnische und die russische Herrschaft. I. Phase II. P h a s e III. P h a s e G e b i e t (XIII—XVI. bez. II. u. III Phase bez. III. u.IV. Phase Jhd.) (XVI—XVIII. Jhd.) (XVIII-XX. Jhd.) Estland 1561 schwed. Herrsch. 1721 1237—1561 deutsche 1561 pol- 1629 ! Livland Ordensherr- nische schwed. 1721 Lettland schaft Herrsch. Herrsch. russische Herrschaft .Kurland 1561 Herzogtum unter 1795 1386 in Per- poln. Oberhoheit Litauen sonalunion 1569 in staatlicher 1795 mit Polen Union mit Polen G e b i e t I. P h a s e (XIV—XVIII. Jhd.) II. P h a s e (XVIII-XX. Jhd.) Wie auch aus dem kulturellen Leben des Baltikums bekannt ist, hatten die deutsche, schwedische und. polnische Herrschaft keinen unwesentlichen Einfluss ausgeübt und erst seit dem "") Allerdings gehörten Teile von Estland während dieser Ordensherrschaft und ein Teil von Livland (Ösel) während der schwedischen Zeit vorübergehend zu Dänemark. A VII.5 Gehört das Baltikum zu Ost-, Nord- oder zu Mitteleuropa? 19 Beginn des XIX. Jahrhunderts trat ein russifizierender Prozess ein, ohne jedoch wesentliche Erfolge verzeichnen zu können. Das Baltikum bewahrte seinen individuellen Charakter während der ganzen geschichtlichen Entwicklung und besonders Estland, Liv- land und Kurland waren die Träger der mitteleuropäischen Kultur. Der geschichtlichen Entwicklung nach hat also E s t l a n d und L i v l a n d m i t t e l - , nord- und o s t e u r o p ä i s c h e n Cha- rakter aufzuweisen, Kurland und L i t a u e n dagegen mittel- und o s t e u r o p ä i s c h e n . Zusammenfassung und Schlussfolgerung. Znsammenfassung. Das B a l t i k u m i s t e ine geogra- p h i s c h e E i n h e i t , vor allem aber in der engeren Begren- zung des Begriffes, also inbezug auf die russischen Gouverne- ments E s t l a n d , L iv land und Kurland der Vorkriegszeit, oder die heutigen Staaten Estland und Lettlau d. Physisch- geographisch wurden seine nord- und mitteleuropäischen Cha- rakterzüge erkannt. — Ethnographisch ist es eine geschlos- sene Einheit, inbezug auf seine Konfession und Kultur mit nordischem und mitteleuropäischem Einschlag. — Wirtschafts- geographisch hebt es sich zur russischen Zeit scharf von den angrenzenden russischen Gouvernements ab. Inbezug auf seinen allgemeinen wirtschaftlichen Charakter ist es eine ausge- sprochene Agrarlandschaft, also dem mitteleuropäischen Wirt- schaftsbilde ähnlich, der Durchschnittsertrag seiner Felder be- stimmt aber seine Mittelstellung zwischen Ostpreussen und den angrenzenden russischen Gouvernements. — Auch seine sied- lungsgeographische Individualität kann als bewiesen gelten, mit nordischem Einschlag betreffs seiner Einzelsiedlungen und mit mittel- und osteuropäischen Einflüssen in der Physiognomie seiner Städte. — Politisch-geographisch sind das heutige Estland und Lettland nordische Staaten von besonderem Grössentypus und mit ziemlich guten Grenzen. — Geschichtlich spielten Estland, Livland und Kurland eine wichtige Rolle, sowohl zur Zeit der deutschen Ordensherrschaft, wie auch später zur Schweden-, bez. zum Teil zur polnischen und endlich zur russischen Zeit. Geschichtlich können wir also vom mittel-, nord- und osteuro- päischen Einfluss bei Estland und Livland, und vom mittel- und osteuropäischen Einfluss bei Kurland sprechen. Das h e u t i g e L i t a u e n , oder die russischen Gouverne- 2* 20 MICHAEL HALTENBERGER A VII. 5 ments Kowno, Wi lna und S u w a l k i , von welchen aber hauptsächlich das Gouvernement Kowno als das Kerngebiet Litauens angesehen werden kann, — gehört physisch-geographisch und ethnographisch mehr zu Mitteleuropa, wirtschaftsgeographisch zu Osteuropa und weist nur in der ßodenbebauung individuellen Charakter gemeinschaftlich mit dem Baltikum im e. S. auf, in dem Industrie-, Handel- und Verkehrsleben kann es aber einen solchen nicht behaupten. — Auch siedlungsgeographisch, politisch- geographisch und geschichtlich steht es zwischen Mittel- und Osteuropa. Schlussfolgerang. Der Zweck dieses Aufsatzes war einer- seits den individuellen Charakter des Baltikums zu bewei- sen, andererseits zu entscheiden, ob es zu Ost-, Nord- oder zu Mitteleuropa gehört. Soweit sich aus den vorgeführten Beweisen sicher schliessen lässt, können wir nur die erste Frage bejahend beantworten und auch nur inbezug auf das Baltikum im e. S. Das B a l t i k u m im e. S. i s t a l so e in g e o g r a p h i s c h e s I n d i v i d u u m . Betreffs der zweiten Frage müssen wir uns damit begnügen, däss wir seine M i t t e l s t e l l u n g z w i s c h e n Nord- und Mitteleuropa wissenschaftlich bewiesen haben. — L i t a u e n dagegen hat k e i n e n i n d i v i d u e l l e n C h a r a k - t e r und nimmt eine M i t t e l s t e l l u n g z w i s c h e n Mitt el- u n d O s t e u r o p a ein. Inbezug auf die Frage, ob die Länderkunde das Baltikum in seinem engeren oder weiteren Sinne behandeln sollte, denke ich wohl genügende Beweise geliefert zu haben, dass nur das h e u t i g e E s t l a n d und L e t t l a n d als die Länder des B a l t i k u m s a u f g e f a s s t w e r d e n s o l l t e n . —Inbezug auf die zweite Frage, ob E s t l a n d u n d L e t t l a n d bei Nord-, Mittel- oder bei Osteuropa behandelt werden sollten, möchte ich auf Grund der vorgeführten Beweise doch zu Gunsten Nord- europas entscheiden*. Sie weichen von Osteuropa so weit ab, dass sie von ihm gesondert betrachtet werden müssen. Ihrer Lage nach können sie eher zu Nordeuropa, als zu Mitteleuropa gerechnet werden. — Gewiss sind die Quellen der Beweise nicht erschöpft, zur Zeit habe ich aber weder in den älteren, noch in den neueren statistischen Büchern mehr Beweise ermitteln kön- nen. Die Arbeit soll also nur als ein Beitrag zu dieser Frage angesehen werden. *) L i t a u e n könnte am ehesten mit Polen bei M i 11 e 1 e u r o p a be- handelt werden. AVII.5 Gehört das Baltikum zu Ost-, Nord- oder zu Mitteleuropa? 21 G o u v e r n e m e n t s S t a a t e n Estland Livland Kurland Estland Lettland Litauen B e w e i s e S N J 5¾^ of -i O 3 ¢) 1. Physisch-geographische Geotektonik O O O O O 0 Geologischer Bau N N N N N M Oberflächengestaltung . . M M M M M M Hydrographie N N N N N M Klima M M M M M M Vegetationsbild M, N M, N M, N M,N M,N M, N 2. Ethnographische Völker + . 4~ + + 4- Konfession N N N N N M Analphabeten (N) (N) (N) (N) (N) O Schulbesuchende Jugend . (N) (N) (N) (N) (N) O Deutsche Schriftart . . . M M M M M M Volksdichte (Absolute Zahlen . . . O O O O O M lOstseegebiet N N N N N M g. Wlrtschaftsgeographtsche Agrarlandschaft . . . . . M M M # M M M Landwirtschaftliche Bevöl- kerung + 4" + • O Roggenbau + + 4~ O "Weizenbau + + 4~ + Gerstenbau + + 4~ (4-) . Kartoffelbau + + + + . Pferde + 4~ 4- O Schafe + + + 4- . Durchschnittsertrag der Felder 4" 4- + . Branntweinindustrie . . . + + + — Industrielle Bevölkerung . + + 4- O Aussenhandel 4" + 4~ — . Eisenbahnlänge auf 100.000 Einwohner + + • + . I . — . Individ. Charakter . 0, N, M europ. Zugehörigk. Indiv. 0, N, M europ. Z. Indiv. 0, N, M europ. Z. Indiv. I 0, N, M europ. Z. Indiv. Indiv. 0, N, M europ. Z. 22 MICHAEL HALTENBERGER AVIL 5 G o u v e r n e m e n t s S t a a t e n Estland Livland Kurland Estland Lettland Litauen B e w e i s e 1. Sledlungsgeographlsche Einzelsiedlungen . N . N N • N • N . , Bauernhöfe + . + + + + . . • Physiognomie d. Städte . . + M, O + M, 0 + M, 0 + M, 0 + M, 0 . M, O Stadtbewohner . . . . . . + • + • + • + • + • O 5. Politisch-geographische Grösse . . + + . + Lage • . . . N . N . M Grenzen . . . • • • • • + • + — • 6. Geschichtliche MNO MNO M, 0 M, 0 1 1 1 1 AnmerkQiig-. Die Klammern bedeuten, dass der angegebene Charakter nicht so augenfällig ist. Individ. I Charakter I 0,N, M europ.I Zugehörigk. Indiv. 0, N, M europ. Z. Indiv. 0, N, M europ. Z. Indiv. 0, N, M europ. Z. Indiv. 0, N, M europ. Z. Indiv. 0, N, M europ. Z. RECENT OEOORAPHICAL WORK IN ESTONIA BY MICHAEL HALTENBERGER TARTU (DORPAT) 1925 C. Mattiesen, Dorpat. The present writer has recently been appointed Professor of Geography at the University of Tartu (Dorpat). As such, it is his duty to give an account of the work done in his subject at this University and some other places during the first years of Estonian independence. He is pleased to record that a good beginning has been made. The Geography of Estonia has been treated from many points of view, though a great amount of pioheer-work has still to be done, particularly in the creation of a special terminology in the rapidly developing Estonian language, unused so far to the expression of more abstract ideas*). Estonia in general may be said to be a virgin territory both for geo- graphers and geologists. The former Russian government was more interested in such parts of its empire as the Ural and the Caucasus, on account of the great economic importance of their mountain lands. The Baltic region, which is but poorly endowed with minerals, was neglected to sudi an extent that no up-to- date geological map of Estonia is in existence. It is now the task of the Estonian geographers to investigate their country and trace its individual geographical features. The University of Tartu, häving become convinced oi the necessity of such work, has instituted scholarships for students in order to assist them in making excursions every summer and exploring various parts of the country. Very beneficial in this respect are the excellent cartographical courses conducted during the last years by Mr. A. Miel er, Assistent at the Geographical Department of the University. I next come to the enumeration of the publications made in my subject since the declaration of Estonian independence (1918). The number of books, special papers and measurements issued is already considerable and growing steadily. These publications have appeared mostly in Estonian; some, however, are written in English, German, Pinnish and Russian. In certain *) A permanent commission has been formed in the Geographical Department for the purpose of working out of Estonian termini technici. 1* 4 m i c h a e l h a l t e n b e r g e r AVIL6 cases a brief summary in German or English has been added to the Estonian papers. 1. The works treating of GENERAL GEOGRAPHY deal with the following topics: cartometry, astronomy, geomorphology, hydrography, oceanography, climatology, plantgeography, anthro- pogeography and scenic geography. Cartometric works are those by J. Rumma and that by A. Tammekann. Rumma 1) made planimetric measurements of the total area of the Republic and also of the area covered by lakes and islands. The total area amounts to 47,548*7 sq. km., that of the lakes (more than 1500 in number) to 2400 sq. km. and that of the islands (over 800) to 4200 sq. km. T a m m e k a n n 2 ) ascertained that the coast-line measures 3403-53 km and the landfrontier of Estonia 672*60 km. Geomorpbological questions were discussed by H. Bekker, E.Kant, J.Kais, A.Tammekann*, J.Rumma, J.Maide. — B e k k e r 3 ) and K a n t 4 ) described the morainic district of Otepää, and dis- cussed its special character. B e k k e r 5 ) made also a study of Püha Lake. K a i s 6 ) investigated the highest elevation of Estonia, the Munamägi, using barometric measurements to ascertain its height, which he found to be 308*6 metres. This had formerly been given as 324 m by K u p f f e r 7 ) and as 316*6 m by the physical map of Estonia. T a m m e k a n n 8 ) studied the coast of North-East Estonia, R u m m a 9 ) the divide of Viljandi, the course of which 1) Eestimaa järvede ja saarte pindala. (The area o f the Estonian lakes and islands.) "Loodus" (Nature), Tartu 1924. Statistic Tables. 2) Eesti piirijoone kurvimeetriline mõõtmine. (Curvimetric measurements, of the Estonian coast and landfrontier.) "Loodus" 1922. Nr. 4. pp. 246—247. 3) Otepää künkline moreenmaastik. (The morainic hillyland of Oden- päh.) Rahvaülikool, Tallinn (1919). 4) Otepää, loodus ja inimene. (Odenpäh, nature and man.) From the book "Tartumaa". Tartu 1924. On "Tartumaa" cf. footnote 33. 5) Andmed Pühajärve uurimisest. (Notes on some investigations of Holy-Lake.) Published by "Odamees." Tartu 1923. 6) Munamägi ja ta ümbrus. (Munamägi and its surroundings.) "Loo- dus" 1922. Nr. 3—4. pp. 145—161, 214—216. 7) Baltische Landeskunde. G. Löffler, Riga 1911. 8) Koilis-Viron Rannikkomaa. (The Coastland of North-East Estonia.) "Terra" 1924. Nr. 2/3. pp. 257—268. Helsinki (Helsingfors). 9) Viljandi oru veelahe. (The Divide of Fellin.) "Loodus" 1923. Nr. 1. pp. 31—56. a vii . 6 Recent geographical work in Estonia 5' according to him is 250 m farther east than had hitherto been assumed, and which does not cut across the Lake of Viljandi, as was snpposed. Maide 1 0 ) devoted his attention to the little island of Kesselaid. Among geological papers there are to be mentioned those of IL Scupin, H. Bekker, H. v. Winkler, C. Gäbert. — S c u p i n 1 1 ) !ALTIS Kl ©RAKVERE [AR Tl Ru hi searched for petroleum and salt in the Baltic region. B e k k e r 1 2 ) wrote on the occurrence of Ordovician and Silur, on Devonian 10) Kesselaid. "Loodus" 1923. Nr. 4. pp. 223—230. 11) Zur Petroleumfrage in den Baltischen Ländern. Acta et Commen- tationes Universitatis Dorpatensis AVI.ii. 1924. Die Frage des Vorkommens von Steinsalz in Estland. Tartu Ülikooli juures oleva Loodusuurijate Seltsi aruanded. Sitzungsber. d. Naturf.-Ges. bei der Univ. Dorpat. XXIX, (1—4). pp. 1—22. Tartu (Dorpat) 1923. 12) Ülevaade Eesti ordoviitsiumi ja siluuri kohta käivatest uurimistest. (Summary of the investigations of the Estonian Ordovicium and Silur.) "Loo- dus" 1922. Nr. 3—4. pp. 161—165, 217—224. Mõned uued andmed Kukruse lademe stratigraafiast ja faunast. — Stra- tigraphical and paleontological supplements on the Kukruse stage of the Ordo- vician rocks of Eesti (Estonia). — Publications of the Geological Institution. 1924. Nr. 1. Tartu. = Aeta et Commentationes Universitatis Dorpatensis A j V I f l . 1924. (In Estonian and English.) 6 MICHAEL HALTENBERGER A VII. 6 rocks and a short review of the geology of Estonia. Winkler 1 8 ) published a stratigraphy of the country from Archaic to Devon, G ä b e r t w ) published a paper on oil-shale in Estonia (Kukersit). In the work of investigation were also included the lakes, rivers and snrrounding seas. J. M e y 1 5 ) dealt with the Baltic sea and Lake Peipus. L. v. z. Mühlen1 6) studied Lake Võrts. J. Kais 1 7 ) wrote on Lake Tammula and on the Lakes of the Võru district, A. W e l l n e r 1 8 ) on the Naroova River and the types of lakes and moors in Estonia. Studies of the climate of Estonia are contained in the contributions of the Metereological Observatory. W. K u r r i k 1 9 ) also discussed the climatic regions of Estonia. According to him the Republic may be divided into 4 climatic regions: a cool and a temperate continental region of the interior, and a cool and a temperate maritime region of the coast. J. L e t z m a n n 2 0 ) dis- cussed the trombe, observed at Otepää on May lOth, 1920, the Devon Irboska ümbruses. — Stratigraafia, fauna ja paleogeograafia. — The Devonian Rocks of the Irboska district (S. E. Estonia) with the description of a new cemented brachiopod. — Publications of the Geological Institution of the University of Tartu. 1924. Nr. 2. (In Estonian and English.) Lühike ülevaade Eesti geoloogiast. — Eozoiline j a paleozoiline ladekond. — A short review on the Geology of Estonia. — Published by "Eesti". Tartu 1925. 13) Eestimaa geoloogia: I. Ladelugu. (Geology of Estonia: I. Styati- graphy — Archaicum to Devon.) G. Pihlakas, Tallinn 1922. 14) Über die Ölschiefer in Estland. From "Braunkohle", Nr. 48/49. pp. 597—625. Halle 1921. 15) Baltimere hüdrograafia. (The hydrography of the Baltic Sea.) "Lae- vandus" (Navigation), 1922. Nr. 4/5, 7/9„ 12. 1923. Nr. 1. Peipsijärv. (Lake Peipus.) "Päevaleht" (A newspaper) Nr. 197—199. Tallinn 1922. 16) Der See Wirzjärw in Livland. From "Arch. für Naturkunde d. Ostbaltikums." XIV. 1. Dorpat 1920. 17) Tammulajärv. (Lake Tammula.) "Võrumaa" (A newspaper) Nr. 52. Võru 1923. Võrujärved. (The lakes of Werro.) "Loodus" 1923. Nr. 10. pp. 577—593. 18) Naroova jõe uurimise andmed ja veejõu kasutamise kava. (Summary of the investigations of the Narova River.) Published by the State Depart- ment for Communication. Tallinn 1923. 19) Eesti kliima valdkonnad. (Climatic regions of Estonia.) "Loo- dus" 1924. Nr. 9. pp. 472—485. 20) Die Trombe von Odenpäh am 10. Mai 1920. Acta et Comm. Univ. Dorp. A III. Mise. 1922. Die Höhe der Schneedecke im Ostbaltischen Gebiet. Acta et Comm. Univ. Dorp. AIL3. 1921. A VII. 6 Recent geographical work in Estonia 7 trombe observed on Lake Peipus on August 3d, 1922, and also gave an account of the thickness of the blanket of snow which covers the. Baltic region in winter. Among the botanists we have to mention the names of E. Spohr and P. Thomson. S p o h r 2 1 ) wrote on geobotany in general and especially on plantsociology and on botanical investi- gations in Estonia. T h o m s o n 2 2 ) nmde plantgeographical obser- vations in the late-glacial transgression region of South-Harju district and also on the regional distribution and origin of the Alvartrifts in North-Estonia. Anthropogeography is dealt with in economic periodicals23); there are also papers on Settlements and ethnographical topics as that by A.. W e s t r e n - D o 11u) on the North-Estonian settle- ment and that by H. Sepp 2 5 ) on the Swedish inhabitants of the coast and islands of Estonia, lastly there is an account of Urban-geography by E. K a n t26), who discussed the historic centre of the city of Tartu. As to Scenic Geography we have to mention the paper by J. G. Granö 2 7 ) , the former professor at the University of Tartu, who discussed its problems and gave a system of surface-features similar to that of Passarge. 2. REGIONAL GEOGRAPHY is treated partly theoretically, partly in a more populär form. As the interesting work of 21) Geobotaanikast, eriti taimesotsioloogiast ja Eesti geobotaanilisest uurimisest. (On geobotany in general and especially on plantsociology and on botanical investigations in Estonia.) "Loodus" 1923. Nr. 1—2. pp. 1—16, 74—90. 22) Taimegeograafilised vaatlused hilis-jääaegse meretransgressiooni alal Lõuna-Harjumaal. (Plantgeographical observations in the late-glacial trans- gression region of South-Harju district.) "Loodus" 1922. Nr. 3. pp. 134 -144. Zur Frage der regionalen "Verbreitung und Entstehung der Gehölzwiesen und Alvartriften in Nordestland. Sitzungsber. d. Naturforscherges. bei d. Univ. Dorpat. XXX. Heft 3/4. pp. 45—53. Tartu (Dorpat) 1924. 23) Die Wirtschaft Estlands. Graphische Ges. "Kiri". Heft 6. Reval 1923. The Esthonian Economic Bulletin. Tallinn 1923. 24) Die nordestnische Siedelung. Sitzungsber. d. Gel. Estn. Ges. Dor- pat 1921. 25) Eesti ranna ja saarte rootslased. (The swedish inhabitants of the coast and islands of Estonia.) "Odamees" (A periodical), Nr. 3. Tartu 1923. 26) Tartu linna süda. (The historic centre of the city of Dorpat.) "Loo- dus" 1924. Nr. 1—2. pp. 1—12, 82—96. 27) Maastikuteaduse ülesanded ja maastiku vormide süsteem. (Problems of Scenic Geography and the system of the landforms.) "Loodus" 1924. Nr. 5. pp. 233—247. 8 MICHAEL HALTENBERGER AVILe J. G. Granö28) has ajready been noticed in Petermanns Mit- teilungen (1924. Nr. 7/8. p. 183), I shall mention here only Granö's "Eesti"29) and the short notes to Home-Geography of the districts of Estonia in the Statistical books, based upon the census of 1922 and written by J. Rumma30). In connection with Home-Geography I have still to mention the paper by Granö31) on investigations in Home-Geography in Estonia and the preli- minary reports on. Tammekann's 8 2 ) home-geographical work. There has just appeared a book on Tartumaa33), edited by Rumma, Granö and Veski . 3. Works of a more METHODOLOGICAL character are chiefly those by Granö3 4) on Geography as a science and as a University-subject, and by Rumma3 5) about the teaching of Geography. 4. STATISTICAL WORKS dealing with the movements of population and the economic Iife of the country are enumerated below under 30. This review of the recent geographical work done in Estonia during the short time of her independence justifies us in expres- sing the hope. that the science of Geography in Estonia will further make good progress, inasmuch as it possesses already a publi- cation, in which the present paper appeared, vol. AVIL5 of it containing a paper on the Baltic Question by the present writer36'). 28) Eesti maastikulised üksused. (The scenic unities of Estonia.) "Loo- dus" 1922. Nr. 4. pp. 198—214. 29) Eesti. (Esthonie. Esthonia. Estland.)' Parikas, Tallinn 1923. 30) Eesti maakondade geograafiline ülevaade. Riigi Statistika Keskbüroo, Tallinn 1923/24. (Geographical description of the districts of Estonia. So far 8 volumes of the contemplated set of 11 have appeared.) 31) Viron kotisentutkimus. (Home-investigations in Estonia.) Suomen Heimo Nr. 7. Helsinki 1923. 32) Kodu-uurimise tööd 1923 a. suvel. (Home-investigations in Estonia during the summer of 1923.) "Loodus" 1923. Nr. 11. pp. 680—682. 33) Tartumaa. 740 pages with 231 illustrations and 19 maps. Tartu 1925. 34) Maateadus ülikooli õppeainena ja teadusena. (Geography as a science and university study.) Published by "Postimees", > Tartu 1920. 35) Maateaduse õppeviis. (Geography as a teaching subject.) Published by "Loodus", Tartu 1920. 36) Gehört das Baltikum zu Ost-, Nord- oder zu Mitteleuropa? Dorpat 1925. Eeliiste köidete sisu. — Contenu des yolumes precedents. A I (1921). 1. A. P a l d r o c k. Ein Beitrag zur Statistik der Geschlechtskrankheiten in Dorpat während der Jahre 1909— 1 9 1 8 . — 2. K. Y ä i s ä l ä . Verallgemeinerung des Begriffes der Dirich- letschen Reihen. — B. C. S c h l o s s m a n n . Hapete mõju kolloiidide peale ja selle tähtsus patoloogias. (L'action des acides sur Ies colloides et son role dans Ia pathologie.) — 4. K. R e g e l . Statistische und phy- siognomische Studien an Wiesen. Ein Beitrag zur Methodik der Wie- senuntörsuchung. — 5. H. R e i c h e n b a c h . Notes sur Ies microorga- nismes trouves dans Ies peches planctoniques des environs de Covda. (gouv. d'Archangel) en ete 1917. — Mise. F. B u c h o l t z . Der gegen- wärtige Zustand des Botanischen Gartens zu Dorpat und Richtlinien für die Zukunft. A I I (1921). 1. H. B e k k e r . The Kuckers Stage of the Ordo- vician Rocks of NE Estonia. — 2. C. S c h l o s s m a n n . Über die Darm- spirochäten beim Menschen. — 3. J. L e t z m a n n. Die Höhe der Schneedecke im Ostbaltischen Gebiet. — 4. H. K a h o . Neutraalsoo- Iade mõjust ultramaksimum - temperatuuri peale Tradescantia zebrina juures. (Über den Einfluss der Neutralsalze auf die Temperatur des Ultramaximums bei Tradescantia zebrina.) A I I I (1922). 1. J. N a r b u t t . Von den Kurven für die freie und die innere Energie bei Schmelz- und Umwandlungsvorgängen. — 2. A. T o M c o H t (A. T h o m s o n ) . 3 H a H e m e aMMOHiftHbixt cojieö tfjia n H T a H i a Bbicnmxi> Kyjn>TypHbixi> pacTemö. (Der Wert der Ammonsalze für. die Ernährung der höheren Kulturpflanzen.) — 3. E. B l e s s i g . Ophthalmologische Bibliographie Russlands 1870—1920. I. Hälfte (S. I—VIl und 1—96). — 4. A. L ü ü s. Ein Beitrag zum Studium der Wirkung künstlicher Wildunger Helenenquellensalze auf die Diurese nierenkranker Kinder. — 5. E. O p i k. A Statistical method of counting shooting stars and its application to the Perseid shower of 1920. — 6. P. N. K o g e r - m a n . The chemical composition of the Esthonian M.-Ordovician oil- bearing mineral „Kukersite". — 7. M . W i t t l i e h und S. W e s h n j a - k o w. Beitrag zur Kenntnis des estländischen Ölschiefers, genannt Kukkersit. — Mise. J. L e t z m a n n . Die Trombe von Odenpäh am 10. Mai 1920. A I V (1922). 1. E. B l e s s i g . Ophthalmologische Bibliogra- phie Russlands 1870—1920. II. Hälfte (S. 97— 1 8 8 ) . — 2. A. V ä i - d e s . Glükogeeni hulka vähendavate tegurite m õ j u üle südame spe- tsiifilise l ihassüsteemi glükogeeni peale. (Über den Einfluss der die Glykogenmenge vermindernden Paktoren auf das Glykogen des spezifi- schen Muskelsystems des Herzens.) — 3. E. Ö p i k. Notes on stellar statistics and stellar evolution. — 4. H. K a h o. Raskemetallsoolade kihvtisusest taimeplasma kohta. (Über die Schwermetallgiftwirkung in bezug auf das Pflanzenplasma.) — 5. J. P i i p e r und M. H ä r m s. Der Kiefernkreuzschnabel der Insel Ösel Loxia pityopsittacus estiae subsp. nov. — 6. L. P o s k a - T e i s s . Zur Frage über die vielkernigen Zellen des einschichtigen Plattenepithels. A Y (1924). 1. E. Õ p i k . Photographic observations of the brightness of Neptune. Method and preliminary results. — 2. A. L ü ü s . Ergebnisse der Krüppelkinder-Statistik in Eesti. — 3. C. S c h l o s s m a n n . Culture in vitro des protozoaires de l'intestin humain. — 4. H. K a h o. Uber die physiologische Wirkung der Neutralsalze auf das Pflanzenplasma. — 5. Y. K a u k o. Beiträge zur Kenntnis der Torfzersetzung und Vertorfung. — 6. A. T a m - m e k a n n . Eesti diktüoneema-kihi uurimine tema tekkimise, vana- duse ja levimise kohta. (Untersuchung des Dictyonema-Schiefers in Estland nach Entstehung, Alter und Verbreitung.) — 7. Y. K a u k o. Zur Bestimmung des Vertorfungsgrades. — 8. N. W e i d e r p a s s. Eesti piparmündi-õli (Oleum menthae esthicum). (Das estnische Pfefferminzöl.) A VI (1924). 1. H. B e k k e r . Mõned uued andmed Kukruse lademe stratigraafiast ja faunast. (Stratigraphical and paleontological sup- plements on the Kukruse stage of the Ordovician Rocks of Eesti (Esto- nia).) — 2. J. W i 1 i p. Experimentelle Studien über die Bestimmung von Isothermen und kritischen Konstanten. — 3. J. L e t z m a n n. Das Be- wegungsfeld im Fuss einer fortschreitenden Wind- oder Wasserhose. — 4. H. S c u p in. Die Grundlagen paläogeographischer Karten. — 5. E. Ö p i k. Photometrie measures on the moon and the earth-shine. — 6. Y. Kauko. Über die Vertorfungswärme. — 7. Y. Kauko. Eigen- tümlichkeiten der H2 O- und CO2-Gehalte bei der unvollständigen Ver- brennung. — 8. M. Ti lzen und Y. Kauko. Die wirtschaftlichen Mög- lichkeiten der Anwendung von Spiritus als Brennstoff. — 9. M. W i t t - lich. Beitrag zur Untersuchung des Öles aus estländischem Ölschiefer. — 10. J. W i l i p . Emergenzwinkel, Unstetigkeitsflächen, Laufzeit. — 11. H. S c u p i n. Zur Petroleumfrage in den baltischen Ländern. — 12. H. R i c h t e r . Zwei Grundgesetze (Funktion- und Strukturprinzip) der lebendigen Masse. _ B I (1921). 1. M. V a s m e r . Studien zur albanesischen Wort- forschung. I. — 2. A. v. B u 1 m e r i n c q. Einleitung in das Buch des ProphetenMaleachi. 1. — 3. M. V a s m e r . Osteuropäische Ortsnamen. — 4. W. A n d e r s o n: Der Schwank von Kaiser und Abt bei den Minsker Juden. — 5. J. B e r g m an. Quaestiunculae Horatianae. B II (1922). 1. J. B e r g m a n. Aurelius Prudentius Clemens, der grösste christliche Dichter des Altertums. I. — 2. L. K e t t u n e n. Lõunavepsa häälik-ajalugu. I. Konsonandid. (Südwepsische Lautgeschichte. I. Konsonantismus.) — 3. W. W i g e t . ' Altgermanische Lautunter- suchungen. B I I I (1922). 1. A. v. B u l m e r i n c q. E i n l e i t u n g i n d a s B u c h des Propheten Maleachi. 2. — 2. M. A. K y p ^ H H c K i ö (M. A. K u r - t s c h i n s k y ) . ConiajibHHft 3aK0in>, cjiynaö h CBoöoaa. (Das soziale Gesetz, Zufall und Freiheit.) — 3. A. R. Ce d e r b e r g . Die Erstlinge der estländischen Zeitungsliteratur. — 4. L. K e 11 u n e n. Lõunavepsa häälik-ajalugu. II. Vokaalid. (Südwepsische Lautgeschichte. IL Voka- lismus.) — 5. E. K i e c k e r s. Sprachwissenschaftliche Miscellen. [I.J — 6. A. M. T a l l g r e n . Zur Archäologie Eestis. I. B IV (1923). 1. E. K i e c k e r s . Sprachwissenschaftliche Mis- cellen. II. — 2. A. v. B u 1 m e r i n c q. Einleitung in das Buch des Propheten Maleachi. 3. — 8. W. A n d e r s o n. Nordasiatische Flutsagen. — 4. A. M. T a 11 g r e n. L'ethnographie pröhistorique de Ia Russie du nord et des ßtats Baltiques du nord. — 5. R. G u t m a n n . Eine unklare Stelle in der Oxforder Handschrift des Rolandsliedes. B Y (1924). 1. H. M u t s c h m a n n . Milton's eyesight and the chronology of his works. — 2. A. P r i d i k . Mut-em-wija, die Mutter Amenhotep's (Amenophis') III. — 3. A. P r i d i k . Der Mitregent des Königs Ptoleinaios II Philadelphos. — 4. G. S ü s s. De Graecorum fa- bulis satyricis. — 5. A. B e r e n d t s und K. G r a s s . Flavius Josephus: Vom jüdischen Kriege, Buch I—IV, nach der slavischen Übersetzung deutsch herausgegeben und mit dem griechischen Text verglichen. I. Teil. — 6. H. M u t s c h m a n n . Studies concerning the origin of „Paradise Lost". B VI (1925). 1. A. S a a r e s t e . Leksikaalseist vahekordadest eesti murretes. I. Analüüs. (Du sectionnement lexicologique dans Ies patois estoniens. I. Analyse.) — 2. A. B j e r r e. Zur Psychologie des Mordes. \ TARTU ÜLIKOOLI TOIMETUSED ilmuvad kolmes seerias: • i A : Mathematica, p h y s i c a , medica., (Mate- maatika-loodusteaduskonna, arstiteaduskonna, loomaarsti- teaduskonna ja põllumajandusteaduskonna tööd.) B: Humaniora. (Usuteaduskonna, filosoofiatea- duskonna ja õigusteaduskonna tööd.) C: Anna les . (Aastaaruanded.) Ladu: Ülikooli Raamatukogus, Tartus. LES PUBLICATIONS I)E L'U NIV E RSITE DE TARTU (DORPAT) se font en trois series: A:- Mathematica, p h y s i c a , medica. (Mathe- matiques, sciences naturelles, medecine, sciences veteri- naires, agronomie.) B: Humaniora. (Theologie, philosophie, linguis- tique, histoire, jurisprudence.) C: A n n a l e s . Depot: La Bibliotheque de 1'Universite de Tartu, Esthonie.