Morfoloogiline ümberlülitumine

Candida albicans eripäraks on tema võime kasvada kolmel erineval viisil - pärmirakuna, pseudohüüfina ja hüüfina.
Üherakulised pärmirakud jagunevad mitootiliselt pungumise teel (video 1). Pärmirakuline pungumine on väga sarnane pagaripärmi Saccharomyces cerevisiae rakkude jagunemisega. Rakkude kasvamisel ja jagunemisel vahelduvad polariseeritud ja isotroopne kasv. Arvatakse, et see kasvuviis on oluline rakkude jagunemisel vereringes.
 
Video 1. Pärmirakuna kasvavad C. albicans rakud. Rakke kasvatati minimaalsöötmel 10 tundi (aeg on näidatud tunnid:minutid) (Allikas: Carlsberg Laboratory, Prof. Jürgen Wendland

http://www.carlsberglab.dk/professors/Wendland/downloads/Pages/default.aspx)

 
Pseudohüüfselt kasvades moodustuvad pikenenud rakkudest ketid (joonis 3, joonis 4). Rakud punguvad unipolaarselt (joonis 3). Pärast rakutsükli läbimist tekib emaraku ja tütarraku kaela piirkonda septum ning toimub tsütokinees, kuid rakud jäävad üksteisega seotuks. Domineerib polariseeritud kasv. Pseudohüüfselt kasvavad rakud võivad omada väga erinevaid fenotüüpe. Mõningatel juhtudel on tütarrakud väga pikenenud ning meenutavad rohkem hüüfi kui punguvat pärmirakku. Rakude ketid kasvavad kolooniast eemale ning kasvusubstraadi sisse. Selline kasvuviis võimaldab pärmikoloonial laieneda ning kasutada rohkem toitaineid.
 
Joonis 3. Skemaatiline joonis pseudhüüfselt kasvavatest rakkudest. Tumesinisega on näidatud rakkude tuumad.
 
Joonis 4. C. albicans koloonia servas kasvavad rakud. Üleval on näidatud pärmirakulise kasvuviisiga rakud, all on toodud pseudohüüfselt kasvavad rakud.
 
 
Hüüfne kasv on seotud C. albicans'i virulentsusega. See kasvuvorm on domineeriv rakkude invasioonil kudedesse. Hüüfid koosnevad torujatest rakkudest, kellel septumi kohal ei teki ahenemist (joonis 5). Hüüfselt kasvavates rakkudes lokaliseerub aktiin hüüfi tippu ning kasv toimub ainult polariseeritult. Hüüfselt kasvavad rakud ekspresseerivad rakukesta valke, mis on olulised inimese rakkudele adhesioonil ja kudedesse invasioonil. Need rakukesta valgud kaitsevad C. albicans rakke fagotsütoosi eest, sest neutrofiilid ja makrofaagid ei tunne rakke ära.
 
Joonis 5. Skemaatiline joonis hüüfsest kasvust. Tumesinisega on näidatud tuumad, halliga on näidatud moodustunud septumid.

Morfoloogiline ümberlülitumine on seotud rakkude kasvutingimustega. Pärmirakuna kasvamist soodustab temperatuur alla 30 oC ja söötme happeline pH (pH 4.0). Pseudohüüfne kasv toimub temperatuuril 35 oC ja söötme pH 5.5-6.0 juures. Samuti indutseerib pseudohüüfide teket lämmastikuallika nälg. Hüüfselt kasvavad C. albicans rakud temperatuuril >34 oC ja seerumi olemasolul või neutraalse pH-ga (ph 7.0) söötmel temperatuuril 37 oC. Hüüfset kasvamist indutseerivad ka kõrge CO2 kontsentratsioon ja N-atsetüülglükoosamiini olemasolu.