TARTU RIIKLIKU ÜLIKOOLI TOIMETISED УЧЕНЫЕ ЗАПИСКИ ТАРТУСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО УНИВЕРСИТЕТА ALUSTATUD 1893. i . VIHIK № 9 3 ВЫПУСК ОСНОВАНЫ ■ 1893г. BOTAANIKA-ALASED TÖÖD ТРУДЫ ПО БОТАНИКЕ IV Т А Р Т У 1960 T A R T U R I I K L I K U Ü L I K O O L I T O I M E T I S E D УЧЕНЫЕ ЗАПИСКИ ТАРТУСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО УНИВЕРСИТЕТА ALUSTATUD 1893. а. VIHIK 93 ВЫПУСК ОСНОВАНЫ в 1893 г. BOTAANIKA-ALASED TÖÖD ТРУДЫ ПО БОТАНИКЕ IV T A R T U 1960 R e d a k t s i o o n i k o l l e e g i u m : P Alles, O. Mihhailov, А. Perk, H. Trass (vast. toim etaja), A. V aga. Р е д а к ц и о н н а я к о л л е г и я : П. Аллее, О. Михайлов, А. Перк, X. Трасс (отв. редактор), А. Вага. TRÜ TAIMESÜSTEMAATIKA JA GEOBOTAANIKA KATEEDRI BOTAANILISED KOGUD Bioloogiadoktor К. E i с h w а 1 d ja bioloogiakandidaat H. T r a s s Taimesüstemaatika ja geobotaanika kateeder Soon-eostaimed ja õistaimed Taim esüstem aatika ja geobotaanika kateedri kõrgemate ta i ­ mede herbaarium i kujunemise algus ulatub ligikaudu 160 aasta t tagas i — aega, mil äsja (a. 1802) avatud Tartu ülikoqli loodus­ loo ja spetsiaalselt botaanika õppetoolile tuli G. A. G e r m a n n , kes siin töötas kuni oma varase surm ani a. 1809. Prof. Germann ekskureeris oma õpilastega Eestis kui ka kaugemal n ing nende ekskursioonide tulemusena rajati ka vastav herbaarium, mille arvulist koosseisu võiks h innata kuni paari tuhandele herbaar- lehele, kuid mille koosseis on teadmata. H erbaarium i hoogne suurenemine toimus Germanni jä rg lase C. Chr L e d e b o u r i ajal (ajavahemikus 1811— 1835 Tartu bo taanikaaia direktor ja professor) n ing Ledebouri järeltulija A. B u n g e (1836— 1867) ametiajal. Mõlema kauaaegse (kokku 56 aasta t) botaanikaaia juhata ja päevil ra ja tig i põhiliselt Tartu ülikooli herbaarsed kogud, vaa tam ata sellele, et näit. Ledebouri isiklik, 6000 liiki s isaldav herbaarium ei kuulu kateedri herbaa­ riumi. Ledebouri isikliku herbaariumi kohta leidub huvitav m är­ kus Trautvetteril (1873) Nimelt annetas Ledebouri lesk oma mehe herbaarium i keisrile (Nikolai I), kelle korraldusel kogu anti üle Peterburi botaanikaaia herbaariumile ja annetaja le tasuti 2500 rubla hõbedas. Käesoleval ajal kuulub ta NSVL TA V L. Komarovi nimelisele Botaanikainstituudile. Ka prof. Bunge isiklik herbaarium (33 000 eks.) läks müügi teel väljapoole (P ran tsusm aale , Cossoni herbaarium) Ledebouri Altai m ater­ jali dublette leidub siiski kateedri herbaariumis, kuid Bungelt pole peaaegu midagi olemas. V äga intensiivselt täienesid ülikooli herbaarsed kogud prof. N. I. K u z n e t s o v i ajal (1895— 1914), kelle huvialaks oli Kau­ kaasia floora põhjalik uurimine ja kelle suur isiklik herbaarne m aterja l suures u latuses asub Tartus. Sellest m aterja lis t on küll a. suur osa läbi töö tam ata ja osa on ka omal a jal jäänud laiali Kuznetsovi «Flora caucasica critica» kaastöölis te kätte; kus need m aterja lid käesoleval a jal asuvad, pole teada. Peale K aukaasia floora m aterja lide tõi Tartu bo taan ikaa ia herbaarium ile palju lisa Kuznetsovi poolt o rgan iseeritud rah v u s ­ vaheline vahetusherbaarium , millest läbikäinud m aterja lidest jäid eksemplarid ka herbaariumile. Suurem atest taim esüstem aatika ja geobotaanika kateedri üld- herbaarium i kuuluvatest kogudest m ainime К ü h 1 e w e i n i «Flora Petropolitana» ja Fr. H o h e n a c k e r i Kaukaasia materjale . Siia kuuluvad ka Kuznetsovi õpilaste ja kaastööliste K aukaasia m aterja lid (N. B u s c h , A. F o m i n , B. F r o m h o l d - T r e u jt.) , prof. T. L i p p m a a 1920. a. A ltaist kogu­ tud m aterjalid , samuti tema 1929. a. m aterja lid P ran tsusm aa lt ja Alžiirist, 1927, a. Lapimaalt, 1935. a. H ollandist ja 1938. a. Põhja-Ameerikast. Kokku võime kateedri kõrgem ate taimede üldherbaariumi koosseisu h innata 150 000 herbaarlehele. Sellesse arvu kuulub ka umbes 50 000 herbaarlehte, mis Esimese m aailm asõja päevil toi­ m unud ülikooli evakueerimise taga jä r je l kadum a läksid ja alles peale Suurt Isam aasõda leiti n ing NSVL ТА V L. Komarovi nimelise Botaanikainstituudi poolt ülikoolile tagas ta t i . Kateedri ü ldherbaarium i osas mainime, et sellele tõi väga väärtuslikku lisa prof. T. Lippmaa ajal a lga ta tud «Eesti taimede» nimelise eksikaatkogu vä ljaandm ine (4 mappi, 1933— 1939). See kogu läks vahetamiseks ka paljude välism aiste teaduslikkude a su tus tega n ing tõi vastu väärtuslikke herbaarseid materjale, nende hulgas ka rida eksikaate. Peale üldherbaarium i omab kateeder kahte spetsiaalsem at her­ baarium i. Need on Eesti herbaarium ja Eesti NSV naaberalade (Leningradi ja Pihkva oblast, Läti NSV Rootsi, Soome) m ater­ jalid. E e s t i h e r b a a r i u m i esialgse tuuma moodustas botano- fiili H. H i i r e kogu ja sellele hiljem liitunud ars t R. W i r e n i herbaarium i Eesti m aterja l n ing Eesti K irjanduse Seltsi kodu­ uurimise toimkonna stipendiaatide herbaariumid. Siin leidub m aterja le Eestis töötanud soome botaanikult О. E к 1 u n d i 11, Th. N e n j u k o v i l t , W R e i n t h a l i l t ja paljudelt teis­ telt, ka üliõpilastelt. V äärtuslikuks lisaks oli A. Ü k s i p i kin­ gitus, kes annetas kateedrile oma eeskujulikult koostatud herbaa­ riumi koos hunditubakate (H ieracium ) kriitilise m aterjaliga. Eesti herbaarium i on talle ta tud ka prof. A. V a g a ja К. E i c h w a l d i herbaarsed materjalid . Uuemal a jal on Eesti herbaa­ riumi tä iendanud L. P i h l a p u u , E. L e l l e p i ja teiste anne­ tused n ing kõrgemate taimede alal töötanud üliopilaste-diplo- m andide herbaariumid. Eesti herbaariumi koostist võib käesoleval a jal h innata umbes 27 000—28 000 herbaarlehele. 4 E e s t i NSV n a a b e r a l a d e h e r b a a r i u m . See her­ baarium loodi kodanlikul ajal ja tema ülesandeks on Eesti NSV floora süstem aatilis t ja taim egeograafilist uurim ist lih tsustada sel teel, et lähedaste alade herbaarium id koondatakse eri üksu­ sesse, kust need on kergemini kä ttesaadavad . Selle herbaarium i tuumiku moodustab umbes 1600 eksempla­ rist koosnev Rootsi kriitiline herbaarium, mille annetas O. J. H a s s l o v Rootsist ja mis sisaldab rohkesti kriitilisi teisendeid n ing vorme ja palju hübriidset materjali. Siia liide­ takse jooksva töö korras kõik vastavad m aterjalid, mis herbaa­ riumi korrastam ise töödel kätte puutuvad. Käesoleval ajal s isa l­ dab ta umbes 6000 herbaareksemplari. Taimesüstemaatika ja geobotaanika kateedri kõrgemate ta i ­ mede (õistaimed ja sõnajalgtaim ed) herbaariumid on suurt tea ­ duslikku väärtus t omavad kogud, mis on hädavajalikud süste- maatilis-floristilistel uurimistel, näiteks ka «Eesti NSV floora» koostamisel. H erbaarsete kogude juurdekasv on viimasel ajal umbes 1000 herbaareksemplari aastas. Eostaimed S a m b l a d . Sammalde vahetuskogudest on ta im esüstem aa­ tika ja geobotaanika kateedris G i r g e n s o h n i «Musci frondosi et hepatici exsiccati» (fasc. I—V) ja «Flora Dorpatensis» (kahes eksikaadis kokku ca 1600 eksemplari), «Bryotheca Polonica» (200 eks.), W S. S u l l i w a n i ja L. L e s q u e r e u x ’ «Musci boreali-americani» (500 eks.) ja mõned väiksemad eksi- kaadid («Flora Lithuana Exsiccata», «Flora Hungarica Exsiccata» jt.) Suurematest kogudest väljastpoolt Eestit on kateedris M ü l l e r i m aterjalid Prantsusrriaalt (üle 300 eks.), Z i n g e r i kogutud samblad Venemaalt ja B o r n m ü l l e r i materjalid Saksam aalt , T L i p p m a a kogud Pran tsusm aalt , Soomest ja Põhja-Ameerikast (ca 4000 eks.). Suureks samm alde koguks on kateedris J. M i k u t õ w i c z i «Bryotheca Baltica» (ca 2500 eks., 550 liiki). Eesti m aterjalidest on kateedri kogudes A. Ü k s i p i , W R e i n t h а 1 i, T. L i p p m а a jt. kogud. Kateedri samm alde herbaariumi eksemplaride üldarvu võib h innata ca 11 000-le. S a m b l i k u d . Taimesüstemaatika ja geobotaanika kateeder on Eesti NŠV-s suurimaks samblike herbaariumide säilitamispai- gaks. Kateedri kogus on rida eksikaate (N у 1 a n d e r i ja N о r r 1 i n i «Herbarium Lichenum Fenniae», R ä s ä n e n i «Lichenes Fenniae Exsiccati», K. M e r e s c h k o w s k y «Liche- nes Rossiae exsiccati», S a v i c z i «Lichenotheca Rossica» jt.). suured osaliselt m äära tud m aterja lid Koola poolsaarelt Hibiini- 5 dest (3000 eks., leg. S. P ä r n , Ü. M ä g i , H. T r a s s ) , K aukaasias t (1000 eks., leg. H. T r a s s ) , Lätist, Leedust, K ar­ pa ati„dest jm. Eesti m aterja lidest on kateedri samblike herbaarium ides B r u t t a n i ja W a s m u t h i vanem ad kogud, T. ja H. L i p p m a a m aterjalid , sõ ja jä rgses t perioodist autori n ing üliõpilaste (T. S i i n m a a , Ü. M ä g i , S. P ä r n ) m aterjalid . Samblike herbaarium i proovide üldarvu võib h innata 15 000-le, liikide arvuga ligi 1000. Herbaarium i iga-aas tane juurdekasv on 2000—3000. S e e n e d . Suuremateks seente eksikaatkogudeks on kateed­ ris D i e t r i c h i «P lan tae Florae Balticae» (100 lehte), B u c h h o l z i «Fungi Rossici Exsiccati» (400 eks.), L e p i k u «Fungi Estonici Exsiccati» (200 eks.) ja N e v o d o v s k i «Грибы СССР» (125 eks.). Seente herbaarm aterja le Eestist ja naabera ladelt on kokku ligi 3000 eksemplari. Rohkem on m aterja li sugukondadest Puc- ciniaceae, Ustilaginaceae, Erysiphaceae, Polyporaceae. Kokku on kateedri kogudes ligi 4000 eksemplari (proovi) seeni, liikide a rvuga ligi 700. Huvitavaks täienduseks seente herbaarm aterja lidele on kateedris W i t к о w s к i poolt va lm ista tud kübarSeente mude­ lid (108) ja joonised (95). V e t i k a d . Vetikate kogud on kateedris suhteliselt väikse­ m ad kui teiste taim erühm ade omad. See tuleneb muidugi eelkõige tehnilistest raskustes t vetikate kauemaks ajaks säilivate kogude koostamisel. Siiski on kateedris kokku üle 1200 vetikaproovi ligi 500 liigiga. Selles kogus on esindajaid kõikidest hõimkondadest. Eksikaatidest on liigirikkamad «Phycotheca Polonica» ja «Algae M arianne Siccatae». Viimastel aasta te l on kateedri vetikatekogud suurenenud eeskätt sinivetikate esindajatega. Alljärgnev tabel annab ülevaate TRÜ taim esüstem aatika ja geobotaanika kateedri botaaniliste kogude suurusest. Eksemplare (her- Herbaarium baarlehti, ümbrikke, Liike proove) I. Sõnajalg-, paljasseemne- ja õ is­ taimed 1. Uldherbaarium 150 000 12 000 2. Eesti herbaarium 27 000 1 800 3. Naaberalade herbaarium 6 000 2 000 II. Samblad 11 000 1 000 III. Samblikud 15 000 1 000 IV Seened 4 000 700 V Vetikad ___ 1 200 500 214 200 19 000 6 БОТАНИЧЕСКИЕ КОЛЛЕКЦИИ КАФЕДРЫ СИСТЕМАТИКИ РАСТЕНИЙ И ГЕОБОТАНИКИ ТАРТУСКОГО ГОСУДАРСТ­ ВЕННОГО УНИВЕРСИТЕТА К. Эйхвальд и X. Трасс Р е з ю м е Ботанические коллекции кафедры систематики растений и гео­ ботаники были основаны примерно 160 лет тому назад, когда пер­ вый профессор-ботаник университета Г А. Германн составил гер­ барий из 2000 листов. Заметно пополнились гербарии кафедры во вреТмя Ледебура (который заведовал кафедрой и ботаническим садом в годы 1811— 1835). Личный гербарий Ледебура из 6000 ви­ дов находится в настоящее время в Ленинграде. В коллекциях кафедры хранятся многие дублеты его гербария (из Алтая). При Н. И. Кузнецове (работал в Тарту с 1895 по 1914 г.) гербарии пополнились многими кавказскими материалами и за счет обшир­ ного обмена. Кроме названных собраний, на кафедре хранятся в общем гербарии (Herbarium Generale) где число гербарных лис­ тов превышает 150 000, еще материалы Хохенакера, Буша, Фо­ мина, Фромхольд-Трей Кавказа, Т Липпмаа из Франции, Ал­ жира, Финской и Норвежской Лапландии, Голландии и Северной Америки и др. Многими ценными видами пополнился общий гер­ барий благодаря издававшимся в 30-х годах Т. Липпмаа и К. Эйхвальдом эксикатам «Эстонские растения», которые рассы­ лались в порядке обмена многим ботаническим учреждениям во всем мире. Кроме общего гербария, кафедра имеет гербарий растений Эстонии и соседних областей. Эстонский гербарий состоит из 27 000 листов. В гербарии находятся сборы многих эстонских фло­ ристов и систематиков (X. Хийр, Т. Ненюков, В. Рейнталь, Т. Липпмаа, А. Юксип, А. Вага, К. Эйхвальд и др.) В основу гербария соседних стран были положены сборы шведского бота­ ника О. И. Хасслова (1600 листов). В .настоящее время этот гер­ барий состоит из 6000 листов, собранных преимущественно в Швеции, Финляндии, Латвии. Гербарий мхов кафедры состоит из 11 000 экземпляров (кон­ вертов) Сюда относятся «Musci frondosi et hepatici exsiccati» и «Flora Dorpatensis» Гиргензона, «Bryotheca Baltica» Микутовича и др. Большие необработанные материалы имеются из Франции, Северной Африки и Северной Америки (собрал профессор Т Липпмаа). В гербарии лишайников, общее число конвертов которого пр*евышает 15 000 и который в последнее время возрастает каж ­ дый год на 2000—3000 экземпляров, находится несколько эксика- тов («Herbarium Lichenum Fenniae» Нюландера и Норрлипа, «Lichenes Fertniae Exsiccati» Рэзэнена, «Lichenes Rossiae exsic­ cati» Мережковского, «Lichenotheca Rossica» Савича и др.), сбо- 7 ры с Кольского полуострова, Кавказа, Карпат, Эстонской ССР и др. мест. Коллекция грибов состоит из 4000 экземпляров. Кроме экси- катов («Plantae Florae Balticae» Дитриха, «Fungi Rossici Exsicca­ ti» Бухгольца, «Fungi Estonici Exsiccati» Лепика и др.) на ка ­ федре хранятся многие новые сборы из Эстонии, особенно из се­ мейств Pucciniaceae, Ustilaginaceae, Erysiphaceae , Polyporaceae. Интересную коллекцию составляет набор грибных муляжей (108 экз.) и рисунков (95 экз.), искусно выполненных микологом Витковским. Сравнительно невелики сборы водорослей — 1200 проб. В последние годы эти сборы пополнялись главным образом за счет синезеленых водорослей. В нижеследующей таблице дается сводка о количественном составе ботанических коллекций кафедры сиЬтематики растений и геоботаники ТГУ Экземпляров (лис­ Гербарий тов, конвертов, Видов проб) I Папоротникообразные, голо­ семенные и цветковые 1) Общий гербарий 150 000 12 000 2) Эстонский гербарий 27 000 1 800 3) Гербарий соседних областей 6 000 2 000 II Мхи J 11 000 1 000 III Лишайники 15 000 1 006 IV Грибы 4 000 700 V Водоросли 1 200 500 214 200 19 000 DIE BOTANISCHEN SAMMLUNGEN DES KATHEDERS DER PFLANZENSYSTEMATIK UND GEOBOTANIK DER STAAT- LICHEN UNIVERSITÄT TARTU К. Eichwald und Н. Trass Z u s a m m e n f a s s u n g Die Anfänge der Zusam m enste llung eines Herbarium s der höheren Pflanzen des Katheders der P flanzensystem atik und Geobotanik reichen ca. 160 Jah re zurück, in die Zeit, da der erste Professor der Botanik, G. A. Germann, ein H erbarium von ca. 2000 Bogen zusammenstellte. Einen starken Zuwachs erhielt die anfängliche Sam m lung in der Zeit von 1811 bis 1835, ais C. Chr Ledebour in Tartu ais Leiter des Katheders u n d 8 Direktor des Botanischen Gartens tä t ig war. Das aus 6000 P f lanzenar ten bestehende persönliche Herbarium Ledebours befindet sich in Leningrad, eine ziemlich grosse Anzahl altaischer Dubletten ist jedoch in Tartu geblieben. Im Zeitraum von 1895— 1914, ais N. Kusnetzow Leiter des Katheders war, ver- grösserten sich die Sammlungen durch kaukasisches M aterial, sowie durch Tausch. Die Zahl der Herbariumbogen des fundamen- talen H erbarium s (Herbarium Generale) be träg t zur Zeit ca. 150 000; hierher gehören u. a. die M aterialien von Hohenacker, Busch, Fomin; Kusnetzow, Fromhold-Treu, die Sam m lungen von T. Lippmaa aus den französischen Alpen, Algerien, aus Finnisch- und Norwegisch-Lappland, aus Holland sowie aus Nordamerika. Einen beträchtlichen Zuwachs erhielt das H erbarium Generale, ais durch die Initiative des Leiters. des Lehrstuhls Professor T Lippmaa das Erscheinen des Exsikkats «Eesti Taimed» zu- standekam, wodurch .ein H erbarienaustausch mit vielen bo tan i­ schen Forschungsansta lten der ganzen Welt eingeleitet wurde. Ausser des fundam entalen Herbarium s ist ein speziell est- nisches Herbarium, sowie ein Herbarium der Nachbarländer gebildet worden. Das estnische H erbarium enthält ca. 27 000 Bogen von H. Hiir, O. Eklund, T. Nenjukow, W Reinthal, B. Saarsoo, T. Lippmaa, A. Vaga, A. Üksip, R. Wiren, K. Eich- wald u. a. Zur G rundlage eines Herbariumsv der N achbarlän­ der wurde seinerzeit ein Geschenk von O. J. Hasslow, das aus 1600 Bogen kritisch bearbeiteter schwedischer Pflanzen besteht. In dieses Herbarium werden weitere Pflanzen aus Finnland, Lettland usw. einverleibt. Zur Zeit enthält es 6000 Bogen. Das Herbarium der Moose enthält 11 000 Proben, darunter die «Musci frondosi et hepatici» und «Flora Dorpatensis» von Girgensohn, die «Bryotheca Baltica» von Mikutowicz u. a. Sam m ­ lungen. Grössere, nicht bestimmte M aterialien der Moose liegen aus Frankreich, Nordafrika und Nordamerika vor (leg, T Lipp­ m aa) Die F lechtensam m lung enthält ca 15 000 Proben mit einem jährlichen Zuwachs von 2000—3000 Proben (bes. von Trass). Zu dieser S am m lung gehören mehrere Exsikkata (das «Herbarium Lichenuni Fenniae» von Nylander u. Norrlin, «Lichenes Fenniae Exsiccati» von Räsänen, «Lichenes Rossiae exsiccati» von Mereschkowsky. «Lichenotheca Rossica» von Savicz u. a.), sowie M aterialien von der Kola-Halbinsel, aus Kaukasien, Lettland, Litauen, aus Estland, aus den Karpaten u. a. Das H erbarium der Pilze enthält 4000 Proben. Ausser der Exsikkata («Plantae Florae Balticae» von Dietrich, «Fungi Rossici Exsiccati» von Bucholtz, «Fungi Estonici Exsiccati» von Lepik) werden hierher die estnischen M aterialien einverleibt (besonders aus den Familien Pucciniaceae, Ustilaginaceae, Ery- siphaceae , Polyporaceae) Die Sam m lung der Algen ist verhältn ism ässig klein und be- \ 9 steht aus ca 1200 Proben. In den letzten Jahren ist die Algen- sam m lung besonders durch Blaualgen vergrpssert worden. Folgende Tabelle dient einer Übersicht über die Anzahl der Exem plare und der Arten des Herbariums. Herbarium Exemplare(Proben) Arten I. Farnpflanzen und Samenpflan- zen 1) Das fundamentale Herbarium 150 000 12 000 2) Das estnische Herbarium 27 000 1 800 3) Das Herbarium der Nachbar- länder 6 000 2 000 II. Moose 11 000 1 000 III. Flechten 15 000 1 000 IV Pilze 4 000 700 V Algen 1 200 500 214 200 19 000 I KÕRGEMATE TAIMEDE JAGAMISEST HÕIMKONDADEKS Professor, bioloogiadoktor A. V a g a Taimesüstemaatika ja geobotaanika kateeder Kõiki kõrgemaid taimi, alates sam m altaim edega ja lõpetades katteseem netaim edega, on varem alt loetud üheksainsaks hõim­ konnaks. Sellisena esinevad nad näiteks ühes esimestest ta im e­ riigi täielikkudest fülogeneetilistest süsteemidest, mille avaldas R. W e t t s t e i n (1901). See hõimkond esineb siin nime all Cofmophyta. E t see hõimkond aga hõlmab taimi, mis oma ehitu­ selt ja arenem isastm elt väga palju üksteisest erinevad, siis s a a ­ vad arusaadavaks katsed seda suurt taim ederühm a jagada m it­ meks hõimkonnaks. Nii jag a s A. E n g l e r juba aasta l 1886 kõrgem ad taimed kaheks hõimkonnaks — Zoidiogamae ja Si- phonogamae. Kuid veelgi varem, aasta l 1883, eraldas A. W E i с h l e r neli hõimkonda: sam m altaim ed (B ryophyta ), sõna ja lg ta i­ med (P teridophyia) , paljasseemnetaimed ( Gymnospermae) ja katteseem netaim ed (Angiosperm ae) Selline jaotüs on hästi põh­ jendatud n ing selle võtsid üle ka A. Engleri süsteemi uusima (kaheteistkümnenda) vä ljaande to im etajad H. M e l c h i o r ja E. W e r d e r m a n n (1954). Mitmetel süstemaatikutel leiame veelgi suurema kormofüütide hõimkondade arvu. Ch. B e s s e y ’l (1911) on seitse hõimkonda: sõnaja lg ta im ed jagab ta kolmeks hõimkonnaks (Pteridophyta , Calamophyta, Lepidophyta) n ing paljasseemnetaimed kaheks ( Cycadophyta , Strobilophyta) Neile lisaks eraldab A. E a m e s (1936) veel hõimkonna Psilopsida ja A. T a h t a d ž j a n (1950) üliväikese, ainult viiest liigist koosneva hõimkonna Tmesopsida. Kõik need jaotused on muidugi tehtud teatud tunnuste põhjal. Kuid on selge, et kui puudub alus, mille- jä rg i võib otsustada, kas üht või teist tunnust tuleb lugeda hõimkonna tunnuseks või on meil tegemist klassi või veelgi m adalam a taksooni tunnusega, siis jääb igaühe suvaks, m issugusest tunnusest ta lähtub ja mitu hõimkonda ta eristab. Ei ole aga kahtlust, et on tegemist liial­ dusega, kui kõrgemad taimed killustatakse liiga suureks arvuks väikesteks hõimkondadeks. Igasugune liialdamine ühes suunas kutsub varem või hiljem 11 esile vastulöögi teises suunas. Nii näemegi uuemal a jal ka tse id hoimkondi, p i l l e d e k s on killustatud kormofüüdid, uuesti liita suu ­ remateks hõimkondadeks. Näiteks ühendab H. J. L a m (1948) nad uute nimede all jälle neljaks hõimkonnaks 9 k lassiga: 1) Eocormophyta kahe . k lassiga — Bryopsida ja Psilopsida; 2) Palaeocormophyta kolme klassiga — Lycopsida, Sphenopsida ja Pteropsida\ 3) M esocormophyta kahe k lassiga — Cycadopsida ja Coniferopsida ; 4) N eocormophyta kahe k lassiga — Protoan- giospermae ja Angiospermae. Kui aga ühendamise puhul, nii­ samuti nagu jagam ise puhul, puudub põhjendatud teoreetiline alus, siis võime saada väga mitmesuguseid ja nende seas ka väga imelikke kombinatsioone. Raske on näiteks pidada põhjen­ datuks klasside Bryopsida ja Psilopsida ühendam ist hõimkonnaks Eocormophyta , nagu seda näeme H. J. L am ’il, või keerdlehikute, paljasseem netaim ede ja katteseemnetaimede ühendam ist hõimkon­ naks Pteropsida, nagu seda teevad mitmed, nende seas ka A. T a h t a d ž j a n (1950). Otsides aluseid taimede õigeks klassifitseerimiseks, peame lähtum a dialektilise materialismi filosoofia ü ld tunnustatud posit­ sioonidest. Kõigepealt, igasugune evolutsioon, seega organismide fülogenees, on võimalik selle tõttu, et organism ide tunnused on muutlikud. Teiseks, organismide m uutused võivad olla puhtkvan- titatiivsed, olenedes tingimustest, milledes vas tav organism are­ neb. Sam ades tingim ustes hulga põlvkondade jooksul kordudes ja kuhjudes võivad need tunnused m uutuda uuteks pärilikkudeks kvalitatiivseteks tunnusteks. Süstem aatikas on täh tsad just sel­ lised kvalitatiivsed tunnused. Kuid nende tunnuste ulatus, see tähendab toimunud 'muutuse sügavus, võib olla mitmesugune. Vähema ulatusega tunnuste põhjal eristam e üksteisest m ada la ­ maid süstem aatika ühikuid, näiteks liike sam as perekonnas. Pere­ kondi iseloomustavad aga laiema u latusega tunnused. Mida kõr­ gem on taksooni aste, seda laiem on teda iseloomustavate tun ­ nuste ulatus, seda sügavam a kvalitatiivse m uutuse tagajärje l on vas tav taksoon tekkinud. Lahendam ist va jab seega küsimus, millised on need m uutu­ sed ja kui suur peab olema sellise m uutuse ulatus, et tema tule­ museks oleks uue hõimkonna — süstem aatika kõrgeima ühiku — kujunemine. Võime vist ütelda, et sellised m uutused peavad tähendam a m ingit m urrangu t evolutsiooni käigus, peavad avama uue evolutsiooni suuna, peavad viima orgaanilise looduse uuele, kõrgemale evolutsiooni astmele. Hõimkondi on niipalju, kuimitu pöördelist või m urrangulis t m uutust võime evolutsiooni käigus konstateerida. Iga selline m urrang tähendab organism ide nii sügavat kohanemist sel geoloogilisel perioodil meie planeedil valitsevate tingim ustega, et uus hõimkond teiste seas viimati om andab valitseva koha. See kestab nii kaua, kuni toimub uus m urrang , mille tulemusena jällegi uus hõimkond va litsem a pääseb. 12 Esimese sellise m urrangu taga jär jeks ^kõrgem ate taimede puhul oli nende tekkimine tallofüütidest. SeeT toimus seoses hulk- raksete autotroofsete taimede tungim isega veest maismaale, uutesse, sootuks erinevatesse tingimustesse. Nüüd kerkibki küsi­ m us, milline oli selle m urrangu taga jä r je l tekkinud esimene kõr­ gem ate taimede hõimkond. Kõige esimesed kormofüüdid ei ole meie päevini säilinud. Retsentsete taimede seas kõige lihtsam ad on sammaltaimed. Kuid paleobotaanilised andmed kõrgem atest taimedest algavad psilofüütidega, millede jäljendeid leitakse silurist kuni keskdevo- nini. Sam m altaim ede esimesed paleobotaanilised leiud pärine­ va d aga alles kivisöe ajastust. Sellest tehakse järeldus, et psilo- füüte tuleb pidada esimeseks hõimkonnaks, millest arenesid kõik teised hõimkonnad, nende seas ka sammaltaimed. Psilofüütidelt tuntakse ainult sporofüüte. A rvatavasti esines neil niisugune põlvkondade vaheldus nagu sõnajalgadel, mille­ del kõrgesti arenenud sporofüüt vaheldub ta llusja gametofüü- diga — eellehega. Sporofüüt psilofüütidel ei kujuta endast veel täiuslikku kormust. Ta ei oma veel juuri ega lehti, vaid koos­ neb risoom isarnasest roomavast risoidide abil k innituvast osast ja selle küljest tõusvatest vertikaalsetest varretaolis test osadest. Ülal need harunevad tipus eoseid kandvateks harudeks, mida W Z i m m e r m a n n (1930) nimetas teloomideks. Sam maltaim ede sporofüüt — sporogoon — on veelgi prim i­ tiivsema ehitusega. Ta ei ole iseseisev, vaid kinnitub poolpara- siidina gametofüüdile ja on anatoomiliselt vähem diferentseeru­ nud kui psilofüüdid. Sellest on järeldatud, et sam m altaim ed tekkisid psilofüütidest nende lihtsustumise — regressiivse a re ­ nemise teel. Kummagi järeldusega on raske ühineda. Kui küsime, miks ei ole samm altaim ede gametofüüdid säilinud varem atest kui kar- boniaegsetest lademetest, siis on vastus selge. Põhjus on see­ sama, miks pole säilinud psilofüütide gametofüüdid, — nad olid õrnad, lihtsad. Alles kivisöe a jastuks jõudsid samm alde gam eto­ füüdid sedavõrd tüsistuda, diferentseeruda varreks ja lehtedeks, et hakkasid jä tm a fossiilseid jäljendeid. Kui aga oletada, et sporogooni evolutsioon sammaldel toimus lihtsustumise suunas, siis mida kaugemale minevikku, seda täiuslikumad nad olid. Miks ei säilinud need täiusliku ehitusega sporofüüdid, vaid hak­ kasid säilima alles karbonis, kui nad olid jõudnud tugevasti l ih tsustuda? Ei ole kahtlust, et oletus sammalde sporogooni regressiiv- sest a rengust on ekslik. Nõndasamuti pole ka võimalik psilofüüte nende suhteliselt kaugele arenenud sporofüüdiga lugeda esimes­ teks kormofüütideks. Sellisteks, nagu tunneme psilofüüte nende fossiilsete leidude põhjal, võisid nad areneda pikema aja vältel. Esimestel kõrgematel taimedel pidi mõlema põlvkonna ehitus vähe erinema nende esivanemate — vetikate — ehitusest. Mõle­ 13 mad põlvkonnad olid õrnad, nagu nad olid välja ku junenud vees. Alles m aism aa tingimustes hakkasid need mõlemad hõimkon­ nad arenema ja tüsistum a uute tingimuste kohaselt. Loogiline on sellest jä re ldada , et sammaldel ka sporofüüt, n iisam uti n a g u gametofüüt, a lgas oma arengut lihtsatest, õrnadest vormidest n ing alles kivisöe a jastuks jõudis nii kaugele, et hakkas jä tm a fossiilseid jäljendeid. Esimesteks kormofüütideks olid seetõttu a rva tavas ti primitiivsed samm altaim ede esivanemad n ing selle­ päras t tuleb kõrgem ate taimede fülogeneetilises süsteemis esime­ seks hõimkonnaks pidada sammaltaimi. Psilofüütide tekkimist võime kujutleda nii, et sellel esimesel (sam m altaim ede) arenem issuunal kaunis varaku lt tekkis külg- haru. Mingil isendite arvul hakkasid sporofüüdid tugevamini are ­ nema kui gametofüüdid. Kui see sporofüütide prevaleerimine m uutus pärilikuks tunnuseks, oligi sellega toimunud m urrang n ing saanud alguse uus evolutsioonisuund. Seda uut evolutsioonisuunda tuleb pidada progressiivseks, sest ta tähendab parem at kohanemist m aism aa tingimustega^ Gametofüüt, mis viljastam isprotsessiks nõuab vett, jääb väike­ seks tallusjaks eelleheks, sporogoon aga areneb pikemaealiseks suurem aks iseseisvaks taimeks, mis suurel hulgal eoseid produt­ seerides võimaldab taimedel kiiresti levida sam m altaim ede poolt va llu tam ata aladele. Selle arenemissuuna progressiivsus ilmneb juba selles, et sporofüüt suhteliselt vars ti nii tugevaks jõuab areneda, et hakkab jä tm a jäljendeid, kuna samm altaim edel see a lgab palju hiljem. Evolutsiooni vältel kujunevad nüüd selles uues arenem issuunas teisedki kõrgem at arenem isaste t täh istavad tüsistumised: sporofüüdil diferentseeruvad lehed, tekivad juured, arenevad täiuslikumad juhtkoed, mitmekesistub sporangiumide ehitus. Võime öelda: evolutsioonisuund, mis sai alguse sporo- füüdi prevaleerimise tekkimise tõttu, on sõnajalg taim ede are­ nemissuund; hõimkond, mis tekkis selle m urrangu tagajärje l, on sõnajalg taim ede hõimkond. Kuidas aga h innata teisi tüsis tum istunnuseid — juurte, leh­ tede jm. tekkimist? Kas ei ole needki sügavad, laia u latusega kvalitatiivsed tunnused, millede alusel oleks õ igusta tud uute hõimkondade püstitamine? Selline järeldus on korduvalt tehtud. Psilofüütidel puuduvad juured ja lehed — selle tõttu A. J. Eames ja tema järel teised loevadki neid iseseisvaks hõimkonnaks. Kol­ dadel, selaginellidel, lahnarohtudel ja nendega sarnanevatel vä l­ jasurnud taimedel tekkisid lehed taimekeha väikestest väljakas- vudest — enatsioonidest, nagu need esinevad näiteks Asteroxy- lorCil psilofüütide seast, — need taimed võetaksegi hõimkonnana Lycopsida — pärisraikad. Keerdlehikute lehed ei arenenud mitte väljakasvudest, vaid lamedaks muutumise, s. o. kladodifitseeru- mise taga jär je l Rhynia-sarnaste taimede suurtest harudest, — sel alusel eraldatakse keerdlehikud iseseisvaks hõimkonnaks Pteropsida. Osjade ja nendesarnaste vä ljasurnud taimede lehed 14 tekkisid aga väikestest m ännasjalt asetunud harudest — jällegi e ra ldatakse iseseisev hõimkond Sphenopsida ehk Articulatae — kidad. Kas need järeldused oq õigustatud? Võrdleme nende tunnuste u latust kahe eespool käsitletud pöördelise sündmuse u latusega — m aism aataim ede tekkimisega ja sporofüüdi prevaleerimise tekkimisega. Ei lehtede tekkimine taimkeha suurtest ega väikestest harudest ega ükski teine neist tüs is tum istunnustes t ei ole oma ulatuse ja taga jä rgede poolest võrreldav nende m urrangulis te m uutustega. Järelikult nende tu n ­ nuste alusel ei ole õigustatud hõimkondade püstitamine. Need tunnused on siiski küllaltki laia ulatusega, seega head tunnused sõnajalg taim ede hõimkonna jagam iseks klassideks. Võime öelda: sõnajalg taim ede hõimkond algab psilofüütide k lassiga ja lõpeb keerdlehikute klassiga. Jä rgnevaks pöördeliseks sündmuseks kormofüütide evolutsi­ oonis tuleb tunn is tada paljasseemnetaim ede tekkimist. Seeme, sisaldades uue taime idu ja olles va rus ta tud toitainetega, mis on vajalikud noorele taimele tema arenemise kõige varasem al perioodil, n ing olles võimeline puhkeolekus üle elama pikad, ida­ nemiseks m ittesoodsad ajad, tähistab ü litäh tsa t kvalitatiivset muutust. See muutus võimaldas taimedel asustada neid m aism aa alasid, mis olid jäänud veel kä ttesaam atuks eelmise pöördelise muutuse, see on sõnajalg taim ede hõimkonna tekkimise järel. Ühtlasi toimub ka põhjalik m urrang gametofüüdi arenemises. Em asgam etofüüt redutseerub prim aarseks endospermiks seemne- algme nutsellis. Selles areneva m unaraku viljastam iseks pole enam va ja vaba vett, vaid spermatozoidid, hiljem spermiumid, pääsevad m unarakuni tolmutoru kaudu, mis areneb tuule abil seemnealgmele kantud mikrospoorist — tolmuterast. Sellega käsikäes toimub ka sammaltaimedel ja sõnajalgtaim edel esineva täh tsa organi — arhegooni — reduktsioon. Mitmerakuline, osalt isegi mitmekihiline arhegooni mõhuosa sein, mis kaitseb temas arenevat m unarakku, kaotab nüüd oma tähtsuse nutsellis a rene­ vale m unarakule — ta võib degenereeruda. Niisamuti osutub oma aja äraelanuks arhegooni kael, mis sammaltaimedel ja sõna­ jalg taim edel oma limastuva kanaliga juhib spermatozoidi m una­ raku juurde. Nii võib degenereeruda ka arhegooni kael ning arhegoon tervikuna redutseerub väikeseks rudimendiks nutsellis. Sellest kõigest järeldub, et paljasseemnetaimi lahutavad sõna­ ja lg ta im edest nii sügavad kvalitatiivsed tunnused, et p a lja s ­ seemnetaimed tuleb eraldada iseseisvaks hõimkonnaks. Viimaseks m urranguks kõrgemate taimede evolutsioonis osu­ tub kaheldam atult katteseemnelisuse tekkimine. Et siin tõesti on tegemist pöördelise sündmusega, sellest kõneleb juba fakt, et katteseemnetaimed on kujunenud kõige suuremaks hõimkonnaks, mis oma liikide arvuga ületab kõigi teiste, nii a lam ate kui ka kõrgemate taimede liikide summa (vt. joonis lk. 16). Katteseemnelisuse tekkimist saadab paljude teiste uute kvali­ 15 ta tiivsete tunnuste ilmumine, mis kogusummas teevadki ka t te ­ seemnetaimed kõige kohanenumaiks meie planeedil praegusel geoloogilisel a jas tu l valitsevate tingimustega. Neiks tunnuseiks on näiteks entomofiilne tolmlemine, kahekordne viljastamine, mis viib triploidse endospermi kujunemisele, anatoomilises ehituses Joon. Kõrgemate taimede hõimkondade evolutsiooni geokronoloogiline skeem. tüüpiliste trahheede arenemine jt. Gametofüüdi reduktsioon sa a ­ vutab äärm ise astme, sest em asprotallium ist ei jää muud järele kui seitsmerakuline embrüokott, isasprotallium ist aga ainult kaht spermiumi juhtiv tolmutoru oma vegetatiivse tuum aga. Kõik need faktid sunnivad järeldam a, et katteseem netaim ed on viimane, kõr­ gemate taimede evolutsiooni kõrgeimat astet esindav hõimkond. Meie üldjärelduseks on seega, et kõikidest esitatud kõrgemate taimede jaotustest hõimkondadeks tuleb põhjendatuks lugeda A. W Eichleri antud jaotus neljaks hõimkonnaks. Head krii­ 16 til is t meelt on näidanud A. Engleri süsteemi ümbertöötajad H. Melchior ja E. W erdermann, k e s ’ei lasknud end m õjustada m itm etest moodsad olla tah tva tes t süsteemidest, vaid võtsid üle Eichleri klassikalise jaotuse. Et mitmetes uuemates süsteemides erinevatele seisukohtadele jõutakse, oleneb sellest, et jaotuse aluseks võetud tunnuste tä h t ­ sust ei ole külla ldaselt analüüsitud. Olgu näiteks §juba eespool m ainitud katteseemnetaimede, paljasseemnetaim ede ja sõna ja lg ­ taimede kõrgeima klassi Filicinae (keerdlehikud) ühendamine üheks hõimkonnaks. N agu juba öeldud, põhjeneb selline ühen­ damine lehtede tekkimise viisil: kõigil neil kolmel taimerühmal on lehed tekkinud taimkeha suurtest harudest. See on tõesti t ä h ­ tis fülogeneetiline tunnus; katteseemnetaimed pärisid selle tu n ­ nuse paljasseemnetaimedelt, need jällegi oma esivanematelt — sõnajalgadelt. Nii näitab see esivanematelt päritud tunnus, kust tuleb otsida nende taim erühm ade esivanemaid. Kuid iga süste­ m aatiline ühik pärib mingid tunnused oma esivanematelt. Kui ta midagi ei päriks, kuidas saaksime siis üldse o tsustada evolut­ siooni või fülogeneesi üle? Mida täh tsam ad on taime elus esi­ vanem atelt kaasasaadud tunnused, seda kindlamini nad püsivad uutel taksoonidel ja seda suurema arvu põlvkondade vältel antakse nad edasi evolutsiooni käigus. Kuid selleks, mis iseloo­ mustab uut tekkinud taksooni, võrreldes tema esivanematega, pole mitte need päritud tunnused, vaid uued, juurdetulnud tu n n u ­ sed. Ja kui need uued tunnused täh is tavad evolutsioonis toim u­ nud m urrangut, pöördelist muutust, siis on tegemist hõimkonna tunnustega. Nagu nägime, ei ole aga võimalik lehtede tekkimise viisi tunnis tada pöördeliseks muutuseks, küll aga on selliseks seemne ja katteseemnelisuse tekkimine. Seega iga fülogeneetiliselt täh tsa t tunnust taim esüstem aatika seisukohast hinnates peame küsima, kas see tunnus kõneleb v a s ­ tava taksooni päritolust, juhatab tema esivanemateni, või kõneleb ta sellest muutusest, mis on toimunud evolutsioonis, sellest uuest, milleni on viinud evolutsioon. Kui sellisest vaatekohast tunnu ­ seid mitte analüüsida, siis on võimalik neid mitmeti kombinee­ rides saada väga mitmesuguseid taksoone, mis aga ei anna õiget pilti evolutsiooni käigust n ing seetõttu ei moodusta õiget fülo- geneetilist süsteemi. KIRJANDUS i B e s s e y , Ch. E. 1911. Outilines of plant phyla, 2. ed. Lincoln. E a m e s, A. J. 1936. Morphology of vascular plants. New York — London. E i c h l e r , A. W 1883. Syllabus der Vorlesungen über specielle und medi- cinisch-pharmaceutische Botanik, 3. Aufl. Berlin. E n g 1 e r, A. 1886. Führer durch den Königlich Botanischen Garten der Universität zu Breslau. L a m, A. J. 1948. A new system of Cormophyta. Blumea, 6. Leiden. M e l c h i o r , A. und W e r d e r m a n n , E. 1954. A. Engler’s Syllabus der 2 B otaanika-alased tööd IV 17 Pflanzenfamilien. Zwölfte, völlig neugestaltete Auflage, I. Berlin-Niko- lassee. W e t t s t e i n , R. 1901. Handbuch der system atischen Botanik. Wien. Т а х т а д ж я н A. JI. 1950. Филогенетические основы системы высших расте­ ний. Ботанический журнал, 3'5. М.—Л. О РАЗДЕЛЕНИИ ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ НА ТИПЫ А. Вага Р е з ю м е Высшие растения подразделяются различными авторами на различное число типов. Это объясняется отсутствием общего кри­ терия того, какие признаки следует положить в основу при вы­ делении типов. По мнению автора данной статьи, основным поло­ жением должно быть то, что типы, как высшие единицы таксоно­ мии, возникают в результате появления переломных изменений в ходе эволюции. Признаки, знаменующие такой перелом, и будут отличительными признаками типа. Каждый тип представляет со­ бой новый, высший этап эволюции в сравнении с предыдущими типами. Являясь лучше приспособленным к условиям, царящим в том геологическом периоде, когда произошло его возникнове­ ние, новый тип постепенно занимает господствующее положение среди других типов. В ходе эволюции мира растений переломным событием, зна­ менующим возникновение высших растений, был выход автотроф- ных многоклеточных растений из водной среды в субаэральные условия и приспособление к ним. Результатом этого явилось об­ разование типа мохообразных. Следующим переломом автор счи­ тает возникновение преобладания спорофита над гаметофитом, что привело к образованию типа папоротникообразных. Дальней­ шим переломным событием было возникновение семени — обра­ зование типа голосеменных, и, наконец, последним переломом — возникновение покрытосеменности, приведшее к развитию царя­ щего ныне на земном шаре типа покрытосеменных. Таким обра­ зом, из всех попыток подразделения высших растений на типы автор считает правильным предложенное А. В. Эйхлером и став­ шее классическим подразделение их на четыре типа: Bryophyta, Pteridophyta, Gymnospermae и Angiospermae. Автор не считает вероятным происхождение мохообразных от псилофитов путем регрессивной эволюции последних. Если бы такой регресс имел место, то остается непонятным, почему от мо­ хообразных ископаемые остатки сохранились лишь начиная с ка ­ менноугольного периода, а не с более ранних геологических пе­ риодов, как это произошло с псилофитами. Ведь если допустить, что спорогоний мхов является продуктом регрессии более совер- 18 шенного спорофита, подобного спорофиту псилофитов, то эти бо­ лее совершенные спорофиты предков мохообразных должны были иметь больше шансов для сохранения, чем их редуцированные потомки. Выделение Lycopsida, Sphenopsida и Pteropsida в самостоя­ тельные типы также не является приемлемым. Такое выделение основывается главным образом на различном происхождении лис­ тьев. Однако ни происхождение листьев из энаций, ни их проис­ хождение из теломов ,не представляют собой перелома в эволюции, сравнимого с возникновением преобладания спорофита или с воз­ никновением семени. Поэтому то или иное происхождение листьев не может считаться признаком типа, но является признаком клас­ са внутри типа. Отсюда следует также, что объединение папо­ ротников, голосеменных и покрытосеменных в один тип (Pterop­ sida) на основании общего происхождения листьев не является обоснованным. В ходе эволюции каждый новый таксон наследует от своих предков какие-либо признаки, однако не на основании этих прародительских признаков мы выделяем новые таксоны, а на основании новых признаков. В данном случае теломное происхождение листьев голосеменных является признаком, уна­ следованным от папоротников, а наличие семени — новым приз­ наком, знаменующим глубокий перелом в эволюции; следова­ тельно, наличие семени является признаком нового типа. Равным образом и покрытосеменные отделены от голосеменных перело­ мом — возникновением покрытосеменности, вследствие чего по­ крытосеменные следует рассматривать как тип, а не как класс. Таким же образом относительно каждого признака любого таксона необходимо выяснить, является ли данный признак но­ вым, характеризующим новый таксон, или же он является приз­ наком, унаследованным от предков. В филогенетической система­ тике важны обе категории признаков: одна для выделения так­ сонов, другая для восстановления картины хода эволюции. ÜBER DIE EINTEILUNG DER KORMOPHYTEN IN ABTEILUNGEN А. Vaga Z u s a m m e n f a s s u n g Die M einungen verschiedener Autoren über die Anzahl der Abteilungen, in welche die Kormophyten eingeteilt werden sol- len, sind voneinander sehr abweicherid. Das hat seinen Grund darin, dass es kein allgemein anerkanntes Kriterium gibt, auf welchen Merkmalen die Unterscheidung der Abteilungen beruhen soil. Vom Verfasser wird betont, dass man bei einer solchen Einteilung von der Erkenntnis ausgehen soil, dass die Abteilun­ gen, ais die grössten Taxone, infolge einiger bestimmten grund- 2* 19 legenden U m w andlungen im Gange der Evolution en tstanden sind. Die Merkmale, die von einer solchen U m w andlung zeugen, sollen ais Abteilungsmerkmale angesehen werden. Im Vergleich mit älteren Abteilungen stellt eine jede neuents tandene Abteilung eine höhere Stufe der Evolution dar. Da jede Abteilung an die Bedingungen der Umwelt, die während der geologischen Periode, in welcher sie entstand, herrschten, besser angepass t erscheint, gewinnt sie a llm ählig eine dominierende S tellung in der Pflan- zenwelt. Die Kormophyten verdanken ihre E n ts tehung einem ausser- ordentlich wichtigen Ereignis — dem Ausdringen der auto- trophen vielzelligen Pflanzen aus dem W asser in subaerale Bedingungen und der A npassung an diese Bedingungen. Das führte zur B ildung der Abteilung der Bryophyten. Ais folgende grundlegende U m w andlung erscheint die En ts tehung des Vor- herrschens des Sporophyten über dem Gametophyten im Lebens- zyklus der Pflanze. So en ts tanden die Pteridophyten. Ais eine weitere U nw andlung soil die En ts tehung des Samens, also die Bildung der Abteilung der Gymnospermen anerkannt werden. Und endlich, ais das letzte grosse Ereignis im Laufe der Evo­ lution der Pflanzenwelt, erscheint die E n ts tehung der Bedecktsa- migkeit, die zur Bildung der Angiospermen, also der heutzutage auf der Erde herrschenden Abteilung der Kormophyten führte. Aus allen Versuchen der Einteilung der Kormophyten in Abtei­ lungen scheint dem Verfass^r die von A. W Eichler vorge- schlagene und klassisch gewordene Einteilung in vier Abtei­ lungen — Bryophyten, Pteridophyten, Gymnospermen und Angiospermen — am richtigsten zu sein. Die M einung, dass die Bryophyten infolge der regressiven Evolution aus den Psilophyten en tstanden sind, hält der Autor für unwahrscheinlich. Denn, falls man annimmt, dass eine solche regressive Entwicklung wirklich sta ttgefunden hat, so bleibt doch unerklärlich, weshalb die fossilen Reste der Bryophyten nur seit Karbon, die der Psilophyten aber aus einem viel älteren Zeitalter bekannt sind. Angenommen, dass der Sporogon der Bryophyten aus einem den Psilophyten ähnlichen höher ent- wickelten Sporophyt abstam mt, müBten die Vorfahren der Bryophyten mehr Chancen zur B ildung von Fossilien haben, ais ihre reduzierten Nachkommen. Das Erheben der Lycopsiden, Sphenopsiden und Pteropsiden zu Abteilungen scheint ebenso unannehm bar zu sein. Ais Begrün- dung für eine solche E rhebung wird die verschiedene Herkunft der Blätter angegeben. Jedoch weder die Entwicklung der Blätter aus Enatien, noch ihre Bildung aus Telomen können ais ebenso gründliche Um wandlungen im Gange der Evolution anerkannt werden, wie die E n ts tehung des Vorherrschens des Sporophyten oder die Bildung des Samens. Deshalb kann m an der Entste- hungsweise der B lätter nicht den Wert eines M erkmals der 20 A bteilung zugestehen, doch kann sie ais ein gutes Merkmal der Klasse angesehen werden. Folglich findet auch die Vereinigung , der Filicinen, Gymnospermen und Angiospermen in eine Abteilung (Pteropsida) keine genügende Begründung in der Tatsache, dass die B lätter dieser drei Taxone eine gemeinsame Herkunft (aus Telomen) haben. Im G ange der Evolution erben alle neuen Taxone von ihren Vorfahren etliche Merkmale, jedoch werden sie nicht durch solche urelterliche Merkmale, sondern durch neuerworbene Merkmale charakterisiert. In unserem Beispiel ist die Herkunft der B lätter der Gymnospermen ein Merkmal, das sie von Filicinen ererbt haben, das Vorhandensein des Samens ein neuerworbenes Merkmal; folglich ist das Vorhandensein des Sam ens das M erk­ mal einer Abteilung. Ebenso werden die Angiospermen von den Gymnospermeq durch die Bedecktsamigkeit, — ein neues M erk­ mal, das eine tiefgehende U m w andlung im Gange der Evolution bedeutet — unterschieden; deshalb können sie nicht ais eine Klasse der Pteropsiden, sondern ais eine selbständige Abteilung aufgefasst werden. Ebenso ist es nötig bei jedem Merkmal eines Taxons klar- zustellen, ob es ein neuerworbenes oder ein von Vorfahren ererbtes Merkmal darstellt. In der phylogenetischen Systematik sind beide Kategorien von Merkmalen von Bedeutung: die einen für das Unterscheiden der Taxone, die anderen für die Klarstel- lung ihrer Abstammung. SAAREMAA ROBIROHI (.R H IN A N T H U S O S I L I E N S I S ) Bioloogiadoktor К. E i с h w а i d Taimesüstemaatika ja geobotaanika kateeder Seoses Viidumäe riikliku looduskaitseala loomisega on viim a­ sel a jal ajalehtedes, ettekannetes n ing raadios üsna sageli m ai­ nitud saarem aa robirohu nime. Taim on seega teatud populaar­ suse om andanud ka laiemates hulkades, kuid konkreetselt te a ­ takse tem ast vähe isegi botaanikute-spetsialistide ringis. On tõsi­ asi, et saarem aa robirohi on Viidumäe ta im eharulduste kompleksi problemaatilisemaid liike; tema esinemine S aarem aa lääneosas (joon. 1) on seotud rea seni lahendam ata probleemidega. Mida teame siis saarem aa robirohust ja millised on need alles lahendam ata küsimused? Saarem aa robirohi avasta ti 1933. aasta l Viidumäe soos dr. B. S a a r s o o poolt ja tema orig inaald iagnoos avaldati Viini botaaniku K. R o n n i g e r i ja mesti avasta ja B. S a a r s o o poolt 1934. a. «Repertorium sp. nov.» XXXV köites lk-1 97 nime all Rhinanthus rumelicus Velen. ssp. osiliensis Ronniger et Saarsoo .1 Eksikaatkogu «Eesti taimed» teises vihus (1935) ilmus ta nr 86 all ja etiketil on täielikult ära toodud tema o r ig inaa ld iag ­ noos (ladina keeles). Eksikaatkogus ilmunud herbaarne materjal on kogutud 30. juulil ja 20. augustil 1933. a. Saarem aa lääne­ osas asuvas Lüm anda Suurissoo kõrgemas, allikasoises osas, nii­ n imetatud Sutru metsa serval, kus taim kasvas pruuni sepsika — alpi võipätaka ühingus. Peale karakterliikide (Schoenus ferrugi- neus ja Pinguicula alpina ) n ing uue mesti esinesid B. S a a r s o o järg i (1934) veel: Equisetum palustre , Carex Davalliana, C. limosa, Schoenus ferrugineus, S. nigricans, Eriophorum lati- folium, Sesleria uliginosa, Molinia coerulea, Briza media, Phrag- mites communis, Juncus su.bnodulosus, Tofieldia calyculata , Orchis incarnata, 0 . Traunsteineri, Epipactis 'pa lustris , Gymna- 1 Sugulasliikidest isoleeritud areaali omavat saaremaa robirohtu käsit- lefne iseseisva liigina, nagu autor seda on ka juba varem teinud (1953); hiljem (1955) toimis samuti V assiltšenko, kuid nomenklatuuriliselt vastu­ võtmatul kujul (vrd. A. V a g a , 1957). Esitan seega saaremaa robirohu teaduslikuks nimeks Rhinanthus osiliensis (Ronn. et Saars.) Eichw. 22 denia odoratissim a , Centaurium erythraea, M enyanthes trifoliata, Drosera anglica, L inum catharticum, Parnassid palustris, Pri- mula farinosa, Potentilla erecta, Pedicularis palustris, Succisa pratensis. N agu analüüsist nähtub, koosneb kõnesoleva ala taimestik liikidest, mis on suuremal või vähemal m äära l lubjalembesed. Kasvukoha lubjarikkus on otseselt sõltuv sealse m urru tusas tangu ja lam ilt väljan irisevatest lubjarikastest allikatest. See on tegeli­ kult koht, mis kuulub Viidumäe riikliku looduskaitseala lõuna­ poolsesse lõiku, kus koos saarem aa robirohuga on rikkalikult esindatud ka haru ldane tömpõiene luga, Juncus subnodulosus Joon. 1. Saaremaa robirohu ldukohad. Saarem aa robirohi (joon. 2) on 20—50 cm pikk üheaastane taim, mille varrel, eriti keskmises ja alumises osas, esinevad lühikesed mustvioletsed triibud. Peale selle on vars ja kogu taim kaetud heledate mitmerakuliste näärm ekarvadega, mille laad on eriti hästi jä lg itav värsketel taimedel. Varre ülemine osa on enam asti harunenud, 2—5, harva 6—9 lühikese, 1— 10 cm pikkuse, vastakuti aseta tud harudepaariga varrelehtede kaenlas. Varre sõl­ m evahede arv on suur; nad on lühikesed, varre alumises osas lehtedest lühemad, ülemises lehtede pikkused või pikemad. Varre- lehed on kitsad, 2—4 (—5) mm laiad, laba mõlemal küljel tihe­ dalt näärm ekarvased , laba pealmisel külje keskroo vahel ka lühikeste harjaskarvadega. Ülemise harudepaari ja õisiku vahel 23 I T - ,2- S a .aremaa robirohi, Rhinanthus osiliensis: а — õitsva taime ülemine H e а1ш?,ше osa koos juurega; с — tükk varre ülem ist osa- d — leheserv varre ülem isest osast; e — õiekroon; / — tupp; g — v ili- h — seeme. Peale a ja b kõik suurendatud asetseb veel 1—3 (harva 0 või 4) vahemist ehk interkalaarlehte, mis ei erine allpool esinevatest varrelehtedest, kuid mille kaenlas ha rud puuduvad. Õiekattelehed m eenutavad varrelehti, kuid on laiemad (8— 10 m m ), alumised korrapäraselt , ülemised ebakorra­ pärase lt hambulise servaga; ham bad ahenevad vahel lühikeseks teravikuks; kõik õiekattelehed on laba mõlemal küljel kaetud näärm ekarvadega ja väikeste ha rjas ja te karvakestega. Oisik algab 16—20-ndast, harva 12— 15-ndast või 21—24-ndast varresõlm est kõrgemal. Tupp on kaetud näärm ekarvadega ja serval ka h a r ja s ­ ja te karvakestega. Ka 18—20 mm pikkune õiekroon on tihedalt kaetud väga väikeste näärm ekarvakestega. Õiekrooni alumine huul on ülemise ligi surutud või selle ligi hoiduv ning neel seega enam-vähem suletucL Kupar näärm ekarvane. Seeme tiivuline, laia hüaliinse servaga. Õitseb juulis, augustis, s. o. taim on varane sügisrass. Kujult meenutab Saarem aa robirohi väikest robirohtu (Rhinanthus minor), kuid viimasel puuduvad interkalaarlehed,, õiekrooni neel pole suletud ja ta on vaid õisikuosas pisut liht- karvane. S aarem aa robirohu eriti iseloomulikuks tunnuseks on heledad näärm ekarvad, mille järgi liiki on võimalik juba idandina ära tunda. N äärm ekarvad on heledad, läbipaistvad, nende pea on vaevalt laienenud ning ainult osal näärm etest tumedam, eriti kuival materjalil; seetõttu ei paista näärm elisus herbaarsetel ta i ­ medel nii selgesti silma kui värsketel ning võib isegi näida, nagu oleks tegemist heledate lih tkarvadega kaetud taimedega. Taksonoomiliselt on saarem aa robirohi lähedane rumeelia robi­ rohule Rhinanthus rumelicus Velen., mille kirjeldas J. V e l e - n o v s k y aasta l 1887 ja mis Balkanim aades on A. H a y e k i järg i (1931) levinud Jugoslaavias ja B ulgaarias (Dalm aatsia , Bitüünia, Traakia, Makedoonia, Serbia ja Anatoolia) Rumeelia robirohu esinemisviisi B ulgaarias iseloomustab J. V e l e - n o v s k y ( 1S98, lk. 219): . . «i n pratis et campestribus planitiei Philippopoli, ubique», s. o. kõikjal Filippopoli madaliku niitudel ja põldudel. A. H a y e k i tööst (1931) nähtub, et rumeelia robirohi on levinud Balkani m ägism aade niitudel, kuid ühelgi Balkanim aade floora autoritest pole mainitud, kas rumeelia robi­ rohi ka soodel esineb. Lõpuks oletatakse liigi esinemist ebakind­ lana ka K arpaatides [Fl. URSS XXII (1955), lk. 683] ja Väike- Aasias (vt. allpool) Rumeelia robirohi on kevadrass, sest ta õitseb mais ja juunis. Rumeelia robirohul on peale saarem aa robirohu mitu lähe­ dast mesti. Peatum e ainult kolmel neist, mis on täh tsam ad saa re ­ m aa robirohu probleemi selgitamisel. Üks neist on ungari botaaniku R. S o o poolt rumeelia robirohu alamliigi, ssp. S im onka ianus 'e nime all kirjeldatud mest. See on juunis ja juu ­ lis õitsev suvirass, 6— 10 (— 15) mm laiuste varrelehtedega ja 0— 1 paari interkalaarlehtedega; tema õisik algab (8) — 10— 15 sõl- 25 m est kõrgemal. Sõlmevahed on rohked, lühikesed, vars 2—5 haru- paariga. Mest on levinud rumeelia robirohu areaali ulatuses. Teine alamliik või liik on Rhinanthus abbreviatus Sw artz (— R. rumelicus ssp. abbreviatus Soo) See on augustis ja sep­ tem bris õitsev süg israss 3— 10 mm laiuste lehtedega, 2— 5 paari in terkalaarleh tedega ja paljude lühikeste sõlmevahedega. Varre harude paare on umbes 5. Oisik algab 12— 18 sõlmest kõrgemal. Levinud Ida-Karpaatides (Transilvaania, B anaa t) , Bosnias ja Bul­ gaarias . Kolmas lähedane mest R. rumelicus e tsüklist on R. Born- mülleri Soo (pro subspec.; R. Aschersonianus Schulz) Sügisrass kaa rja l t tõusvate_ pikkade varreharudega ja paljude lühikeste sõlmevahedega. Õisik algab 18—25 sõlmest kõrgemal. Inter- kalaarleh ti 3—6 paari. Senistel andmetel Väga piiratud levikuga mest, leitud Thüringenis Jena ümbruses. Kasvukohtadena m aini­ takse niite ja rohustunud nõlvu ( H a y e k , 1918, S o o , 1929) Saarem aa robirohu probleemi lahendamisel pakub see mest eri­ list huvi (vt. allpool) Kõik mestid kuuluvad sektsiooni Glandulosi Soo, mida ise­ loomustab suurem või vähem näärm ekarvasus ja suhteliselt suur, 18—20 mm pikkune õiekroon. Parem aks võrdlemiseks esitame need mestid tabelina (vt. tabel lk. 27). Nende mestide (nimetame neid liikideks) võrdlemine näitab, et nad kõik kuuluvad suhteliselt kõrgekasvuliste robirohtude laadi, mida R. S o o (1929) nimetab kampikoolseteks, s. o. m adalm aarassideks. Nad on erineva õitsem isajaga kevad-, suvi- ja sügisrassid, enam-vähem erinevad ka morfoloogias ja harva ka ökoloogias (saarem aa robirohi) Õitsemisaja järg i kuulub neist R. rumelicus a insana kevad- rassi, R. S im onkaianus — suvirassi, teised kolm — sügisrassi; v iim astest omab varasem at õitsemisaega R. osiliensis (juuli, august) ja tal on teiste sügisrass idega rohkesti ühist, peale õitse­ misaja. ka suuruses, harunemises, sõlmevahede ja interkalaar- lehtede arvus. N äärm ekarvaste robirohu taksoonide tabellaarne võrdlemine, eriti liikide leviku osas, on huvitav Tekib küsimus saarem aa robi­ rohu sisserändest või tekkest kohapeal. Võrdlemisel paistab silma kard inaalne ökoloogiline vahe saarem aa robirohu ja lõuna pool asuvate sõsarrass ide vahel, mis seisneb selles, et viimased on niidutaimed; saarem aa robirohi see­ vas tu esineb Eestis ja ainult väga m ärgadel lubjarikastel a ll ika­ soodel, kasvades seega ökoloogiliselt hoopis erinevates kasvu­ tingim ustes ning taksonoomiliselt lähedase R. abbreviatus' e a reaali põhjapiirist otsesuunas vähem alt 1000 km põhja pool. Taolised erinevused n ing areaalide suur d istants õ igustavad meid pidama saarem aa robirohtu geograafilise rassi mõistes ise­ seisvaks liigiks. Et mõista R. osiliensis’e kui liigi kujunemist, on vähe ainult 26 tea tud morfoloogilistest erinevustest. Erinevus ökoloogias viitab juba sellele, et liigi kujunemise küsimuse lahtimõtestamisel tuleb lähtuda eelkõige taimestikuajaloolistest teguritest, neist tegu r i­ test, mis kujundasid postglatsiaalis Euroopas uue, boreaalse ta i ­ mestiku. Robirohtude Glandulosi sektsiooni kuuluvate taksoonide võrdlemistabel R. rumelicus \ R. Simonkaianus R. osiliensis Kuni 50 cm kõrge, Umb. 60 cm kõrge, Kuni 50 cm kõrge, lihtne või 1—3 harude­ 2—5 harudepaariga. Sõl- 1—9 harudepaariga. paariga. Sõlmevahed pi­ mevahesid palju, lühike­ Sõlm evahesid palju, kad, vähearvulised. Inter- sed. Interkalaarlehti 0— 1 lühikesed, Interkalaar­ kalaarlehed puuduvad. paari. Lehed 6— 10 (— 15) lehti 0—4 paari. Õi­ Varrelehed 10— 15 (—20) mm laiad. Õisik (8) — sik 14—21 sõlmest mm laiad. Õisik 5—8 10— 15 sõlm est kõrgemal. kõrgemal. Vars ja (— 10) sõlm est kõrgemal. Õitseb juunis, juulis. tupp tugevasti näär- Õitseb mais, juunis. .Ke- Suvirass. Niidutaim. Le­ mekarvased. Lehed kit­ vadrass. Niidutaim. U n­ vinud nagu R. rumelicus. sad, 2— 5 mm laiad, gari, Balkanimaad, Väike- õitseb juulis, augus­ Aasia. tis. Sügisrass. Soo- taim. Seni teada ainult Saaremaa lääneosast. R. abbreviatus \ R. Bornmülleri Umb. 60 cm kõrge. 5 kuni Kõrguse kohta puuduvad and­ paljude harudepaaridega. S õ l­ med. Harunev, pikkade, kaar­ mevahesid palju. Interkalaar­ jalt tõusvate harudepaaridega. lehti 2—5 paari. Varrelehed Sõlmevahesid palju, lühikesed. 3— 10 mm laiad, interkalaarlehed Interkalaarlehti 3—6 paari. Õi­ 2 —5 mm laiad. Õisik 12— 18 sik algab 18—25 sõlm est kõr­ sõlm est kõrgemal. Õitseb au­ gemal. Taim võrdlemisi vähe gustis, septembris. , Sügisrass. näärmekas. Sügisrass. Niidu­ Niidutaim. Karpaadid, B ulgaa­ taim. Seni teada Jena ümbru­ ria, Bosnia. sest Thüringenis. W. F R‘e i n i g oma töös (1937) tsirkum polaarsetest fauna- ja floora-aladest pleistotseenis skitseerib põhja poolkerale 10 j ä ä ­ aegset pelgupaika (refuugium i), kus säilis osa tertsiaari metsa- faunast ja -floorast. Euroopas on neist läänepoolsem Balkani — M usta mere refuugium, mis h aa ras Balkanim aid (peale Lõuna- Kreekamaa) Doonau jõest ja Balkani lössialadest lõuna pool, D alm aats iast Türgi Kiliikiani ja Anatooliani (täpsem alt Kappa- dookiani) Väike-Aasias. Balkani — Vaike-Aasia jääaegne pelgupaik ongi see ala, kus paikneb rumeelia robirohu kaasaegne areaal. Kahjuks pole käes­ oleva töö autoril andmeid rumeelia robirohu ökoloogiast Väike- 27 Aasias. Kuid et see on suhteliselt sademetevaene m aa väheste soiste aladega, on tõenäoline, et rumeelia robirohi kasvab T ürgis sam ades niidutaim estiku tingim ustes nagu Balkanim aadeski. Et ainult rumeelia robirohi omab la ia ldast areaali, teised see­ vastu vähemaid või paiknevad nende areaalid rumeelia robirohu piirides (R. S im onka ianus ) , järe ldam e loogiliselt, et Lõuna- Euroopa ja Väike-Aasia areaali omav näärm ekas kevadrass R. rumelicus on selleks lähtemestiks, millest fülogeneetiliselt ku ju ­ nesid teised käesolevas töös käsitletud näärm ekarvased robi­ rohud — fülogeneetilise aheha lülid, nagu ka rida teisi. Lõuna- Euroopa näärm ekarvaseid meste (vrd. S o o , 1929), mis käes­ oleva töö seisukohalt on vähem olulised. Saa rem aa robirohu seisukohalt on siiski väga huvitav tabelis viim asena toodud R. Bornmülleri, nimelt oma areaali asetuse poolest Lääne-Euroo- pas. Seda liiki on seni leitud ainult Saksam aal Thüringi provint­ sis Jena linna ümbruses, seega (vrd. P e n с k, 1906) vahetult Euroopa m aksim aalse (Rissi e. Dnjepri) jäästum ise lõunapiiril. Kui Eesti NSV territooriumist käis üle kolm jäästumisperioodi, siis Jenani u latus ainult üks neist — m aksim aalne jäästumine; kõik teised näärm ekarvased robirohud asuvad väljaspool pideva jäästum ise piire või ainult m ontaanse jäästum ise u latuses (Kar- p a a t id es ) . Järeldame, et ühel soojematest pos tg la ts iaa lsetes t kliimaperioo­ didest — tõenäoliselt boreaalsel, s. o. kõige enam 8000 aasta t tagasi, — oli näärm ekarvaste robirohtude migratsiooniperiood, mis kandis neid kaugele boreaalsetele aladele — kuni Balti mere maadeni, kus hakkasid kujunema uued rassid. Kuid juba jä rg n e ­ val, soojal ja sademeterohkel atlantilisel kliimaperioodil hakkasid toimuma põhjalikud muutused näärm ekarvaste robirohtude kau­ gele e ttenihutatud Balti sektoris. T ransilvaan ias t Balti mereni levinud taksoonid ei suutnud kohanemisel samm u pidada m uutu­ vate ökoloogiliste ting im ustega ning enamik neist hävis. E lujõu­ liseks ja kohanemisvõimelt plastilisem aks hoopis erinevates kliima- ja kasvukohatingim ustes osutus ainult soodsal kliima­ perioodil Saarem aale m igreerunud rass, millest kujunes uus, pehme merekliima rass väga m ärgade lubjarohkete allikasoode ökoloogilistes tingimustes. See rass osutus aas ta tuhandete vältel korduvatel kliimamuutustel elujõuliseks, kuigi omas ainult p iira­ tud ökoloogilist amplituudi, haruldaseks lokaalseks neoendeemiks; kujunes Saarem aa keskkõrgustiku lubjarohketele allikasoodele omane robirohu reliktse iseloomuga va rane sügisrass. Saarem aa robirohu fülogenees on erandlikuks n ing huv ita ­ vaks nähtuseks boreaalse Euroopa floora kujunemisest postglat- s iaalis — nähtuseks, millel puuduvad paralleelsed näited B a lt i ­ kumi flooras. Ebaselgena püsinud saarem aa robirohu probleem on seega sel­ gumas. Ta puudub Edela-Skandinaavias, kust Eesti NSV floora on aegade jooksul r ikastunud paljude, kaasa ja l haru ldaste t a i ­ 28 m edega. Järeldam e, et liigi vana, boreaalsesse kliimaperioodi kuuluv kontakt lähteliigiga — rumeelia robirohuga — ei olnud m itte edelasse, vaid lõunasse. S aa rem aa robirohu edasised teaduslikud uurimised peavad tooma selgust ka m õningate alles lahendam ata küsimuste kohta. Esialgu oleksid need järgmised. 1. Saa rem aa robirohu retsentse areaali probleem. Peaks sel­ gum a, kas suurel vahemikul Saarem aa ja lõunapoolse Euroopa vahel ei ole säilinud seni avastam ata leiukohti aladel, mis samuti kui Saarem aag i olid jääa ja l kaetud m annerjääga . Sellele võ im a­ lusele viitab eriti Jena Rhinanthus Bornmülleri — ainus nää rm e­ ka rvas te robirohtude esindaja, mille m ikroareaal paikneb suure Põhja-Euroopa jäästum ise periglatsiaalsel alal. Ökoloogiliselt pole ta aga soodega seotud, vaid on niidutaim nagu kõik teised näärm ekarvased robirohud. Tulevikus peaks selguma, kas Lääne- Eestis avasta takse uusi saarem aa robirohu leiukohti. See oleks võimalik läänesaarte lubjarikastei allikasoodel. 2. Saarem aa robirohu tsönoloogiline uurimine on omaette ülesanne, mida on vaja teostada. Et robirohud on üldiselt pool- parasiidid, saab koos tsönoloogia uurim isega selgitada, kas ka ökoloogias hoopis erinev saarem aa robirohi on säilitanud vastava joone ja kui on, siis milliste sootaimedega on seotud tema nugi- lisus. Saarem aa robirohi on üheaastane taim, mille paljunemine toi­ mub ainult seemnetest. Taim suudab seega püsida ning eriti soodsates t ingimustes võib-olla isegi kaasa ja l p iiratult levida iga-aastase l viljumisel. Tema olemasolu on seega rohkem ohus­ ta tud kui püsikutel, eriti nendel, mis vegetatiivselt paljunevad. Viidumäe looduskaitse reservaadis on loodud võimalused selle reliktse endeemi kestvaks püsimiseks senistes ökoloogilistes t ing i­ mustes. Viidumäe allikasoode suurte harulduste, nende hulgas ka saarem aa robirohu eksistents on otseselt sõltuv* allikatest ja senine veerežiim on hädavajalik nende edasiseks püsimiseks. Kui Lüm anda Suurissoo kuivendatakse ja kultiveeritakse allpool loo­ duskaitseala piire, ei ole see veel ohtlik, sest sellega ei lõigata ä ra m urru tu sas tangu jalam ilt väljuvate allikate vett. Seevastu võivad ohtlikuks osutuda Viidumäe platoo lõunapoolses lõigus teosta tavad kuivendustööd ja siin on hädavaja lik Viidumäe alli­ kate veereservide kindlakstegemine vas tava hüdrogeoloogilise uurim isega, mis näitaks, millises u latuses ja kui kaugel Viidu­ m äe riiklikust looduskaitsealast on lubatavad melioratsioonitööd platool. Ilma vastava uurimiseta ei ole kaasa ja intensiivsel kui- vendustööde a ja järgu l looduskaitseala senise ökoloogilise režiimi püsimine kindlustatud. KIRJANDUS E i c h w a l d , K. 1953. Eesti NSV taimestik ja looduskaitse. — Looduskaitse küsimusi Eesti NSV-s. (Abiks loodusvaatlejale nr. 11). 29 Eksikaatkogu «Eesti taimed» II (1935), nr. 86. H a y e k , A. v. 1918. Alectorolophus in Hegi, Illustr. Fl. v. Mittel-Europa VI, 1, 104— 112. H a y e k , A. v. 1931. Prodromus Florae penins. Balcanicae II, in Repert. spec. nov., Beihefte XXX, 2, 184. P e n c k , A. 1906. Die Entwicklung Europas seit Tertiärzeit. W issenschaftl. Ergebnisse d. Internationalen Botanischen K ongresses, Wien 1905.^ R e i n i g, W. F 1937. Die Holärctis. Ein Beitrag zur diluvialen und alluvia- len Geschichte der zirkumpolaren Faunen und Florengebiete. Jena. R o n n i g e r , K. 1934. In Repert. spec. nov. XXXV, 97. S a a r s o o , B. 1934. Uus robiheina liik Alectorolophus rumelicus (Velen.} Borbäs Eesti flooras. Eesti Loodus. S o o , R. v. 1929. Die mittel- und südosteuropäischen Arten u. Formen der Gattung Rhinanthus u. ihre Verbreitung in Südosteuropa. Repert. spec. nov. XXVI, 179—219. (V a g а, А.) В а г а А. 1957 О номенклатуре погремка эзельского. Бот. ма­ териалы гербария Бот. инст. им. В. Л. Комарова АН СССР, том XVIII, 218. V a s s i l t š e n k o , I. Т. 1955. Rhinanthus in Fl. URSS XXII, 684. V e l e n o v s k y , J. 1887 Neue Beiträge z. Kenntn. d. Flora v. Ost-Rumelien u. Bulgarien. Sitzber. d. k. böhmischen ges. d. W issensch. V e l e n o v s k y , J. 1891. Flora Bulgarica, 433, et Suppi. I (1898), 219.. ПОГРЕМОК ЭЗЕЛЬСКИЙ, R H IN A N T H U S O S IL IE N S IS (RONN. ET SAARS.) EICHW. К. Эйхвальд Р е з ю м е Погремок эзельский был обнаружен Б. Саарсоо в 1933 г. на острове Сааремаа и описан К. РоннигероТм и Б. Саарсоо под наз­ ванием Rhinanthus rumelicus Velen. ssp. osiliensis Ronn. et Saars. [in Repert, spec. nov. XXXV (1934) ,97]. Этот своеобразный и редкий погремок Эстонии представляет большой научный интерес, так как кроме Сааремаа он нигде не обнаружен. Вопросы его видового становления на месте или им­ миграции на Сааремаа пока не выяснены. Погремок эзельский принадлежит к секции железисто-воло- систых погремков Glandulosi Soo (1929), которая принадлежит в общем к флоре дунайских и балканских стран и Малой Азии. Характерны они тем, что покрыты железистыми волосками и яв­ ляются, кроме погремка эзельского, луговыми растениями. Погр|емок эзельский — однолетнее растение высотою 20—50 см. Стебель, разветвленный из пазух листьев, особенно в средней и нижней части покрыт черно-фиолетовыми черточками. Кроме того, всё растение покрыто светлыми многоклеточными ж е ­ лезистыми волосками, особенно хорошо различимыми на живых растениях. Стеблевые листья узкие, 2—4 ( — 5) мм ширины. М еж ­ ду соцветием и верхней парой ветвей расположено от 1—3 (—4) 30 вставочных листьев, которые похожи на остальные стеблевые листья, но в пазухах которых не развиваются ветви. Соцветие расположено выше 16—20 междоузлия. Нижняя губа венчика прижата или сближена с верхней, вследствие чего зев венчика закрыт. Ранняя осенняя раса, цветет от VII до VIII. Несколько похож на Rhinanthus minor, у которого нет вставочных листьев, только в соцветии немного опушен, и зев венчика не закрыт. Для выяснения проблемы погремка эзельского главнык обра­ зом важны четыре вида секции Glandulosi, особенно погремок румелийский, Rhinanthus rumelicus Velen. В таблице I даются в сжатом виде морфологические признаки, время цветения и усло­ вия произрастания этих видов. Сравнительная таблица погремков секции Glandulosi Rh. rumelicus Rh. Simonkaianus Rh. osiliensis Д о 50 см. Стебель про­ Ок. 60 см, с 2—5 па­ Д о 50 см, с 1—9 па­ стой или с 1—3 парами рами ветвей. М еж доуз­ рами ветвей. М еж до­ ветвей. Междоузлий ма­ лий много, короткие. узлий много, короткие. ло, длинные. Вставочных Вставочных листьев Вставочных листьев листьев нет. Стеблевые 0— 1 пара. Стеблевые 1—3 (—4) пар. Со­ листья 10— 15 мм шири­ листья 6— 10 (— 15) мм цветие выше 14—20 ны. Соцветие выше 5— ширины. Соцветие вы­ узла. Листья узкие, 8 ( - 1 0 ) узла. Цветет ше (8) — 10— 15 узла. 2—5 мм ширины. Цве­ V, VI. Весенняя раса. Цветет VI, VII. Летняя тет VII, VIII. Осен­ Луговое растение. Венг­ раса. Луговое растение. няя раса. Болотное рия, Балканы, .Малая Распространение как у растение. Только в за ­ Азия. Rh. rumelicus. падной части Сааре­ маа. ^ Rh. abbreviatus Rh. Bornmülleri Высота? Разветвленное рас­ Ок. 60 см с 5-ю до многих тение с дугообразно восходя­ пар ветвей. Междоузлий щими ветвями. Междоузлий много. Вставочных листьев 2— много, короткие. Вставочных 5 пар. Стеблевые листья 3— листьев 3—6 пар. Соцветие вы­ 10 мм ширины. Соцветие выше ше 18—25 узла. Сравнительно 12— 18 узла. Цветет VIII, IX. мало железистое. Осенняя раса. Осенняя раса. Луговое расте­ Луговое растение. Окрестности ние. Карпаты, Болгария, Бос­ Иены в Тюрингии. ния. При сравнении экологии пяти видов секции Glandulosi бро­ сается в глаза кардинальное различие в экологии погремка эзель­ ского и остальных видов секции. Погремок эзельский — болот­ ное растение, растущее на богатых известью ключевых болотах 31 центральной возвышенности Сааремаа, в том числе и на ключе­ вом болоте государственного ботанического заповедника Вийду- мяги. Погремок эзельский — неоэндемик флоры Сааремаа. При этом дистанция между стациями Rh. osiliensis и Rh. ab­ breviatus в Карпатах составляет не Менее 1000 км по прямой линии. Вполне логично предполагать, что один из более теп­ лых климатических периодов послеледникового времени, по-види- мому бореальный, не более 8000 лет тому назад, был временем расселения железистых погремков из южных стаций на се­ вер. Железистые типы мигрировали в северном направлении до Сааремаа. Но уже во время влажного атлантического климатиче­ ского периода произошло ухудшение условий в отодвинутом на север секторе железистых погремков. Распространенные от Тран- сильвании до Балтийского моря виды не оказались способными приспособляться к изменившиеся экологическим условиям и по­ гибли. Жизнеспособной в адаптации к совершенно иным эколо­ гическим условиям оказалась только раса на Сааремаа. В усло­ виях мягкого и влажного морского климата эта раса трансфор­ мировалась в кальциефильное болотное растение. Она приспосо­ билась к условиям ключевых болот, стала растением с ограничен­ ной экологической амплитудой и дошла до наших дней, пред­ ставляя интересный пример адаптационной динамики. DER Ö SELSC H E KLAPPERTOPF, R H IN A N T H U S O S IL IE N S IS (RONN. ET SAARS.) EICHW K. Eichwald Z u s a m m e n f a s s u n g Der öselsche Klappertopf wurde im Jahre 1933 von B. S a a r ­ soo entdeckt und von K. Ronniger und B. Saarsoo unter dem Namen Rhinanthus rumelicus Velen. ssp. osiliensis Ronn. et Saars. beschrieben [in Repert. sp. nov XXXV (1934) 97]. Unter den Rhinanthus-Arten der baltischen Länder ist sie eine m erkwürdige Art, die bisher, ausser der Insel Saarem aa nir- gens gefunden worden ist. Die Frage, ob sie eine auf dieser Insel entstandene Art ist, oder ob sie eine immigrierte Sippe darstellt, musste gelöst werden. Die Untersuchungen des Autors über diese Frage ergaben folgendes. Rhinanthus osiliensis gehört der drüsigen Sektion der Klap- pertopfe, Glandulosi Soo (1929), an. Die Arten dieser Sektion gehören in die Flora der Balkan- und Donauländer, kommen aber auch in Kleinasien vor. Sie sind mehr oder weniger drüsig behaart und, ausgenommen Rh. osiliensis, Wiesenpflanzen. 32 Rh. osiliensis ist eine einjährige Art von 20—50 cm Hohe. Besonders der mittlere und untere Teil des Stengels ist schwarz- v iolett gestreift. Ausserdem ist die Pflanze mit mehrzelligen Drü- senhaaren bekleidet, die besonders an lebender Pflanze gut sehbar sind, auch schon an jungen Keimpflanzen. Zwischen der .obersten V eräste lung und dem Blütenstande befinden sich 1—3 (0—4) interkalare B lattpaare. Der B lütenstand fängt vom 16—20 Stengelknoten an. Die Unterlippe liegt der Oberlippe an, den Schlund mehr oder weniger bedeckend. Blüht VII, VIII, ist also eine frühe Herbstrasse. Sie ähnelt einigerm assen dem Rh. minor, der jedoch keine In terkalarb lä tter hat, nur im Blüten­ stande ein bisschen behaart ist und einen offenen Schlund besitzt. Für eine Aufklärung der mit Rh. osiliensis verbundenen Pro- bleme sind vorwiegend 4 Arten der Sektion Glandulosi wichtig. Die morphologischen Merkmale, Blütezeit und Standortsbedin- gungen dieser Arten sind in der Tabelle I kurz zusammenge- fasst. Vergleichende Tabelle der Arten der Sektion Glandulosi Rh. rumelicus Rh. Simonkaianus Rh. osiliensis Bis 50 cm, einfach od. Ca. 60 cm, mit 2—5 Bis 50 cm, mit 1—9 mit 1—3 Astpaaren. We- Astpaaren. V iele kurze Astpaaren. V iele kurze nige lange Stengelglie- Stengelglieder. Interka­ Internodien. Interka­ der. Interkalarbl. O. Sten­ larbl. 0— 1. Stengelbl. larbl. (0) 1—4 Paare. gelbl. 10— 15 mm breit. 6— 10 (— 15) mm breit. Blütenst. oberhalb d. Blütenstand oberhalb des Blütenstand oberhalb des 14—20 Stengelkno­ 5—8 (— 10) Stengelkno- (8) 1— 15 Stengelknotens. tens. Stark drüsenhaa- tens. Blüht V. VI. Früh- Blüht VI, VIII. Sommer- rig. Stengelbl. 2—5 lingsrasse. Wiesenpflanze. rasse. W iesenpflanze. mm breit. Blüht VII, Ungarn, Balkanländer, Verbr. wie Rh. rumelicus. VIII. Frühe Herbst­ Kleinasien. rasse. Sumpfpflanze. / Nur auf Saaremaa. Rh. abbreviatus Rh. Bornmülleri Ca, 60 cm, mit 5 bis vielen Höhe? Verästelt mit bogig Astpaaren u. vielen Stengel- aufsteigenden Ästen. Viele kurze gliedern. Interkalarbl. 2—5 Stengelglieder. Interkalarbl. Paare. Stengelblätter 3— 10 mm, 3—6 Paare. Blütenstand ober­ Interkalarbl. 2—5 mm breit. halb d. 18—25 Stengelknotens. Blütenst. oberhalb d. 12— 18 W enigdrüsig. Herbstrasse. Wie­ Stengelknotens. Blüht VIII, IX. senpflanze. Bisher in d. Umge- Herbstrasse. W iesenpflanze. bung von Jena in Thüringen. Karpaten, Bulgarien, Bosnien. 3 B otaanika-alased tööd IV 33 Bei der Vergleichung dieser verw andten Arten sehen wir, dass Rh. osiliensis in seiner Ökologie von anderen Arten gründ- lich abweicht. Es ist eine Sumpfpflanze, die auf kalkreichen Quellsümpfen am Fusse und auf dem P la teau des zentralen Höhenzuges von Saarem aa wächst — somit auch im Gebiete des staatlichen botanischen Naturschutz-Reservates Viidumägi. Rh. osiliensis ist eine neoendemische Art von Saarem aa . Der raum ige Abstand dieser Art vom naheverwandten Rh. abbreviatus in den Karpaten be träg t in gerader Richtung 1000 km. Es ist logisch anzunehmen, dass während eines der warmen Abschnitte des Postg laz ia ls, wahrscheinlich in der borealen Periode, eine Ausbreitung der drüsigen R hinanthus-Sippen aus dem Süden sta ttfand. Eine der drüsigen Sippen verbreitete sich nordw ärts bis zu der Insel Saarem aa. Die spätere feuchte atlan- tische Periode verschlechterte die Lebensbedingungen der nord­ w ärts vorgedrungenen Sippen. Die von Transsilvanien bis zum Baltischen Meere vorgedrungenen Sippen konnten sich nicht an die veränderten ökologischen Bedingungen anpassen und sie gingen zugrunde. Lebens- und anpassungsfäh ig erwies sich nur die auf Saarem aa befindliche Rasse. Sie hat sich an die Ökologie der Kalksümpfe von Saarem aa angepasst. Sie ist also eine Pflanze mit engbegrenzter ökologischen Amplitude geworden, die jedoch die weiteren klimatischen Änderungen überwunden und sich bis in die Gegenwart behauptet hat. Rhinanthus osiliensis ist somit eine Pflanze mit merkwürdi- ger Anpassungsfähigkeit in der borealen Flora. LÄÄNE-EESTI MADALSOODE FLOORA ANALÜÜS Bioloogiakandidaat H. T r a s s Taimesüstemaatika ja geobotaanika kateeder Sissejuhatus Kaasaja floristika ja floristilise taim egeograafia iseloomuli­ kuks jooneks Nõukogude Liidus on suure tähelepanu osutamine mitmesugustele üldistavatele «Flooradele» Juba ainult tä h ts a ­ mate vastavate ilmuvate seeriate loend — «NSVL floora», «Ukraina NSV floora», «Valgevene NSV floora», «Läti NSV floora», «Eesti NSV floora», «Murmanski oblasti floora», «Lenin­ gradi oblasti floora», «Usbeki NSV floora», «Turkmeeni NSV floora», «Gruusia NSV floora», «Aserbaidžani NSV floora», «Armeenia NSV floora», «Tadžiki NSV floora» — näitab, kui olulise osa nõukogude botaanikute tööde hulgas m oodustab praegu Nõukogude Liidu eri administratiivsete alade kokkuvõt­ like floorade koostamine. Vabariikide, oblastite, kraide ja teiste eeskätt administratiivsete üksuste «Flooradel» on kahtlem ata erakordselt suur nii teoreetiline kui ka praktiline tähtsus. Kõi­ kidel nendel on aga üks puudujääk, millele viitas juba kolme­ kümnendate aasta te algul arktilise floora tun tud uurija A. T o l - m a t s o v (1931) — uuritavate alade kunstliku (adm inistratiivse) piiritluse tõttu on vastavad floorad raskesti võrreldavad. Sellis­ tele kollektiivflooradele vastandab A. Tolmatšov konkreetsed ehk elem entaarsed floorad, mis ka jas tavad looduslikult piiritletud ja terviklike, tavaliselt territoriaalselt väikeste alade floorade liigi­ list koosseisu. Kõige loomulikumaks teeks .konkreetsete floorade selgitamisel on kindlate taimkattetüüpide (metsad, niidud, sood jt.) floristilise koosseisu uurimine piiratud, looduslikult enam-vähem ühtlastel aladel. Nimetades niisuguseid floorasid t ü p o l o o g i l i s t e k s , arvame, et nende kirjeldamine on väga oluliseks vahendiks paljude floristiliste, taimegeograafiliste ja geobotaaniliste probleemide lahendamisel. Tüpoloogiliste floorade täh tsus tõuseb kahtlemata tulevikus, kui kollektiivflooradega on pandud alus floora üldiste seaduspärasuste avastamisele n ing edaspidine floora-analüüs nõuab iga konkreetse taimkonnatüübi floora tekke, koosseisu ja dünaamika detailset tundmist. 3* 35 Eriti tuleb rõhutada tüpoloogiliste floorade täh tsus t mitmete geobotaaniliste probleemide lahendamisel. K aasa ja geobotaani- kas ollakse seisukohal, et mingi m aa-ala või taim katte tüübi u u r i­ misel ei tohi lahutada, veel vähem aga vas tandada floora ja vege- tatsiooni uurimist, floristilist ja tsönoloogilist uurimistööd. Nou- kogude botaanikas on jõutud täiesti kindlale seisukohale, et geo­ botaanika ühelt poolt ja floristika n ing taim esüstem aatika teiselt poolt on väga tihedalt seotud botaanilised distsipliinid. Veel mitte väga ammu ei oldud aga alati niisugusel arvamusel. Käesoleva sajandi 20-ndate;s aasta tes ilmus mitmeid töid, kus arendati just vastupidist mõtet: floora ja vegetatsiooni uurim isega tegelevaid teadusharusid peeti teineteisest kaugel seisvateks, ebaolulisi kokkupuutekohti omavaiks. Nende mõtete avalduseks olid mitmed kogu bioloogiateadust haa ravad ja ka bo taanikat käistlevad tea ­ duste klassifikatsioonid, kus vas tanda ti isendi n ing koosluse uuri­ misega tegelevaid teadusharusid . Progressiivne mõte (mis kunagi oli aluseks geobotaanika tekkele) —- looduses tuleb uurida isendi ja liigi kõrval ka kooslust — moonutati kahe tõeliselt läbipõi­ munud teadusharu range eraldam isega, isegi vastandam isega. Mindi isegi selleni, et mõned teadlased ( W a l t h e r , 1927; S h e 1 f о r d, 1932) pidasid näiteks geobotaanikas häid ning põhjalikke floristrlisi ja süstem aatilisi teadmisi mittevajalikeks. Geobotaaniku «floristiline pagas» oli küllaldane, kui see sisaldas täh tsam aid dominante! Niisugune vaatepunkt viis geobotaanika ainult sisemisele vaesumisele ja formalismile. . Nõukogude botaanikud peavad floora ja vegetatsiooni (tai­ mestiku ja taimkonna) uurimist teineteisest lahutam atuks, teine­ teist täiendavaks. V V Sotšava kirjutab, et «floora ja vegetat- sioon — need on ühe ja sama küsimuse kaks külge floora uurimine selle piirides esinevate fütotsönoloogiliste suhete arves­ tam iseta ei-vii positiivsetele tulemustele» (Sotšava, 1948, lk. 271). Sam a kehtib ka vastupidise suhte kohta — geobotaaniline töö ei ole täielik, kui temas ei ole näidatud, milline on uuritud ala floora (selle koosseis, päritolu, spetsiifilisus jm.). Uurides aasta te l 1951 — 1956 Lään^e-Eesti m adalsoode taim- katet, pööras autor algul põhitähelepanu taimekoosluste analüü­ simisele, fütotsönoloogilistele küsimustele. Nende lahendamisel kerkis aga korduvalt va jadus madalsoode floora ülevaate järele. See vajadus ilmnes eri taimekoosluste tekketeede selgitamisel, eri alade madalsoode taim katte võrdlemisel, taimekoosluste geograa­ filiste variantide selgitamisel jne. Lisades oma vastavate le va a t­ lustele ja kogude analüüsile k irjanduse andmed, m aterja lid her­ baarium idest (Eesti Riikliku Loodusteaduste Muuseumi herbaa­ rium, Eesti NSV Teaduste Akadeemia ̂ Zooloogia ja Botaanika Instituudi herbaarium, TRÜ taim esüstem aatika ja geobotaanika kateedri herbaarium ), andmed botaanikute G. Vilbaste ja K. Eich- waldi levikukataloogidest, käsikirjalised m aterja lid (d isserta t­ sioonid, diplomitööd jt.) n ing andmed Eesti geobotaanilise kaardi 36 kaardilehtede taim katte kirjeldustest, valmis autoril Lääne-Eesti m adalsoode floora nimestik. See koos in terpretatsiooniga es ita ­ taksegi käesolevas töös kui tüpoloogilise floora analüüsi katse. Autori uurimisobjektiks olid nelja rajooni (Kingissepa, Hiiu­ maa, Lihula, Haapsalu) m adalsood Lääne-Eestis. Võrdlemisi p iira tud uurim isala tõttu võimaldus kaunis detailselt läbi uurida kolme rajooni sood (Kingissepa rajooni 34 soost 24, H aapsa lu rajooni 31 soost 20, Lihula rajooni 20 soost 15). H iiumaa rajoo­ nis saime töötada ainult lühikest aega ja seetõttu on selle floora kirjeldamisel enam arvestatud k irjandust ja käsikirjalisi m a te r ­ jale. Peale nende nelja rajooni (millede kohta käib käesolev uurimus) kogus autor võrdlusandmeid mitmete teiste Lääne- ja Loode-Eesti soode kohta (Keila, Harju , M ärjam aa ja Vändra rajoonis) Eesti NSV neljast kõige läänepoolsem ast rajoonist on suurima soostumi­ sega Lihula rajoon, mille pindalast võtavad sood enda alla 28,6%. Ule 20% on soid ka Haapsalu rajoonis (20,8%). Läänesaarte rajoonide soode pindala on tunduvalt väiksem — Kingissepa rajoonis (Saarem aal) 10,5% ja Hiiumaa rajoonis 6,9%. Soode põhitüüpidest moodustavad Lääne-Eestis enamiku madal­ sood, mis võtavad kõikides rajoonides .enda alla üle poole soode pindalast (Kingissepa rajoonis 85%, Haapsalu rajoonis 68%, Lihula rajoonis 58,5%, Hiiumaa rajoonis 53,0%). M adalsoodeks on käesolevas töös loetud sellised sood, kus lasund koosneb m adalsooturvastest ja taimkattes valitsevad eutroof- sed või mesoeutroofsed liigid. Tüüpiliste madalsoode kõrval on aga käesole­ vas töös arvestatud ka madalsoodele väga lähedasi ja nendega tekkelt otseselt seotud roht-siirdesoid. Viim aste taimkattes valitsevad mesotroofsed liigid, turbalasund koosneb madalsoo- ja siirdesooturvastest. Pindalaliselt moodus­ tavad nad Lääne-Eešti soode hulgas väga väikese osa. Lääne-Eesti madal­ sood on tekkinud allikate väljumiskohtade ümbruses, merelahtede ja laguu­ nide soostumise teel, m ageveeliste järvede, jõeluhtade, niitude, puisniitude ja metsade soostumisel. Nad paiknevad maastikus kas väikeste iseseisvate m as­ siividena või piirates laiemate ribadena suuri väljakujunenud (keskosas rabaga) massiive. Lääne-Eesti madalsoodele on iseloomulikuks jooneks suh­ teliselt õhem turbalasund, sageli on turbad kõrge lubjasisaldusega, millest tuleneb lubjalembeste taimeliikide levik. Asudes ülevaate koostamisele madalsoode floorast, pöördu­ sime metoodiliste juhendite ja võrdlusandm ete saamiseks selle­ sisulise kirjanduse poole. Peagi selgus, et k irjandust soode ta i ­ mestiku kohta on väga vähe. Peale üksikute H. P a u l i (1910, 1913), H. H ö c k i (1916) A. H e n c k e l i (1935), Y. D. B o g d a n o v s k a j a G u i h e n e u f i (1946), M. K o t i l a i n e n i (1951) ja E. J u l i n i (1958) tööde m idagi ei leitud. Et saada levikuandmeid ning ülevaadet Eesti. NSV ala soo­ taimestiku läbiuuritusest, töötati läbi võimalikult kogu Eesti ala puudutav floristiline kirjandus. See on, nagu teada, võrdlemisi rikas lokaalfloorade ja floristiliste m ärkmete poolest. Helofüütide leviku selgitamise seisukohalt olid meile eelkõige täh tsad A. Bunge, F J. Wiedemanni ja E. Weberi, F. Schmidti, A. Sassi, P Glehni, L. Gruneri, E. Russowi, G. Pahnschi, J. Klinge, E. Leh­ manni, K- R- Kupfferi, C. Skottsbergi ja T Vestergreni, Prechti, T Lippmaa, G. Vilberg-Vilbaste,. K. Eichwaldi, A. Üksipi, E. Pastak- Varepi, A. Tomson-Tamsalu, B. Saarson-Saarsoo, H. Salasoo 37 V Sirgo jt., tööd. Nende botaanikute töödest leiame ainult üksikud niisugused, kus puudutatakse lähemalt soode floorat. F J. W i e d e - m a n n j a E. W e b e r (1852, lk. L I—LIII) esitasid esimese floristilise nimestiku Baltimaade soode taimestiku kohta. Selles on toodud 140 taimeliiki. Kuigi see nimestik on veel mitmes suh­ tes lünklik (levikuandmeid on vähe, mitmed soodel laialt levinud liigid puuduvad) annab ta siiski esialgse pildi meie m adalsoode floorast. Teine möödunud sajandi keskel töötanud botaanik A. Sass toob floristilise nimestiku Saarem aa soode ja soostunud m aade kohta ( S a s s , 1860, lk. 590—592). Selles on m ärgitud 131 liiki, nende hulgas ka Schoenus nigricans , Utricularia minor, Liparis Loeselii, Malaxis paludosa, Cladium mariscus jt. Seal­ juures aga ei tunne A. Sass niisuguseid S aarem aa alliksoode taimi, nagu Pinguicula alpina, Juncus subnodulosus, Gymnadenia odoratissima jt. Kodanlikul ajal ilmunud paljude botaaniliste tööde hulgas leiame ühe soofloora — V S i r g o (1935) Em a­ jõe alamjooksu floora nimestiku. Selles tuuakse 286 taimeliiki, millest luha-madalsoodel esineb ca 150 liiki. Täдu soode plaani­ pärasele uurimisele Nõukogude Eestis, on nende kohta kogunenud suur teaduslik materjal. Soode uurimise seisukohast on eriti täh ­ tis 1949. a. otsuse ilmumine soode igakülgse kasutuselevõtu ja uurim ise kohta. Kuigi p laan ipärane soode uurimine a lgas Nõu­ kogude Eestis juba 1940. a., hoogustas 1949. a. otsus tunduvalt uurimistööd n ing suunas soodele paljude teadusharude esindajaid. Alates 1950. aa s ta s t saavad sood ka Eesti botaanikute põhiuuri- miskohaks. Koostöös Eesti NSV. Teaduste Akadeemia M aap a ran ­ duse ja Soo.kultuuri Instituudi n ing Zooloogia ja Botaanika Insti­ tuudi töötaja te vahel toimub alates 1950. a. suvest üksikasjaline soode uurimine mitmetes Eesti NSV osades. Mitmes rajoonis (Kingissepa, Hiiumaa, Lihula, H aapsa lu ) uuriti läbi kõik sood, paljudes rajoonides aga enamik soomassiive. Nendest uurim is­ töödest võttis osa ka suur hulk Tartu Riikliku Ülikooli üliõpilasi. Uurimistööde käigus kogunes oluline teaduslik materjal. Peale suure väärtusega geobotaaniliste analüüside kogunes ka m ater­ jale soode taimestiku liigilise koosseisu kohta. Viimaseid on kasu­ ta tud ka käesoleva flooraülevaate koostamisel. Looduslike madalsoode floora analüüs Madalsoode floora koosseisu selgitamisele asudes tuleb kõige­ pealt kindlaks m äärata , mida nimetada madalsootaimeks. Kui arvestada iga, kas või üks kord m adalsookooslustes kohatud taimeliiki ja eriti niisuguseid, mis esinevad kuivendatud või teisiti transformeerinud soodel, kasvaks m adalsoode floora liigirohkeks ja muutuks väga heterogeenseks. Märgime, et kuivendatud soo­ aladel lisandub looduslikule sootaimestikule üle poolesaja liigi, madalsoopõldudel võib aga umbrohtudena esineda üle 100 loodus­ likele madalsoodele mitteomase liigi (vt. K u u s k , 1958) 38 Looduslike madalsoode floora on mitmepalgeline. Ta on seo­ tud veetaim estikuga (soostuvate veekogude ja õõtsiksoode läbi) - niitude taim estikuga (niiskete ja soostuvate niitude n ing puisnii­ tude läbi), metsade, iseäranis lodumetsade taim estikuga (paljud madalsood on tekkinud lodumetsadest või vastupidi, arenevad neiks) n ing lõpuks rabataim estikuga, eriti siirdesoodega kui ruu ­ miliselt ja ajaliselt madalsoodega väga tihedalt seotutega. Sel­ lest olenevalt on mitmetel madalsoodel peale päris-sootaimede suure täh tsusega ka mitmed veekogude, niitude, metsade ja rabade taimestiku elemendid. Kõik nad pole madalsoodel m ui­ dugi ühesuguse esinemissagedusega. Laialt levinud ja ilmselt sootingimustes elamiseks kohanenud liikide kõrval on ka nii­ suguseid, mis soodes esinevad harva ja sageli ka a llasurutud vitaalsusega. Madalsoode floora koosseisu selgitamisel oli n ii­ suguste liikidega kõige suuremaid raskusi. Kas p idada neid madalsootaimedeks? Siit kerkib küsimus — milline on tunnus ma- dalsootaime m ääram iseks? Autor arvab, et selleks on küllaldane esinemissagedus ja norm aalne vitaalsus. M adalsootaimeks tuleb pidada seda taimeliiki, mis kasvab kas ainult madalsoodel või nende kõrval ja m ineraalm aa taim kattes või rabadel, kuid esi­ neb madalsoodel küllaldase sagedusega ja norm aalse v i taa lsu ­ sega, mis näitab, et taim on kohanenud elamiseks m adalsootingi- mustes. See laiamahuline madalsootaim e m ää ran g laseb sisse subjektiivse momendi: «küllaldast sagedust» võivad eri uurijad käsitleda suure erinevusega. Sellepärast kaalus autor kogu elu­ tsükli normaalse läbimise võtmist tunnuseks. V arsti aga selgus, et madalsool kui kõrge troofsusega elukeskkonnas läbivad kogu elutsükli ka paljud võõrad (juhuslikud) siia sa ttunud taimelii­ gid, ning tuli jääda madalsootaime ülaltoodud m ääran g u juurde. Lähtudes sellest m äärangust eraldati madalsoode flooras j ä r g ­ mised rühmad: I — obligaatsed helofüüdid, II — obligaat-fakul- tatiivsed helofüüdid ja I i l — fakultatiivsed helofüüdid. I. O b l i g a a t s e d h e l o f ü ü d i d . Kasvavad ainult m ada l­ soodel, nende kõrval vahel ka siirdesoodel, rabadel ja soostuvatel või rabastuvatel aladel. Võib era ldada mitu alarühm a olenevalt sellest, millistel sootüüpidel taim rohkem kasvab: 1) päris-madal- sootaimed; kasvavad peamiselt tüüpilistel madalsoodel, vahel ka soostuvatel või rabastuvatel aladel; 2) vee-madalsootaimed; k as­ vavad soostuvate veekogude kohale tekkinud madalsoodes, õõtsik- soodes, vahel ka soostuvates veekogudes; 3) niidü-madalsootai- med; kasvavad soostunud niitudel ja neist tekkinud madalsoodel, harva ka niisketel niitudel; 4) m etsa-madalsootaimed; kasvavad m etsastunud madalsoodel, lodumetsades n ing nendega piirneva­ tel madalsoodel; 5) raba-madalsootaimed; kasvavad rabastumis- tunnustega madalsoodel, siirdesoodel, rabadel. II. O b l i g a a t f a k u l t a t i i v s e d h e l o f ü ü d i d . Opti­ m aalsed elutingimused on niisugustel taimedel soodes, kuid nad kasvavad ka m ineraalm aa-ta im kattes 39 III. F a k u l t a t i i v s e d h e l o f ü ü d i d . Need taimed kas­ vavad nii soodes kui ka m ineraalm aa-ta im kattes , kusjuures suurema esinem issageduse ja ohtrusega m ärgitakse neid m ineraa l­ maal. Soodes esinevad nad siiski kaunis suure sagedusega, olles taimekooslustes enam asti saatjad , tõustes aga vahel ka domi­ nantideks. Need kolm rühma m oodustavad sootaimede põhituumiku.1 Peale nende eraldati veel IV rühm ana soodel juhuslikult esine­ vad taimed, mida on looduslikes sookooslustes m ärg itud vaid üksikud korrad, enam asti väikese ohtrusega n ing sageli a lla ­ surutud vitaa lsusega, n ing (V) kuivendatud m adalsoode ja m adalsoopõldude taimed, mida madalsoode taimestiku hulka ei ole arvestatud. Eesti NSV lääneosa looduslike madalsoode floora kposseisu näitab viimases punktis (lk. 68) toodud tabel. Selles on antud madalsookooslustes m ärgitud õistaimed ja kõrgem ad soon-eos- taimed sugukondade järjestuses. Ruumi puudusel ei ole saadud eri liike kuigi põhjalikult iseloomustada: on antud kuuluvus rüh­ madesse, esinemise iseloom madalsoodel, esinem issagedus m ada l­ sookooslustes, suhe kultuurisse. M ärkuste lahtris on viited leviku- kaartidele. S t a t i s t i l i n e ü l e v a a d e . Eesti NSV lääneosa loodus­ like madalsoode taim kattes m ärgiti 210 taimeliiki, mis kuuluvad 50 sugukonda. 10 liigiga või rohkem kui 10 liigiga on esindatud 4 sugukonda: Cyperaceae 47 liiki, Gramineae 18 1., Orchidaceae 14 1., Salicaceae 10 1.; 5—9 liigiga on 7 sugukonda: Juncaceae 8 1., Umbelliferae 7 1., Scrophulariaceae 7 1., Compositae 6 1., Rosaceae 6 1., Violaceae 5 1., Labiatae 5 1. Ülejäänud 39 sugukonda (Lentibulariaceae , Betulaceae , Ranunculaceae, Onagraceae, Equisetaceae, Caryophyllaceae, Dro- seraceae, Ericaceae jt.) on esindatud madalsoodel igaüks 1—4 lii­ giga, neist 19 sugukonda igaüks 1 liigiga. Suur osa Eesti taimestiku sugukondadest ei oma esindajaid madalsoodel. Niisuguseid on 57 sugukonda e. 53,3% kõigist Eesti taimestiku sugukondadest. Madalsoodel puuduvad näiteks liigid sugukondadest Lemnaceae, Potamogetonaceae, Urticaceae, Chenopodiaceae, Crassulaceae , Guttiferae, Pyrolaceae, Cam- panulaceae, Oxalidaceae, Polygalaceae, Solanaceae, Plantagi- naceae jt. Muidugi ei ole kõik esindatud sugukonnad ühesuguse täh tsu ­ sega. Kuigi kõrreliste sugukond on liikide arvult teisel kohal* m oodustavad madalsoodel m ärgitud 18 liiki (mis pealegi on ena­ mikus fakultatiivsed helofüüdid) kõigist Eesti NSV alal m ärg i­ 1 Need rühmad on lähedased Y. D. B o g d a n o v s k a j a G u i h e n e u f’i poolt (1946, lk. 429—430) eraldatud rühmadele, erinevad aga selle poolest, et nende puhul on arvestatud liikide esinem isiseloom u uuritud alal, s. o. Lääne- Eestis (laiemalt võttes kogu Eesti N SV -s), prof. Bogdanovskaja aga arvestab oma rühmade ülesseadm isel liikide esinem isiseloom u kogu nende areaalil. 40 tud kõrrelistest vaid ca 13%. Sama protsentarv niisuguste suurte sugukondade, nagu Rosaceae, Compositae, Caryophyllaceae .kohta on vas tava lt 9, 5 ja 4%. E s i n e m i s s a g e d u s . Esinem issageduselt jaotuvad Lääne- Eesti m adalsoode taimeliigid järgm iselt (joon. 1) Väga sageli ( fqq) esinevaid liike on kõige vähem — 13. Nendeks on Dryopte- ris thelypteris , Phragmites communis, Sesleria coerulea, Carex elata,^C. lasiocarpa, C. panicea, Schoenus ferrugineus, Salix ros- marimfolia, Myrica gale, Betula pubescens, Comarum palustre, Peucedanum palustre, M enyanthes trifoliata. Enam ik selle sage- dusrühma liikidest (Г2 liiki 13-st) on obligaatsed või obligaat- fakultatiivsed liigid, s. o. tüüpilised sootaimed. Fakultatiivsetest helofüütidest kuulub siia ainult 1 — Carex panicea. Ka sageli ning kaunis sageli (fq ja s t fq ) esinevate liikide hulgas m oodus­ tavad enamiku obligaat-fakultatiivsed n ing obligaatsed helofüü­ did (sagedusrühm as fq — 76,2%, sagedusrühm as st fq — 72,7%). nagu Equisetum lim osum , Triglochin palustre, Calamagrostis neglecta , Molinia coerulea, Carex inflata, Eriophorum polys- tachyon , Pinguicula vulgaris, Carex Davalliana, C. Hostiana, C. Oederi, Sa lix lapponum, Drosera anglica jt. Kõige rohkem on liike sagedusrühm ades s t r (kaunis harva) ja r (harva), esime­ ses 56, teises 59 liiki. Floristiliste rühmade suhted on neis v a s tu ­ pidised — valitsevad fakultatiivsed helofüüdid; esimeses (st r) on neid 62,5%, teises (r) — 69,5%. Nendesse kuulub ka rida obligaat-fakultatiivseid n ing obligaatseid helofüüte (haru ldase­ maid, nagu Tofieldia calyculata, Cladium mariseus, Liparis Loe- selii, Selaginella selaginoides, Eriophorum gracile, M alaxis palu- dosä). Viimases, kõige harvemini (rr, väga harva) esinevate lii­ kide rühmas on fakultatiivseid helofüüte 53,6%, obligaat-fakulta­ tiivseid ja obligaatseid helofüüte vas tava lt 28,6 ja 17,8%. Nende suhteline rohkus on tingitud sellest, et sellesse sagedusrühm a (väga harva esinevate rühma) kuulub hulk kõige haruldasem aid sootaimi (Juncus stygius, J subnodulosus , Schoenus nigricans, Gymnadenia odoratissima, Saxifraga hirculus, Rhinanthus osi­ liensis, Pinguicula alpina, Drosera intermedia jt.) M a d a l s o o t a i m e d e r ü h m a d . Looduslikele m adalsoo­ dele omased 210 taimeliiki jaotuvad rühmadesse järgmiselt. I. O bligaatseid helofüüte 33 liiki ehk 15,7%. II. Obligaat-fakultatiivseid helofüüte 72 liiki ehk 34,3%. III. Fakultatiivseid helofüüte 105 liiki ehk 50,0%. O bligaatsete helofüütide hulgas on kõige rohkem rabasootaimi (oksülohelofüüte) — neid on 15 liiki. Need liigid — Scheuchzeria palustris , Carex limosa, Eriophorum vaginatum, Trichophorum caespitosum, Betula папа, Oxycoccus quadripetalup jt. — on tüüpilised rabataim ed, kasvades madalsoodel enamasti rabastu- miskolletel, vahel harva aga ka tyüpilistel madalsoodel (Carex limosa) 8 liiki obligaatsetest helofüütidest m oodustavad siirde- sootaimede rühma (suboksülohelofüüdid). Nende liikide (Dryopte- 41 Joon. 1. Sootaimede esinem issageduse rühmad. Püstteljel — liikide arv, rõhtteljel — rühmad. I — fakultatiivsed helofüü- did, II — obligaat-fakultatiivsed helofüüdid, III — obligaat- sed helofüüdid. Rr — väga harva, R — harva, St r — kaunis harva, St fq — kaunis sageli, Fq — sageli, Fqq — väga sageli. 42 ris thelypteris, Trichophorum alpinum, Malaxis paludosa, Myrica gale, Betula humilis, Saxifraga hirculus , Drosera anglica, D. inter- mediä) tavalisteks kasvukohtadeks on siirdesood ja rabastumis- tunnustega madalsood. Peale selle võib neid ohtralt kasvada ka tüüpilistel madalsoodel, rabadel esineb neid aga harva (Drosera anglica) või üldse mitte. Päris-sootaim i (euhelofüüte) eraldati 8 liiki: Selaginella selagi- noides, Juncus subnodulosus, Eriophorum gracile , E. latifolium , Schoenus ferrugineus, Liparis Loeselii, Comarum palustre, Pin- guicula alpina. Need liigid on tüüpilised m adalsootaimed, nad kasvavad eranditu lt madalsootaimekooslustes või harvem vii­ mastele sa rnastes kasvukohtades (soostuvad niidud, siirdesood) Vähem on obligaatsete helofüütide seas niidu-, vee- ja metsa- sootaimi. Rohkem on neid obligaat-fakultatiivsete helofüütide seas. Obligaatsete helofüütide seas on mitmeid täh tsa id edifikaa- torliike. 33-st siia rühma kuuluvast liigist 10 liiki (30,3%) või­ vad madalsoodel esineda dominantidena. Obligaat-fakultatiivsete helofüütide hulka kuulub suurem osa tüüpilistest ja levinumatest m adalsootaimedest, nagu Cala- magrostis neglecta, Molinia coerulea, Carex caespitosa, C. Daval- liana, C. elata, C. Hostiana, C. inflata, C. lasiocarpa, Eriophorum polystachyon , Epipactis palustris jt. Nad m oodustavad tähtsaim a osa madalsookooslustes, nende seas on mitmeid 'edifikaatorfeid, dominante, karaktertaim i. 72-st siia rühma kuuluvast liigist 3,0 (43.%!) võivad esineda dominantidena. Suurim on fakultatiivsete helofüütide rühm, millesse kuulub 105 taimeliiki, nende seas mitmed madalsoodel väga laialt levi­ nud liigid, nagu Deschampsia caespitosa, Carex Goodenowii, C. panicea, Lysimachia vulgaris, Primula farinosa, Filipendula ulmaria, Potentilla erecta, Lythrum salicaria, L inum catharticum, Lycopus europaeus jt. Enamik siia kuuluvatest liikidest esineb madalsoodel siiski väikese- sagedusega, mida näitab ka dom inan­ tide vähesus: 105-st liigist võivad dominantidena esineda ainult 11 liiki (10,5%). Fakultatiivsed helofüüdid on enamikus teistele vegetatsioonitüüpidele (niidud, metsad, lood) iseloomulikud lii­ gid. Olles aga kohanenud eluks ka sootingimustes, esinevad nad madalsoodel saa tja tena , vahel aga isegi dominantidena. J u h u s l i k e r ü h m . Osa madalsoodel kohatud taimeliike tuli asetada juhuslike (aktsidentsete) rühma, sest nende esine­ mine looduslikel madalsoodel oli ilmselt m itteseaduspärane. Nii­ suguseid liike leiti madalsookooslustes vaid 1—2 (3) korda ning enam asti ka väikese ohtrusega. Need liigid on. teiste vegetat- sioonitüüpide taimed. Nende madalsoodele ilmumist võisid t in ­ gida mitmed asjaolud, nagu seemnete sissetoomine loomade, lindude või inimeste poolt vm. Mitmed liigid neist kasvavad kaudse kuivenduse mõju all olevatel aladel. Juhuslikult m ada l­ sookooslustes esinevate taimede rühma arvati järgm ised 51 liiki: 43 Equisetaceae Leguminosae Equisetum pratense Ehrh. Lathyrus pratensis L. E. arvense L. Vicia cracca L. Araceae Trifolium repens L. Acorus calamus L. Cyperaceae Juncaceae Carex diversicolor Crtz. Juncus effusus L. C. hirta L. Luzula campestris (L.) Lam. et DC. C. leporina L. L. pilosa (L.) Willd. Cyperus fuscus L.Scirpus compressus (L.) Pers. Gramineae Alopecurus geniculatus L. Orchidaceae Anthoxanthum odoratum L. Listera ouata (L.) R. Br. Avena pratensis L. Festuca ovina L. Betulaceae Festuca pratensis Huds. Betuia verrucosa Ehrh. em. Gunn Phleum pratense L. Ainus incana (L.) Moench. Sieglingia decumbens (L.) Bernh. Cruciferae Caryophyllaceae Barbarea stricta Andrz. Lychnis flos-cuculi L. Ericaceae Melandrium album (Miil.) Garcke. Calluna vulgaris (L.) Salisb. Cerastium caespitosum Gilib. Vaccinium uliginosum L. Polygonaceae Rumex acetosa L. Compositae Polygonum viviparum L. Gnaphalium uliginosum L. Cirsium heterophyllum (L.) Hill. Primulaceae C. oleraceum (L.) Scop. Primula veris L. em. Huds. Solidago virgaurea L. Lysimachia nummularia L. Achillea millefolium L. Ranunculaceae Leontodon autumnale L. Ranunculus acris L. R. repens L. Polygalaceae Trollius europaeus L. Polygala amara L. Thalictrum angustifolium L. Rubiaceae Rosaceae Galium mollugo L. Alchemilla vulgaris L. Scrophulariaceae Sorbus aucuparia L. Rhinanthus major L. Potentilla- anserina L. R. minor L. O l e n e v u s k u l t u u r i s t . Esimesed põhjalikumad uuri­ mused taimestiku olenevuse kohta kultuurist ilmusid XX sajandi algul. Need olid eelkõige O. Naegeli, A. Thellungi ja K. Linkola tööd ( N a e g e l i ja T h e 11 u n g, 1905; T h e 11 u n g, 1912; L i n k o l a , 1916, 1921). Nende töödes on antud ka printsiibid taimede kultuurist olenevuse rühmade eraldamiseks. Levinuim jaotus on järgm ine: 1) hemerofoobid (hemf.) — ürgtaim estikku kuuluvad liigid, mis ei kanna ta kultuuritingim usi ja mis inimtegevuse taga jär je l enam asti hävivad; 2) hemeradiafoorid (hemd.) — ürgtaimestikku kuuluvad lii­ gid, mis on kultuuri suhtes ükskõiksed; kultuuri mõõdukal mõjul ei ilmuta nad ei leviku ja kasvu hoogustum ist ega ka kadumise tendentse; 3) apofüüdid (ap.) — ürgtaimestikku kuuluvad liigid, millede | levikut ja kasvu kultuuritingimused ei kahjusta, vaid mõnevõrra isegi soodustavad; esinevad nii looduslikel kui ka inimese poolt m õjusta tud aladel; 1 4) antropohoorid (antr.) — ei esine m aa ürgtaimestikus, on sisse ta lu tud (juhuslikult või teadlikult) inimese poolt. Eesti flooras on kultuurist olenevusi uurinud mõned autorid — О. E k l u n d (1929), G. V i l b e r g V i l b a s t e (1933), T. L i p p m a a (1932), L. E n a r i (1944, käsikiri), H. K a r u N (1958, käsikiri) Tabelis on toodud nende andmed kõrvutatuna Lääne-Eesti m adalsoode floora kultuurist^ olenevuse andmetega. Nagu näha, valitsevad Lääne-Eesti madalsoodel apofüüdid (72,9%), vastupidi Vormsi saare ja Põhja-Eesti saarte floorale, kus on kõige enam hemerädiafoore. See näitab eelkõige nende alade ja m aastikkude floora erinevusi. Selle suhte juures peame aga arvestam a, et nim etatud tööde autorid (Eklund, Vilberg, Enari) käsitlevad kultuurist olenevuse rühmi tunduva erinevu­ sega. Esimesed neist, O. Eklund ja G. Vilberg näivad liialdavat hemeradiafooridega, millede hulka nad on arvanud palju nii­ suguseid liike, mis nõrgal ja mõõdukal kultuuri mõjustusel saa- | vad ilmselt positiivseid ajendeid kasvuks ja levikuks (Desch- ampsia caespitosa , Sesleria coerulea, Poa palustris, Festuca rubra, F ovina jt.) ja mida seetõttu oleks õigem arvata apo- füütide hulka. L. Enari seevastu liialdab apofüütidega, arvates ilmselt formalistlikel kaalutlustel (taime kas või ühekordne esine­ mine kultuurist m õjustatud kasvupaigas, mis ei pea sugugi tähendam a taime «kultuurisoosivust») nende hulka mitmeid hemeradiafoorseid taimi. t T a b e l 1 Eklund, 1929 Vilberg, 1933 H. Karu, Kultuurist (Vormsi) 612 (Põhja-Eesti Enari, 1944 1958 (Lääne- Lääne-Eesti saared) 402 (kogu Eesti) Eesti arunii- madalsood, olenevuse liiki liiki 1259 liiki dud), 360 210 liikirühmad liiki liike °/0/ liike % liike °/0/ liike % liike °/0/ 1. Hemero- foobid 64 10,46 157 12,4 66 18,3 13 6,2 2. Hemera- diafoorid 200 32,67 267 66,4 174 13,9 6 1,7 44 20,9 3. Apofüü­ did 193 31,54 101 25,1 558 44,3 271 75,3 153 72,9 4. Antropc^- hoorid 123 20,10 24 6,0 370 29,4 17 4,7 Apofüütide hulgas on autor vahet teinud kahe alarühm a vahel — nõrgalt ja tugevalt apofüütsed taimed. Suurem osa m adalsoode apofüüte — 127 liiki, s. o. 83% apofüütidest ja 60,5% kõikidest m adalsootaimedest, on nõrgalt apofüütsed. Nad kasva- 45 vad looduslikel, inimese poolt puutum ata aladel, aga ka sea lr kus on oluliseks faktoriks nõrk või mõõdukas inimmõju, näit. niitmine, karja tam ine, raiumine, nõrk kuivendamine jne. Ainult 26 liiki (17% apofüütidest, 12,4% kõikidest m adalsootaim edest) kuuluvad tugevalt apofüütsete taimede hulka. Nad kasvavad loo­ duslikel madalsoodel, peale selle aga ka kultuurist tugevasti m õjustatud kasvupaikadel — sookarjamaadel, tugevasti kuiven­ datud aladel jm. Need liigid (Triglochin palustre, Juncus compressus, Agrostis canina, Deschampsia caespitosa, Molinia coerulea, Poa praiensis, Carex panicea jt.) on enam asti täh t­ sad sekundaarfütotsönõoside moodustajad. E sita tust näeme, et Eesti NSV lääneosa looduslike m adal­ soode floora põhienamiku m oodustavad nõrgalt apofüütsed liigid (60,5%). Suur osa täh tsus on hemeradiafooridel, neid on 20,9%. Vähema täh tsusega on tugevalt apofüütsed (12,4%) ja hemero- foobsed (6,2%) liigid, antropohoorsed liigid puuduvad täiesti. F l o o r a e l e m e n d i d . Soode floorat tervikuna on liikide geograafilise leviku seisukohalt väga vähe uuritud. Selles suhtes leiame m aterja le K. P a u l i (1910) töös, kes uuris Baieri soode floorat. K. Paul eraldas Baieri soode flooras, kuhu kuulub 312 liiki, järgm isi flooraelemente: I. Alpiinne el. 1. Endeemilis-alpiinne el. — 14 liiki 2. Arktilis-alpiinne el. — 19 „ II. Parasvöötm e metsatsooni el. 1. Euraasia-Ameerika rühm — 67 „ 2. Euraasia r. — 74 „ 3. Euroopa-Ameerika r. — 8 „ 4. Euroopa r. - 33 „ 5. Euroopa montaanne r. — 38 „ III. Põhja-Euroopa el. — 10 „ IV Lõuna-Euroopa el. — 24 „ V Atlantiline el. — 11 „ VI. Kosmopoliitne el.. — И „ Nõukogude teadlane Y. B o g d a n o v s k a j a G u i h e n e u f (1946) analüüsis üksikasjaliselt boreaalsete soode floorat ja lei­ dis, et see koosneb valdavalt põlistest boreaalsetest n ing holark- t ilistest liikidest, kusjuures soode floora on seotud peale tundra- taimestiku veel mägede taimestikuga. Ukraina geobotaanik J. B r a d i s (1951, lk. 15— 16) leidis, et Baškiiri ANSV soode flooras on « teravalt valitsevad bore­ aalsed liigid, vähem on kõikides vöötmetes laialt levinud liike, veel vähem tundra-kõrgm ägede taimi ja hoopis tühise osa moo­ dustavad teiste vöötmetega seotud liigid. Geograafilise leviku järg i valitsevad õistaimede hulgas hölarktilised liigid, eriti laia levikuga hölarktilised, euraasia ja eurosiberi liigid .» Lääne-Eesti madalsoode flooras 1 on kõige rohkem laiaareaa- 1 Rakendatud on T. Lippmaa (1935) töös toodud floora jaotust elem enti­ deks. 46 lilisi euraasia-boreoameerika liike (66 liiki, 31,4% kõikidest Lääne- Eesti m adalsoota im edest) , euroopa liike (52 liiki, s. o. 24,7%) ja euraasia liike (48 liiki, s. o. 22,8%). Teisi elemente on vähem: eurosiberi liike 15 (7,1%), boreotroopilisi liike 13 (6,2%), a rk ti­ lisi, subarktilisi ja arktoalpiinseid liike 9 (4,3%), subatlantilisi liike 7 (3,5%), pontosarm aatilisi 1 (0,5%) Tavalisem ateks euraasia-boreoameerika elementi kuuluvateks madalsoo- taimedeks on Equisetum limosum, Carex Buxbaumii, C. dioica, C. Goodenowii, C. gmcilis , C. inflata, C. panicea, C. vesicaria, Eriophorum polystachyon, Parnassia palustris , Comarum palustre, Drosera anglica, Menyanthes trifoliata, Pinguicula vulgaris jt. -Euroopa elemendi liikideks on Tofieldia calyculata, Calamagrostis neglecta (peamiselt Põhja-Euroopas), Sesleria coerulea, Carex Davalliana, C. Hostiana, C. flava jt. Euraasia elemendi liikideks on Carex elongata, Rhynchospora alba, Epipactis palustris, Salix cinerea, Betula humi- lis, Epilobium roseum, Galium palustre, G. uliginosum jt. Eurosiberi elementi kuuluvateks liikideks on Salix rosmarinifolia, S. livida, Filipendula ulmaria, Potentilla e reda , Peucedanum palustre jt. Boreotroopilised liigid on Dryopteris thelypteris, Typha angustifolia, T latifolia, Deschampsia caespitosa, Phragmi- tes communis, Cladium mariscus, Eleocharis eupalustris, Schoenus nigricans , Lythrum salicaria, A lisma plantago-aquatica. Arktilised ja arktoalpiinsed liigid on Selaginella selaginoides, Carex irrigua, Salix lapponum, S. myrtilloides, Primula farinosa, Saxifraga hirculus, Empetrum nigrum, Saussurea esthonica, Pinguicula alpina. Subatlantili^teks liikideks on Lycopodium inundatum, Juncus squarrosus, J. subnodulosus, J. supinus, Rhynchospora fusca, Myrica gaie, Drosera intermedia. Pontosarm aatiliseks liigiks on Viola uliginosa. Võrreldes kogu Eesti floora analüüsiandm etega ( L i p p m a a , 1935), paistab silma euraasia-boreoameerika liikide mõnevõrra suurem arv Lääne-Eesti madalsoode flooras. Rohkem on m ada l­ soode flooras ka boreotroopilisi, arktoalpiinseid ja subatlantilisi liike (tabel 2) T a b e l 2 ■ Element Kogu Eesti floora Eesti lääneosa m adal­soode floora 1. Euraasia-boreoamee- 240 liiki, 24,7% '66 liiki, 31,4% rika 2 , Euroopa 238 „ 24,4% 52 „ 24,7% 3.’ Euraasia 247 „ 25,4% 48 „ 22,8% 4. Eurosiberi 60 6,2% 14 6,6% 5. Boreotroopiline 61 2,8% 13 6,2% 6. Arktoalpiinne 18 „ 1,9% 9 4,3% 7. Subatlantiline 13 1,3% 7 3,5% 8. Pontiline ja pontosar- maatiline 27 2,8% 1 0,5% 9. Mediterraanne 5 0,5% — V õ r d l u s a n d m e i d . Käsitledes Eesti NSV lääneosa siluri- ala m adalsoode floorat kui üht tüpoloogilist floorat, võrdleme teda kõigepealt k irjanduse andmete põhjal Euroopa mõnede teiste osade soode flooradega. Selle võrdluse läbiviimisel paistab kohe silma Lääne-Eesti madalsoode liigiline rikkus, võrreldes naabera lade vastavate floo­ 47 radega. Soome madalsoodel puudub Lääne-Eesti madalsoodel esi­ nevatest liikidest 30 ümber, Leningradi oblastis 10 liigi ümber, Läti NSV-s 5 liiki. Sealjuures mitmed liigid, mis Lääne-Eesti m adalsoodel on võrdlemisi harilikud ja sageli kohatavad, on näit. Lätis ja Leningradi oblastis suurim ad haruldused (Cladium mariscus, Tofieldia calyculata , osalt Schoenus ferrug ineus) S a r ­ nane on Lääne-Eesti (eriti läänesaarte) madalsoode floora Lõuna- Rootsi ja Läänem ere saarte (Öland, Gotland) madalsoode floo­ raga. Nende floorade sa rnasus t tingib vas tava te alade geoloo­ gilise arengu ja aluspõhja, kliima jm. sarnasus . Mõlemas on valitsev kaltsifiilne floorakompleks, esinevad mitmed subatlanti- lised taimeliigid (Schoenus nigricans, Juncus subnodulosus, M yrica gale jt.) (vt. E k l u n d , 1931, levikukaardid; M e 1 i n, 1917; В о о b e r g, 1930, H u l t e n , 1950). Kesk-Euroopa m adal­ sood on mõnevõrra liigirikkamad kui Lääne-Eesti omad. H. P a u l i (1910) andmetel esineb Baieri soodel 290 taimeliiki, neist karakteerseid sootaimi 68 liiki, nende seas Pinus montana, Gentiana vulgaris, Carex magellanica, Saxifraga hirculus, Carex heleonastes, Carex diandra, Molinia coerulea, Comarum palustre, Pinguicula vu lgaris , Brachypodium p innatum (!), Tofieldia caly­ c u la t a S c h o e n u s ferrugineus jt. Baškiiri ANSV soode flooras registreeris E. B r a d i s (1951) 316 liiki, neist oli 105 juhus­ likku. 211-st sootaimest esineb Baškiiri madalsoodel 189 liiki, s. o. 21 liiki vähem kui Eesti NSV lääneosas. K urgaani oblasti vee- ja sootaimi registreeris A. H e n c k e l (1935) 320 liiki, neist 160 sootaime. Põhja-Soome meso- ja eutroofsetel soodel registreeris M. K o t i l a i n e n (1951) 139 liiki, E J u l i n (1958) ühel väga liigirikkal sool 128 liiki (neist 64 tüüpilised eu- ja mesotroofsed liigid). V aa tam ata Eesti NSV territooriumi väiksusele on meie vaba­ riigi eri osade flooras olulisi erinevusi. Need erinevused avaldu­ vad ka madalsoode flooras. Lääne-Eesti madalsoodel kasvab oht­ ralt taimi, mis ida pool puuduvad või m uutuvad haruldasteks. S äärasteks liikideks on Juncus subnodulosus, Pinguicula alpina, Rhinanthus osiliensis, Schoenus nigricans (esinevad ainult lääne- saar te l) , Drosera intermedia, Gymnadenia odoratissima, Juncus supinus, Ophrys muscifera, Rhynchospora fusca, Tofieldia 'calycu­ la ta , Selaginella selaginoides, Sa lix phylicifolia, Utricularia minor, Trichophorum caespitosum, Carex Buxbaumii, C. Daval- liana, C. Hostiana, Schoenus ferrugineus, Cladium mariscus , Liparis Loeselii^ Myrica gale. Rühm madalsoodel esinevaid taimi on koondunud peamiselt Eesti põhja- ja loodeossa: Betula папа, Stellaria crassifolia, Sanguisorba officinalis, Saussurea esthonica. Osa liike kasvab m andri-Eestis, puududes või olles haru l­ dased läänesaartel: Juncus squarrosus, Cyperus fuscus, Salix lapponum, Betula humilis, Polygonum bistorta, Senecio palu- dosa, Qarex heleonastes, Calla palustris, Scheuchzeria palustris, Carex caespitosa, C. limosa, C. pauciflora, Sa lix myrtilloides, 48 Juncus stygius, Lycopodium inundatum. Rühm madalsoodel kas­ vavatest taimedest esineb Ida-Eestis, muutudes lääne suunas haruldaseks või puududes Lääne-Eestis: Scolochloa festucacea, Polemonium coeruleum, Saxifraga hirculus, Senecio palustris , Gentiana pneumonanthe. Kagu-Eesti madalsoodel on m ärgitud ka Ligularia sibirica'i ja Coeloglossum viride'i. M adalsoode floora liigilises ohtruses on Eesti NSV eri osade vahel tunduvalt erinevusi. Madalsoode floora liigiline ohtrus väheneb läänest itta, Saarem aalt Kagu-Eesti suunas. Saarem aa liigirikkaima flooraga m adalsood sisaldavad igaüks sageli ligi 150 liiki (Kareda-Koigi — 140, Pahila — 132), Kesk*-Eestis lan ­ geb üksikute soode floora liikide arv sa jan i (Lõõla soo Paide rajoonis — 98 liiki), Ida-Eestis aga 50—70-ni. Mõnede taimegeograafiliselt huvitavate liikide levik Lääne-Eesti madalsoode floora on rikäs liikide pooiest, mis oma leviku piiratuse või iseärasuste tõttu on suure taim egeograa- filise täh tsusega. Nende liikide levikut ja ökoloogiat on uurinud mitmed teadlased (Schmidt, Kupffer, Vilbaste, Lippmaa, Eich- wald). Viimastel aasta te l toimunud soode laialdase uurim isega on saadud mitmete liikide kohta m õningaid lisamaterjale , mis lubavad tä iendada nende liikide levikupilti Eestis. Allpool puu­ dutame 24 liigi levikut. Neist 18 kohta on olemas levikukaardid prof. T. Lippmaa töös «Eesti geobotaanika põhijooni» või K. Eichwaldi koostatud «Eesti taimedes» (I— IV vihik). Neid kaarte on tä iendatud vas tava lt juurdetulnud levikuandmetele. Uued kaardid on koostatud 6 liigi jaoks (Equisetum variegatum, Carex Buxbaumii, C. Davalliana, C. Hostiana, Liparis Loeselii, Malaxis paludosa). O rig inaalsete levikukaartide koostamisel on arvestatud andmeid kuni 1956. aastani, hilisematest leidudest on kaartidele kanda saadud ainult üksikud. Liikide esinemist E es­ tis käsitletakse prof. T. Lippmaa (1935) geobotaaniliste va ldkon­ dade alusel. Liikide fütotsönoloogilise kuuluvuse iseloomustami­ sel tuuakse andmeid esinemise kohta ühesünuusilistes ühikutes (rahurinde ühingutes). L y c o p o d i u m i n u n d a t u m L. Kuulub atlantilisse (pseudoatlantilisse, baltoatlantilisse) flooraelementi. Eestis kau ­ nis haru ldane liik, senini on teada umbes 20 leiukohta (joon. 2) Liigi levikupildis paistab silma ilmne koondumine Eesti ääreosa- dele (seda kriipsutas alla T. L i p p m a a , 1935, lk. 25). Alles 1937 a. leiti seda liiki esmakordselt s isem aalt ( T a m s a l u , 1938, lk. 138) Kõige sagedam ini on teda m ärgitud Eesti NSV kaguosas ( L i p p m a a , 1933) Selle..naabruses Pihkva oblasti alal on sookolda leidnud korduvalt А. P B a t a l i n (1888, lk. 18) ja N. P u r i n g (1898, lk. 219). Sagedasem kui mujal Eestis näib ta olevat ka Alutagusel — 1951. a. leidis E. P arm asto 4 B otaanika-alased tööd IV 49 Joon. 2. Lycopodium inundatum ’i leiukohad Eestis (Lippmaa, 1935, joon. 79, tä ie n d a tu d ) . r Eesti vegetatsioonikaardi kaardilehe 7—41 piires sookolda kolmes kohas. Peale selle on H. S а 1 a s о о (1934, lk. 6) leidnud Alu­ tagusel sookolda kahes kohas. Sookold kasvab meil 1) niiskel või rabastuval liivapinnasel, 2) rabade äärealadel, 3) rabas tum is tunnustega õõtsiksoodel,. 4) rabam ännikutes, 5) niisketel niitudel või karjam aadel. M adal­ soodel esineb sookold harva. Teda on leitud Noarootsis niiskel soostuval niidul n ing paa r korda mesotroofselt õõtsiksoolt. S e l a g i n e l l a s e l a g i n o i d e s (L.) Link. Selaginelli leiud Eesti NSV alalt pärinevad kõik käesolevast sa jandist. Selle arktoalpiinse flooraelemendi avasta ja teks meil olid prof. K- Kupf- fer ja L. Lehbert, kes leidsid ta 1920. a. Nissi ligidal Nurme ümb­ rusest (G. Pahnsch ’i pa ljuaas tane uurim isala möödunud sajandi teisel poolel!) Sellele jä rgnesid mõned leiud Hageri ümbrusest ( T h o m s o n , 1922, 1924) ja Vormsi saare lt ( G r ö n t v e d , 1927. lk. 25; E k l u n d , 1929, lk. 44). 30-ndates aasta tes tehti rida leide Põhja-Eestis t n ing taime levikupiir nihkus tugevasti itta. Kiiresti suurenevast leiukohtade arvust annab tunnis tust see, et 1925. a. tunti selaginelli Eestis ainult kahest kohast ning Kupffer pidas teda üheks kõige haru ldasem aks taimeks Ida-Baltikumis ( K u p f f e r 1925, lk. 124)-, 1933. a. oli teada juba 12 leiukohta (Eesti taimed, I, nr. 1), 1935. a. 18 ( L i p p m a a , 1935, joon. 48), praegu aga ulatub selaginelli leiukohtade arv 30-ni. Vaadeldes selaginelli levikukaarti (joon. 3), paistab silma 50 tema koondumine silurialale, Kesk-, Lõuna- ja Kagu-Eesti devoni- alal teda pole leitud. On ilmne, et selaginell on nõudlik substraadi lubjasisalduse suhtes, esinedes ainult neutraalsele ligidase reaktsiooniga ja kõrge lubjasisaldusega aladel. Kunagi esitatud yäide, et ta esineb meil ainult allveealal (seespool mere maksimaalse transgressiooni piiri), pole enam maksev Selag i­ nelli on meil peetud relikttaimeks postg la ts iaa lsest subarktilisest kliimaperioodist. Taime elujõudlust n ing esinemise laienemist kaasajal näitab see, et teda on leitud aladelt, mis oma tekkelt on võrdlemisi noored — Litoriina- ja Antsülus-transgressioonide ajal olid need alad vee all (näiteks Vormsi sa a r ) , merest kerkisid nad kaunis hiljuti koos m andri üldise tõusuga Fennoskandias (Noarootsi!). Autor on selaginelli lugenud obligaatseks helofüüdiks. Kõige sagedamini kasvab ta lubjarikastel ohukeselasundilistel m ada l­ soodel Schoenus ferrugineus’e ühingus. Harvem on teda leitud Trichophorum alpinutn i ühingus siirdesoodes. Hulk leide on soos­ tuvatelt niitudelt ja puisniitudelt. M ineraalmaa-taimekooslustes on selaginelli leitud harva — Vormsi rannikniidult (E к 1 u n d, 1929), Keila kuivalt aruniidult ( S a a r s o o , 1936), Kiltsi liigi- rikkalt puisniidult (J. T a l t s , Eesti vegetatsioonikaardi kaardi- lehe kirjeldus) Näib, et selaginell on Eesti NSV silurialal mitte väga ha ru l­ dane taim ning edasised uurimistööd lisavad kahtlem ata uusi leiukohti. 51 E q u i s e t u m v a r i e g a t u m Schleich. Lünkliku levikuga liik (joon. 4); on leitud + kogu Eestist (seni puuduvad andmed Alutaguselt, kust seda liiki pole leidnud ka G r u n e r ja S a l a s o o , sellel alal täpsem aid uurimistöid läbiviinud õpetlased, ja Vahe-Eestist) Sagedasem näib olevat Lääne- ja Loode-Eestis. Lääne-Eestis kasvab Equisetum variegatum madalsoodel, siirdesooservadel, soostunud niitudel ja puisniitudel, niisketel nii­ tudel, randniitudel. Meile teadaolevad 48 Equisetum variegatum'\ leidu jao tuvad järgm iselt: 1) madalsoodel 21, 2) soistel niitudel ja puisniitudel 10, 3) niisketel niitudel 7 4) siirdesoodel 4, 5) randniitudel 6. Madalsoodel on käsitle tavat liiki leitud Schoenus ferrugineus'e, Carex panicea — C. Goodenowii, -Sesleria coerulea ja Carex lasiocarpa ühingutes. J и п с и s s u b n o d u l o s u s Schrank. Subatlantiline floora- element. Väga haru ldane taimeliik — esineb ainult Lääne-Saare- maal. Ta avasta jaks Saarem aal Kasti ümbruses oli A. Bunge ( F l e i s c h e r - L i n d e m a n , 1853, lk. 98) Senised Juncus subnodulosus’e leiud pärinevad järgm istes t kohtadest: 1) Lü­ m anda Suurisoos Sutrum etsa ääres ( S a a r s o o , herb.); 2) Viidumäe jalamil allikasoos ( E i c h w a l d , L i p p m a a jt. herb.); 3) Viidumäe all puisniidul kraavi kaldal ( S a a r s o o , herb.); 4) K annast põhjas Viidumäe all madalsoos koos pruuni sepsikaga ( S a a r s o o , 1938, lk. 75; L i p p m a a , herb.); _5) lubjarikka soo serval Lillipest idas ( S a a r s o o , 1938); 52 6) Sõrve, allikasool Kargi mõisast 1 km SSW (S а* a r s o o , 1938); 7) Sorve, Vintri ja Koltsi vahel as tangu jalal allikalisel p innal ( L i p p m a a , herb.) See haru ldane ja huvitav taimeliik püsib oma laialdasemal kasvukohal Viidumäe jalamil allikasool kaunis hästi. Siin on teda uurinud Kupffer 1902. a., märkides taime lopsakat esinemist ( K u p f f e r , 1906, lk. 235) 1954. a. suvel, uurides Viidumäe allikasoid, leidsime mitmeid suuri, osalt täiesti puhtaid Juncus subnodulosus'e kogumikke. Selle taime ilusaid kogumikke a n a ­ lüüsis autor 1958. a. suvel ka Sõrve poolsaarel Viieristi Antsülus- as tangu jalam il allikasoodel. Joon. 5. Tofieldia calyculata leiukohad Eestis (Lippmaa, 1935, joon. 52, tä iendatud) . T o f i e l d i a c a l y c u l a t a Wahlb. Kaltsifiilne taimeliik, Lääne- ja Loode-Eesti lubjarikaste madalsoode karakterliik. Eriti sageli esineb Schoenus ferrugineus'e ühingus. Vaadeldes Tofieldia calyculata levikukaarti (joon. 5), märkame, et see liiki kasvab ohtralt Lääne-Saarem aal, on aga haru ldane Ida-Saarem aal; vaid üks kord on olemasolevatel andmetel lemmelille leitud Hiiumaal; m andri lääneosas on ta kaunis harilik Vardi, Hageri, Rapla, M ärjam aa ümbruses; H aapsa lu ja Lihula rajoonis esineb ta pea­ aegu kõikidel lubjarikastel madalsoodel, kuigi sageli väga vähe­ sel hulgal. H aru ldane on lemmelill Vahe-Eestis; mitmel sool on teda leitud Pandivere valdkonnas, näiteks Ambla ümbruses (L u n t s, 1933, lk. 92, 1937, lk. 108). Tapa Rutka m ägede vahel soodes (L i p p i n g, 1933, lk. 32; L u n t s, 1937 lk. 144), Rak­ 53 vere ligidal Vetiku soos (Eesti vegetatsioonikaardi kaardilehe 4—37 kirjeldus) jm.; on huvitav, et Lahkme-Eesti va ldkonnas on lemmelille leitud peamiselt valdkonna idaosast Kiltsi, Rakke, Jõgeva, T ar tu ) , lääne- ja edelaosast on ainult 1 leid — Viiso soost Pa is tu ligidal ( T o m s o n T a m s a l u , 1940, lk. 156) Väga haru ldane on lemmelill Kagu-Eesti valdkonnas, kust on seni teada ainult 1 leid Valguta ligidalt ( H i i r , herb.) Mitmes Kagu-Eesti rajoonis (Räpina, Vastseliina, Võru, Antsla , Põlva rajoonid) puudub lemmelill täiesti. Ta leide ei ole seni teada A lutaguse valdkonnast, samuti alalt, kus ta esinemist võis oodata, nimelt tüüpilises Schoenus ferrugineus’e ühingus Kurtna järve ümbruses. Üsna rohkete lemmelille leidude põhjal Lääne-Eestis (T. L i p p m a a 1935. a. tööst võetud levikukaardile on lisatud 27 oma leidu) võime anda järgm ise pildi lemmelille esinemisest eri taimekooslustes. Ta levik on esijoones seotud lubjarikaste m adalsoodega — 27-st leiust 21 olid m adalsoodelt või allika­ soodelt. Ü lejäänud leiukohad olid niisked (m ärjad) lubjarikkad niidud ja puisniidud. Enam ik leidudest m adalsoodelt olid pruuni sepsika ühingust (15), vähem Carex Davalliana ja Carex Hostiana ühingutest. Taime esinem issageduse ja v itaalsuse uuri­ mine veenab, et Tofieldia calyculata on Schoenus ferrugineus"e ühingu karakterliik. C a r e x B u x b a u m i i Wahlb. Selle liigi levikupildi täpsel esitamisel tekib raskusi, sest k irjanduses on selle liigi kohta vähe andmeid. A. C a j a n d e r K a l e l a (1935), kes selgi­ tas C. polygama ja C. Hartmanii levikut Fennoskandias (tal oli mõningal m ääral kasu tada ka Eesti m aterja li) märgib, et nii C. Hartmanii kui ka C. polygama ssp, subulata ( = C. Buxbau­ mii) on Eestis, viimane vähem alt läänerannikul, kaunis levinud liigid. Nagu nähtub levikukaardil (joon. 6) esineb padu tarn pil- latult üle kogu Eesti, harvenedes ida ja lõuna suunas n ing puu­ dudes täiesti Kagu-Eestis. Lääne-Eestis kasvab ta paljudel madalsoodel, moodustades kohati omaette kogumikke. Pidevaks saatjaks on ta Carex Hostiana ja Schoenus ferrugineus'e ühin­ gutes. C. Buxbaumii on ilmselt lubjalembene, kasvab peale m adal­ soode, mis on ta eelistatum ateks kasvukohtadeks, ka niisketel nii­ tudel, randniitudel ja puisniitudel n ing rabastuvatel lodudel. Carex Buxbaumii'\e. lähedane liik Carex Hartmanii m adalsoo­ del peaaegu üldse ei esine, kasvades peamiselt kuivematel lubja- rikastel niitudel ja puisniitudel. C a r e x D a v a l l i a n a Sm. Lääne-Eesti lubjarikaste m adal­ soode karaktertaim . Kasvab ohtralt, moodustades kohati iseseisva ühingu, Saarem aal, Loode-Eesti valdkonnas, Vahe-Eestis, P an d i­ vere ja Lahkme-Eesti valdkondades. Näib olevat haru ldane H iiu­ maal ja A lutaguse valdkonnas n ing peaaegu täiesti puuduvat Kagu-Eestis (joon. 7). N. P u r i n g (1898) märgib, et ta on haruldasevõitu ka Irboska ümbruses. 54 Joon. 6. Carex Buxbaumii leiukohad Eestis (orig.). Joon. 7. Carex Dgvalliana leiukohad Eestis (orig.). 55 C a r e x H o s t i a n a DC. Lääne-Eesti ja Loode-Eesti lubja- rikastel madalsoodel, niisketel niitudel ja puisniitudel kaunis sageli esinev taimeliik (joon. 8) M oodustab tihti iseseisvaid kogumikke (Carex Hostiana ühing), mis oma u latuse lt on aga tavaliselt piiratud. Kõige paremini vä ljakujunenuna ja laialdasel alal esineb Carex Hostiana ühing P ärnu-Jaagup i rajoonis Enge ümbruses. Ida pool Vahe-Eestit esineb Carex Hostiana enamasti saa t jana teistes ühingutes. Ida- ja Kagu-Eesti luhasoodel ei esine. C l a d i u m m a r i s c u s (L.) R. Br. N agu näitavad strati- graafilised uurimised ( T h o m s o n , 1929, lk. 81), oli Cladium mariscus postg la tsiaa lselt suhteliselt soojema kliimaperioodi ajal Eesti alal laialt levinud. Tema vilju ja risoomi jäänuseid on lei­ tud mitmete soode ja järvelademete boreaalsetest n ing atlantilis- test kihtidest. Väljaspool selle taime praegust pealevikuala asu­ vaid väheseid mõõkheina leiukohti tuleb pidada tema reliktkasvu- kohtadeks. Cladium mariscus kasvab kaasa ja l ohtralt paljudel Saarem aa madalsoodel, järvekallastel ja m ererannal (joon. 9) Eriti ohtralt on teda leitud Lääne-Saarem aal (Emoc) Mitu leiukohta on teada Muhu saarelt, teistel lääneranniku saartel esineb teda vähe (Hiiumaal 4 kohas) või puudub hoopis. Eesti NSV lääne- ja looderannikul on teada 10 leiukohta, neist Lihula rajoonis Nehatu sool kasvab ta mitmehektarilisel alal. M aa siseosas on mõõkrohtu leitud 6 kohas. Oma leviku pea-alal Eestis — S aa re ­ m aal ja Muhu saarel — kasvab Cladium mariscus võrdse sage- 56 dusega lubjarikastel madalsoodel, järvekallastel ja kinnikasva- vatel merelahtedel. Peale selle on mõõkrohtu m ärgitud niisketel puisniitudel, nn. «silmades» ja lodudel. Suuremaid kogumikke on m ärg itud S aarem aal järgm istes kohtades: Kaanda järve ääres, Viidumäe jalam il madalsoos, Sõrves Siplase järve kaLdal, Siik- saare lahel ja lodudel (väga suured kogumikud), Tagamõisa poolsaarel Sarapiku järve kaldail, Põdragu , Saka ja Kiljatu järve kaldail, Pahila soos jm. R h y n c h o s p o r a f и s с a (L.) Ait. Pseudoatlantiline floora- element. Kasvab Eestis Saarem aal (2 leiukohta), Põhja-Hiiumaal Tahkuna poolsaarel ja M äävli siirdesoos (leg. E. Lellep ja H. Trass, 1959), Vormsi saarel ja m andri loodetipus Vihterpalu ümbruses Veskijärve ja Tänavjärve kaldail n ing Edela-Eestis Ermistu järve kaldal ( R a u d , 1959, käsikiri) (joon. 10). Taime kasvukohaks on enam asti m ärg liivapinnas. Soodel on leitud kol­ mel korral — Vormsi saarel Carex lasiocarpa ühingus (E к 1 u n d, 1929, lk. 56), Saarem aal Pöidest loodes Marisool 1 .(K u p f f e r, 1907, lk. 188) ja H iium aal Määvli siirdesoos. S c h o e n u s t i i g r i c a n s L. Tõenäoliselt subatlantiline ' relikttaim. Eestis väga haruldane, on leitud seni peamiselt Hiiu- ja Saarem aal (joon. 11) Senised täh tsam ad leiukohad on 1) Saarem aal K aanda järve soostunud kaldal (klassikaline leiu- koht, siit on seda taime kogunud F Schmidt, K, R. Kupffer j t .) . Viidumäe all Lüm anda Suurisoos (K. E i c h w a l d i kataloog; S a a r s o o , 1933, lk. 157), Kasti ligidal ( L e h m a n n , 1895, lk. 169), Rootsiküla üm bruses ( S k o t t s b e r g j a V e s t e r - g r e n , 1901, lk. 77), Karujärve üm bruses (V i 1 b e r g, 1931, lk. 126; K. E i c h w a l d i kataloog), Viidumäe all allikasoos (K. E i c h w a l d i k a ta loog ) , Kihelkonna lahes K iirassaare neeme lõunarännal (А a s a m a a, herb.), Kuusnõmme poolsaare lõuna- rannal riimvee piirkonnas ( L e l l e p , herb.); 2) Hiiumaal Kõpu poolsaarel Heistesoos (V i 1 b e r g, 1931, lk ./ 126; Eesti taimed I, nr. 46); 3) m andril P ä rnu rajoonis Audru lähedal siirdesool (E. S p о h r ’i leid 1925. a., herb.) TRÜ taim esüstem aatika ja geobotaanika kateedri Eesti herbaarium is on Schoenus nigri- cans"\ ka Tartu ligidalt Tähtverest (leg. H. H i i r ) , kust see taim on praegu täiesti kadunud. Tuleb märkida, et kaasa ja l näib värd Schoenus ferrugineus X *S. nigricans olevat tavalisem kui 5. nigri- cans. Mitmes kohas, kus vanem ate autorite järg i kasvas S. nigri­ cans, võib praegu leida ainult kahe sepsikaliigi värda; nii on see näiteks Lüm anda Suurisoos ja Viidumäe allikasoos, kus 1954. a. suvel leiti v aa tam ata hoolikale otsimisele ainult värda. Schoenus nigricans'i kindlaks kasvukohaks kaasajal on Saarem aal Kuus­ nõmme rannik. Tema püsimine mitmetes teistes kunagistes leiu­ kohtades (Kasti, Rootsiküla, Audru) on küsitav 1 Peaks vist olema Marjasoo. See on võsas tunud siirdesoo põhja pool Orissaare-Val}ala teed. 57 Joon. 9. Cladium m ariscus 'e leiukohad Eestis (Lippmaa, 19'35, joon. 15, tä iendatud) . Joon. 10. Rhynchospora fusca leiukohad Eestis (Lippmaa, 1935, joon. 17, tä ienda tud) . Joon. 11. Schoenus nigricans'i leiukohad Eestis (Lippmaa, 1935, joon. 12, tä ienda tud) . On huvitav, et Schoenus ferrugineus X *5. nigricans’i on lei­ tud kohtadest, kus pole m ärgitud mõlemat vanem at — Sõrvel Siplase järve kaldal, Sõrvel Vintri ja Koltsi vahel, Upa järve lähedal (kõik prof. T. L i p p m a a leiud, herb.) See viitab m usta sepsika kunagisele laiemale levikule vähem alt Saarem aal. M ustjas sepsikas kasvab meil lubjarikastel madalsoodel, soos­ tunud järvekallaste l ja m ererannal. Oma areaali teistes osades, näiteks Kesk-Euroopas, kasvab ta sagedam ini niisketel huumus- rikastel niitudel ( Z o b r j s t , 1935). Teine Eesti NSV-s esinev sepsikaliik Schoenus ferrugineus on Lääne-Eesti madalsoode täh tsam aid taimeliike. Selle taime levikut ja ökoloogiat on autor käsitlenud varem ilmunud eraldi artiklis ( T r a s s , 1957) G y m n a d e n i a o d o r a t i s s i m a (L.) Rich. Selle h a ru l­ dase Euroopa m ontaanse elemendi avasta jaks Eestis oli G. P a h n s c h (1881, lk. 268), kes leidis teda kuival aruniidul Nurme lähedal (praeguses Keila rajoonis) Sam as ümbruses on seda taime leidnud W T h o m s o n (1924, lk. 141) ja R. L e h b e r t n ing K. K u p f f e r (1925, lk. 124) Käesoleva sajandi 30-ndates aasta tes avasta ti rida G. odoratissima kasvukohti S aa re ­ maal: Lüm anda Suurisoos, Viidumäe allikasool, Sõrves Kargi ligidal allikasool ( S a a r s o o , 1933, lk. 157), Lillipest idas soos, Vedruka soo idaserval, Sopi ja Raabekse vahel soo serval ( S a a r s o o , 1938, lk. 74). Kaardilehtede kirjeldustest on näha, 59 et В. Saarsoo on G. odoratissim ai leidnud ka kaardilehtedel 12— 17 (Võhma ümbruses?). 14— 15 ja 14— 16. Mitmes oma kuna­ gises rikkalikus kasvukohas (Suurisoo, Viidumäe allikasoo) on see taim m uutunud väga haruldaseks, võib-olla isegi kadunud. Taim ei kannata karja tam ist — ilmselt selle mõjul on ta peaaegu kadunud Viidumäe jalamilt. E p i p a c t i s p a l u s t r i s (L.) Crtz. Kaunis laia lt levinud liik kogu Eesti NSV-s (joon. 12). Pa is tab siiski silma sagedasem ja ühtlasem esinemine Lääne-Eestis. Seda m ärgib ka F S c h m i d t (1855, lk. 244): «Durch das ganze Gebiet, doch vorzugsweise im Westen.» Levikukaardilt on ka näha, et liigi levikus Kesk-Eestis on suuri tühimikke — teda esineb harvemini Vahe-Eesti lõunaosas ia Lahkme-Eesti põhjaosas. Lääne-Eestis kasvab E. palustris peamiselt lubjarikastel madalsoodel, peale selle aga ka siirdesoodel, lodudel, rabastuva- tes metsades, niisketel niitudel ja puisniitudel. L i p a r i s L o e s e l i i (L.) Rich. Lääne-Eesti madalsoodel esineva Schoenus ferrugineu^e ühingu karaktertaim . Kaunis haru ldane taim — suurema sagedusega esineb ainult ‘Saaremaa ja m andri rannikulähedastel madalsoodel. Kesk-, Ida- ja Kagu- Eestis väga haru ldane või puudub täiesti (joon. 13) On märgitud sagedasena Irboska madalsoodel ( P u r i n g , 1898, lk. 193) ja Läti NSV-s, kus taim kasvab hajusa lt peaaegu üle kogu territoo­ riumi. Lääne-Eestis leidsime Liparis't 12-1 madalsool, neist 11-1 juhul Schoenus ferrugineus'e ühingus. Peale selle kasvab hiilakas siirdesoodel ja ka niisketel niitudel (näit. Lihula rajoonis Rame- küla lähedal) M ä l a x i s p a l u d o s a (L.) Sw. H arva esinev taimeliik. On leitud Eestis küll kõikides geobotaanilistes valdkondades, kuid suurte vahem aade järel (joon. 14). Lääne-Eestis kasvab soo- valk tüsedalasundilistel vesistel õõtsiksoodel ja siirdesoodel, rabastuvate l lodudel, soostuvates ja rabastuvates metsades. Eesti NSV naaberalade! esineb Malaxis kohati üsna sageli — seda m ärg ivad Irboska ümbruse kohta A. F B a t a l i n (1888, lk. 14) ja N. P u r i n g (1898, lk. 193), Ingerim aa kohta K. Fr. M e i n s h a u s e n (1878, lk. 341) Läti NSV-s on soo- valk levinud hajusa lt üle maa. M y r i c a g a l e L. Pseudoatlan tiline liik. Pealevikuala Ees­ tis on Saarem aal ja Loode-Eesti valdkonnas (joon. 15) Üksikud leiukohad on Vahe-Eestist (Lehtse, Eidapere), Lahkme- ja Kagu- Eesti valdkonnas puudub see liik aga täiesti. M ärkim isväärne on porsa leiukohtade kogumik Ida-Eesti mitmete väiksemate järvede ääres Jõhvi rajoonis (Rääkjärv, Konsujärv, Kurtna järv jt., uuri­ nud G. V i l b e r g - V i l b a s t e , 1930, lk. 62) Kurtna järve äärne porsastik on laialdane ja ü lla tava lt lopsakakasvuline. Tai­ med on 0,6— 1,2 m kõrgused, läikivroheliste ja suurte, lehtedega,. 60 Joon. 13. Liparis Loeselii leiukohad Eestis (orig.). 61 Joon. 15. M yrica gale leiukohad Eestis (Lippmaa, 1935, joon. 50, tä ienda tud) . 62 kasvavad tihedalt. Millised on ökoloogilised tegurid, mis t ingivad siin porsa nii vohavat kasvu, ei olnud võimalik selgitada. Kurtna järveäärne on tavaline vesiselasundiline soo, lubjasisaldust ei s a a ­ nud m ärkida («keemist» ei esinenud). Jä rve ümbritsevale õõtsik- soole jä rgneb raba, mis lõpeb vastu liivaseljandikku. Porss kas­ vab rabaservas umbes 5 m ulatuses koos hanevitsaga (Lyonia calyculata) , moodustades huvitava tiheda puhmastiku (joon. 16). Joon. 16. Skeem M yrica gale kasvukohast Kurtna Suurjä rve ääres. Sellele porsa Eesti levikualast eraldunud kasvukohale on lähem ad porsastikud Soome lahes Suur-Tütarsaarel (V i 1 b e r g V i 1 - b a s t e, 1930, lk. 62) ja Leningradi oblastis Soome lahe idarann i­ kul (M e i n s h a u s e n, 1878, lk. 328, Флора Ленинградской области, II, 1957, lk. 37). Läti NSV-s on porss haru ldane taim, esinedes peamiselt väga kitsal vöötmel m aa läänerannikul. Lääne-Eestis on porssa leitud järgm iste l kasvukohtadel (sul­ gudes on m ärg itud esinem issagedus): 1) lubjarikastel m adalsoo­ del (fqq), 2) vesistel õõtsiksoodel (st fq), 3) siirdesoodel (st fq), 4) niisketel lubjarikastel niitudel ja puisniitudel (r), 5) rabastu- nud m etsades (r), 6) niiskel liival m ännim etsades (rr). S t e l l a r i a c r a s s i f o l i a Ehrh. Huvitava levikuga taim — teda on leitud kogu Eestis kõikides valdkondades, kuid väga suurte vahem aade järel. K. Eichwald toob «Eesti taimedes» Stellaria crassifolia jaoks 52 leiukohta. Viimasel ajal pole sel­ lele levikupildile peaaegu midagi lisandunud. Lääne-Eestis on Stellaria crassifolia haruldane taim; teda on leitud Saarem aal 1 kohas (Orissaare ligidal), Hiiumaal 1 kohas (Kõpu poolsaarel), Muhu saarel, 'mandril Riguldis (H aapsalu raj.) Sutil (Pärnu raj.) ja Avastes (Lihula raj.). Taim kasvab sagedam ini õõtsiksoodel, peale selle siirdesoodel ja rabastuvates metsades. 1953. a. suvel leidsime seda taime Tuhu soos (Lihula raj.) , ikus ta kasvas õõtsuvas Carex limosa— Carex lasiocarpa koosluses. S a x i f r a g a h i r c u l u s L. Arktoalpiinne liik. Eesti floo­ ras esindab ta nn. «ida-elementi», sest on levinud peamiselt ida­ poolsetes valdkondades (joon. 17). Kõige rohkem on selle taime 63 Joon. 17. Saxifraga hirculus'e le iukohad Eestis (Lippmaa, 19Э5, joon. 31, tä ienda tud) . leide Kagu-Eesti valdkonnast, kus ta kasvab peamiselt madal- ja siirdesoodel. Eesti NSV läänesaarte l puudub Saxifraga hirculus täiesti. M andri lääneosast on teada vaid mõned- üksikud leiukohad. Autoril õnnestus seda taime leida ühes kohas — H aapsalu rajoonis. Leidi soos Trichophorum alpinuni'i ühingus (10. 08. 1953). S a n g u i s o r b a o f f i c i n a l i s L. H uvitava piiratud levi­ kuga liik — ta esineb Eestis peaaegu eranditu lt Loode-Eesti va ld ­ konnas, kus kasvab peamiselt niisketel lubjarikastel niitudel ja puisniitudel (joon. 18). Lääne-Eesti madalsoodel väga haruldane taim; leidsime teda kahel korral: 1) Lihula rajooni Kesu raba servas Carex panicea— C. Goodenowii ühingus ja 2) Pärnü-Jaa- gupi rajoonis Enge jõe luhal Carex Hostiana ühingus. D r o s e r a i n t e r m e d i a Hayne. Pseudoatlantiline liik. Kasvab Eesti läänesaarte l ja m andri lääneosas, kuid sealgi harva ja suurte vahem aade järel (joon. 19). 1939. a. leiti see liik ka A lutaguselt vesiselt kõikuvalt pa lja s ta tud m udaga soolt T ar tu ­ m aast lõunas (Murakasoo põhjaosa), kus ta kasvab mitme km2 ulatuses ( R ü h i , 1940, lk. 46). Eesti NSV lääneosas kasvab Drosera intermedia siirdesoodel, rabastuvate l lodudel, harva madalsoodel, kus teda on leitud Schoenus ferrugineus^ ühingus. S a u s s u r e a e s t h o n i c a Baer ex Ruprecht. Arktoalpiinne liik, neorelikt Eestis subarktilisest kliimaperioodist. XIX sajandi 64 Joon. 18. Sanguisorba officinalis’e leiukohad Eestis (Lippmaa, 1936, joon. 46, tä iendatud) . \ Joon. 19. D rosera interm edia leiukohad Eestis («Eesti ta imed», IV. nr. 163, tä ienda tud) . 5 B otaanika-alased tööd IV 65 1 suurem aid loodusteadlasi К. E. v. Baer eraldas oma sünnikoha Piibe ümbrusest leitud taimede alusel uue liigi — Saussurea esthonica Baer, mille K. R. Kupffer hiljem nimetas alaliigiks — 5. alpina (L.) DC. ssp. esthonica (Baer) Kupffer ( K u p f f e r , 1902) Eestis esinev mest erineb põhja pool esine­ vast mestist [Saussurea alpina (L.) DC.J kõrgem a kasvu, pike­ m ate õisikuvarte jm. poolest.1 K. Kupffer selg itas põhjalikult selle liigi esinem issageduse Eestis, andes sealjuures esimese levikukaardi. Sellel on toodud 26 leiukohta. Hiljem on paljude floristide uurim istega selgitatud eesti jumika levikut ja praegu teame juba üle 70 leiukoha (joon. 20.) Joon. 20. Saussurea alpina leiukohad Eestis (Lippmaa, 1935, joon. 60, tä ie n d a tu d ) . Eesti jumikas esineb Eestis peamiselt kahes — Loode-Eesti ja Pandivere valdkonnas. Vahe-Eestist on teada mõned leiukohad Lelle ja Viluvere vaheliselt a la lt ja Sindi ümbrusest, Lahkme- Eesti valdkonnas 1 leiukoht P õ ltsam aa ligidal. L äänesaarte l puudub täiesti, m andri läänerajoonides on haruldane. 1 Arvestades selle mesti era ldunud areaali ja selgeid eraldustunnuseid 5. alpina' st, on autori arvates teda õigem pidada iseseisvaks liigiks. R u p r e c h t i (1845, lk. 21—22) toodud S. esthonica kirjeldus kõlab järgmiselt: «. . nova Saussurea esthonica Baerii, quae a sim ili S. alpina virid i Dec anthodiis conspicue angustioribus et squam is numerosioribus, angustioribus, tenue m arginatis, eeterum pallidis, пес non observante cel. С. A. M eyer: appendicibus antherarum valde bar;a tis et forte inflorescentia sejungi debet.»- 66 Autor on teda leidnud kahel sool H aapsa lu ra jo o n is— T urva­ lepa sool Schoenus ferrugineus'e ühingus ja Auaste sool Sesleria coerulea ühingus. Teine neist on selle taime esmaleid lääneranniku idavaldkonnas. Mõlemad leiukohad on lähedase'd vanale leiu­ kohale Lääne-N igula ümbruses, millele viitab F S c h m i d t (1855, lk. 220). Eesti jumikas kasvab meil lubjarikastel madalsoodel ja niiske­ tel (sageli soostuvatel) niitudel n ing puisniitudel. R h i n a n t h u s o s i l i e n s i s (Ronn. et Saarsoo) Eichw Väga haru ldane taimeliik — esineb ainult Saarem aal lub jarikas­ tel madalsoodel ja niisketel niitudel n ing puisniitudel (S aare ­ maa endeem, vt. K. Eichwaldi artikkel käesolevas kogumikus). Saarem aa (e. näärm ekarvane) robirohi kasvab mitmel sool ja puisniidul eriti Saarem aa lääneosas. Siin on selle taime levikut lähemalt uurinud B. S a a r s o o (1933, lk. 187; 1934, lk. 164; 1934a, lk. 6—8; 1938, lk. 74) Selle haru ldase taime püsimises Saarem aa keskkõrgustiku läänenõlva allikasoodel veendus autor 1956. a. sinna sooritatud ekspeditsioonil. Saarem aa robirohtu leiti siis (15.— 17- augustil 1956) ohtralt allikasool ja sellele järgneval tasasel sepsika-madalsool Lüm anda teest Koimla poole umbes 1,5 km ulatuses. Taimed olid täisõites, enamik 12—20 cm pikkused, üksikud kuni 30 cm. Joon. 21. Utricularia minor'\ leiukohad Eestis («Eesti taimed», III, nr. 130, tä ien d a tu d ) . 67 leiukohta tundsid P G l e h n (1860, lk. 553: «auf der- Embach- Niederung gleich ausserhalb der S tad t auf der Techelferschen Seite!») ja A. Bunge. 1890-ndates aasta tes oli ta aga siit kadu­ nud asustuskultuuri arenedes ( L e h m a n n , 1895, lk. 284). P raegu esineb alpi võipätakas ainult Lääne-Saarem aal, kus ta kasvab eranditu lt lubjarikastel madalsoodel (Schoenus ferru- gineus'e ühingu karaktertaim ) Püsivam ad leiukohad on siin Viidumäe allikasoodes, Lümanda Suurisoos ja Kuusnõmme ligidal soos. Sõrve (Mäebe) leiukoha kohta uuemaid andmeid ei ole. U t r i c u l a r i a m i n o r L. Leitud Eestis kõikides valdkonda­ des, aga harva (joon. 21). Lääne-Eestis näib olevat vesiste lubja­ rikaste madalsoode (õõtsiksoode) karaktertaim . Autor on teda leidnud kahel sool — Saarem aal Järise järve äärsel õõtsiksool Schoenus ferrugineus’e ühingus ja Lihula rajoonis Tuhu sool Carex limosa ühingus. Ta sagedasem esinemine Lääne-Eesti soodes on väga tõenäone. Lääne-Eesti madalsoode floora nimestik Alljärgnevalt tuuakse süstem aatilises jär jestuses Eesti NSV lääneosa madalsoodel leitud või seal k irjanduse andmetel esine­ vad soon-eostaimed ja õistaimed. Taimeliike on saadud ise­ loomustada väga lühidalt. Iga liigi kohta on toodud: lahtris 1: sugukonna ja liigi ladinakeelsed nimed; lahtris 2: liigi kuuluvus m adalsootaim ede rühma (obl. hei. — obligaatne helofüüt, obl.-fak. hei. — obligaat-fakultatiivne helo- füüt, fak. hei. — fakultatiivne helofüüt); lahtris 3: liigi esinemise iseloom soodes — m issugustes soo- tüüpides, vegetatsiooniühikutes (sünuusilistes ühikutes — ühin­ gutes) , n ing teistes taimkattetüüpides; lahtris 4: liigi esinem issagedus m adalsoodes (fqq — väga sageli; fq — sageli; st fq — kaunis sageli, st r — kaunis harva; r — harva; rr — väga harva); lahtris 5: liigi suhe kultuurisse (hemf. — hemerofoob, hemd. — hemeradiafoor, ap. n. — nõrk apofüüt, ap. t. — tugev ap o fü ü t) ; lahtris 6: m ärkused (levikukaardi joonise numbrid;, kui autor pole isiklikult vas tava t liiki leidnud, on m ärg itud n. v. — non vidi, pole nä inud). 68 T a b e l 3 1 2 3 4 5 6 Esine­ Sugukonnad Esinemine madalsoodes missa­ Suhe Liigid Rühm ja teistes vegetatsiooni- gedus kul­ Märku­ tüiipides madal­ tuuris­ sed soodes se 1. Lycopodiaceae 1. Lycopodium Fak. hei. R abastuvatel m ada lsoo­ R r Hemd. Joon. inundatum L. del; Trichophorum alpi­ 2 nuni ü h . M ärja l liival, niisketel karjamaadel. II. Selaginellaceae 2. Selaginella Obi. hei. Lubjarikastel m a d a l­ R Ap. n. Joon. selaginoides soodel; Schoenus ferrugi­ 3 (L.) Link. neus üh., Sesleria coeru­ lea üh. Siirdesoodes. Soos­ tuvatel niitudel. III. Equiseiaceae 3. Equisetum li- Obi. hei. Soostuvate veekogude Fq Ap. n. mosum L. kallastel, õõtsiksoodel. S aa t jana Phragm ites com- munis üh., Cladium m aris­ cus üh., Carex elata üh. 4. E. palustre L. Obi. hei. Mitmes ühingus s a a t ­ Fq Ap. n. jana, madalsoovõsastikes. Lodumetsades. 5. E. variegatum Obl.-fak. S aa t jan a mõnes üh in­ S t r Ap. n. Joon. Schleich. hei. gus: Schoenus ferrugi­ 4 neus üh., Sesleria coerulea üh., Carex lasiocarpa üh. Siirdesoodel, soostuvatel niitudel, m ärja l liival. IV Polypodiaceae 6. D ryopteris Fak. hei. M etsastunud m adalsoo­ S t r Hemf. eristata (L.) del. R abastuvates m e tsa ­ A. Gray. des, lodumetsades. 7. D. thelypteris Obi. hei. R abastuvate l õõtsiksoo­ Fqq Hemd. (L.) A. Gray. del, rabas tuvate l m a d a l­ soodel, siirdesoodel, raba- metsades. V Pinaceae 8. Picea excelsa Fak. hei. Mõnedel madalsoodel R Hemd. (Lam.) Link. üksikute puudena. 9. Pinus s ilvest- Fak. hei. Mõnel madalsool vahel S t r Hemf. ris L. üsna hulgi, näit . koos Carex D avalliana üh., Schoenus ferrugineus üh. Siirdesoodel, rabas tuvate l aladel, liivaaladel. VI. Cupressaceae 10. Juniperus com- Fak. hei. S aa t jan a põõsassünuu- R Ap. t. munis L. sides. Siirdesoodes. Loo­ dudel, liivikutel. 69 I VII. Araceae 11. Calla palust- 1 Fak. hei. Lodumetsadest tekki­ Hemd. ris L. nud madalsoode ää re a la ­ del. Lodumetsade karak- tertaim. V III . Typhaceae 12. Typha angus- Fak. hei. Kinnikasvanud järvede S t r Ap. t. tifolia L. kohale tekkinud soodes Phragm ites communis üh., Cladium mariscus üh. Veekogude kaldaosades. 13. T. latifolia L. Fak. hei N agu eelmine; si irde­ R Ap. t. soode turbaaukudes. IX. Sparganiaceae 14. Sparganium Fak. hei. Mõnedel niisketel m a ­ R Ap. t. minimum dalsoodel Carex elata üh. (Hartm.) Fr. Tavaline tehisveekogudes. X. Juncaginaceae 15. Scheuchzeria Obi. hei. Mõnel toitainetevaesel R Hemf. palustris L. vesisel madalsool Carex lim osa üh., Carex lasio- carpa üh. Tavaline si irde­ soodes, rabaälvestes. 16. Triglochin Obi.-fak. Mitmetes üh ingutes Fq Ap. t. palustre L. hei. saa t jana . Veekogude k a l­ lastel. XI. A lism ataceae 17. A lism a planta- Fak. hei. õõts iksoodel. Tavaline R Ap. n. go-aquatica L. veekogudes. XII. Juncaceae 18. Juncus articu- Fak. hei. S aa t jan a mõnes ühin­ S t r Ap. latus L. gus (Carex panicea-Carex Goodenowii ü h . ) . T a v a ­ line kraavides, ti ikides ja nende kallastel. 19. / . compressus Fak. hei. S aa t jan a mõnes ü h in ­ S t r Ap. t. Jacq. gus (Carex panicea—Ca­ rex Goodenowii üh., Ses- leria coerulea üh.). 20. J. filiform is L. Fak. hei. S aa t jan a mõnes üh in ­ S t fq Ap. t. gus (Carex inflata üh.. Jrichophorum alpinum üh.), Carex lasiocarpa üh. siirdesoo variand i ka- rakterta im. 21. J. fuscoater Fak. hei. Mõnes ühingus (S e s- R Ap. n. Schreb. leria coerulea üh., Carex D avalliana üh.). S a g e d a ­ sem niitudel. 22. J. squarrosus Fak. hei. R abastunud m ada lso o ­ R r Hemd. n.v. L. del, rabaservadel. 70 1 2 3 4 11 5 I 6 23. / . s tyg iu s L. Obi. hei. Vesistel (toitainete- R r Hemf. vaestel) rabas tumistun- nustega Carex limosa, Carex lasiocarpa üh in gu ­ 1 tes siirdesoodel, rabaser- vadel. 24. / . subnodulo- ОЫ. hei. Lubjarikastel (allika-) R r Ap. n. sus Schrank. ! soodel. 25. / . supinus Fak. hei. R abastuvate l sooserva­ R r Hemf. n.v. Moench. del. Veekogude liivaseil ja turbaseil kaldail. XIII. Liliaceae £б. Tofieldia ca- Obl.-fak. Lubjarikastel (eriti S t r Ap. n. Joon. lyculata Wahlb. hei. all ikalistel) madalsoodel, 5 Schoenus ferrugineus üh. karakterliik. Ka niisketel nii tudel ja puisniitudel. XIV Iridaceae 27. Gladiolus imb- Fak. hei. Lodum etsadega piirne­ Rr Ap. n. ricatus L. vatel madalsoodel, v õ sas ­ tunud madalsoodel. Lodu­ metsades, võsastikes, puisniitudel. 28. Iris pseudaco- Fak. hei. Mõnes ühingus: Carex S t r Hemd. rus L. elata üh., Carex caespi­ tosa üh. Lodumetsades, pajustikes, lodudes. 29. Iris sibirica L. Fak. hei. Carex panicea— Carex R Ap. n. G oodenowii üh., Sesleria coerulea üh. M ärgades metsades, niisketel n ii tu ­ del ja puisniitudel. XV Gramineae 30. A grostis cani- Fak. hei. S aa t jan a Sesleria coe- S t r Ap. t. na L. ■ rulea üh., Carex inflata üh. M ärgade l nii tudel ja puisniitudel, kuivades metsždes. 31. A. tenuis Fak. hei. Carex panicea—Carex R Ap. t. Sibth. ii G oodenowii üh. Niitudel, puisniitudel. 32. B riza media L. j Fak. hei. Mõnedel kiiivematel S t r Ap. t. madalsoodel Carex pani­ j cea—Carex Goodenowii üh., Sesleria coerulea üh. Niitudel, puisniitudel. ¥ 33. C alam agrostis , Fak. hei. S aa t jan a Carex lasio­ R Hemf. lanceolata carpa üh., Carex elata Roth. üh. Lodumetsades, lodu­ del, rabas tuvates m e tsa ­ des. 71 1 1 2 3 4 5 6 34. С. neglecta Obl.-fak. Mitmes ühingus: Carex Fq Ap. n. (Ehrh.) G., hei. lasiocarpa üh., Carex М.* Sch. elata üh., Carex inflata üh., Phragm ites commu- nis üh. Kohati m oodus­ t a b suuri iseseisvaid ko­ gumikke. 35. C. purpurea Fak. hei. Allikasoodel. R r Hemd. n.v. Trin. 36. Catabrosa Fak. hei. Allikasoodel; mõnes S t r Ap. n. aquatica (L.) ühingus: Carex lasiocarpa PB. üh., Carex lim osa üh. Veekogudes, kraavides, kallastel. 37. Descham psia Fak. hei. Mõnes ühingus: Carex S t fq Ap. t. caespitosa (L.) inflata üh., Carex pani­ PB. cea— Carex Goodenowii üh. Soostuvatel niitudel. Niitudel, karjam aadel. 38. Glyceria flui- Fak. hei. Carex lasiocarpa üh. S t r Ap. t. tans (L.) R. Carex elata üh., Phrag­ Br. m ites communis üh., Carex lim osa üh. Vee­ kogudes. 39. Hierochloe Fak. hei. ’ Sesleria coerulea üh., R Ap. t. odorata (L.) Carex panicea— Carex Wahlb. Goodenowii üh. Niitudel, puisniitudel. 40. Molinia coeru­ Obl.-fak. Mitmetes ühingutes: Fq Ap. t lea (L.) hei. Carex lasiocarpa üh., Moench. Schoenus ferrugineus üh., rohkem kuivendatud soo­ del. Niisketel nii tudel ja \ puisniitudel. 41. Nardus stric ta Fak. hei. H arva mõnes toitaine- R Ap. n. L. tevaeses ühingus: Carex inflata üh. Toitainete- vaestel niitudel. 42. Phalaris arun- Fak. hei. Mõnes veekogude-äär- R Ap. t. dirtacea L. ses ühingus: Carex elata üh. Veekogude kaldaosa- des. 43. Phragm ites Obl.-fak. Mitmetes hüdrofiilsetes Fqq Ap. t. commutiis Trin. hei. ühingutes. M oodustab iseseisva ühingu. V ee­ kogudes. 44. Poa palustris Obl.-fak. Mõnedes ühingutes: S t r Ap. n. L. hei. Carex lasiocarpa üh., Carex inflata üh., sag e ­ damini rabas tuva te l m a ­ dalsoodel. Niisketel nii­ tudel. 45. P pratensis L. Fak. hei. H arva mõnes ühingus. R Ap. t. Niitudel, puisniitudel. 46. P. trivia lis L. Fak. hei. H arva mõnes ühingus. R Ap. t. Niitudel, parkides. 72 1 2 3 4 5 6 47. Sesleria coeru­ Obl.-fak. Moodustab iseseisva Fqq Ap. n. lea (L.) Ard. ühingu; saa t jan a mitmes XVI. C yperaceae lubjalembeses ühingus. i Lubjarikastel niitudel, loodudel. 48. Carex acuti- Obl.-fak. Lodum etsadega piirne­ S t r Ap. n. form is Ehrh. hei. vatel madalsoodel, soo- kraavides. Lodumetsades, lodudel, m ärgade l n ii tu­ del ja puisniitudel. 49. C. Buxbaum ii Obl.-fak. Lubjarikastel m ada lsoo­ S t r Ap. n. Joon. Wahlb. hei. del; Carex H ostiana üh. 6. variand i m oodustaja . Ka m ärgade l niitudel ja puis­ niitudel. 50. C. caespitosa Obl.-fak. Mitmes üh ingus s a a t ­ S t fq Ap. t. L. hei. jana (Carex panicea— Carex G oodenowii üh., Carex. inflata üh. jt .) , kohati moodustab om a­ ette suuri kogumikke. 51. C .canescens L. Fak. hei. Mitmes üh ingus s a a t ­ S t fq Ap. n. jana. 52. C. chordorrhi- Obi. hei. Toitainetevaestel, s a g e ­ S t fq Hemf. za Ehrh. li rabas tum is tunnustega madalsoodel: Carex lasio­ carpa üh., Carex lim osa üh. Sagedasem siirde­ soodes ja rabades. 53. C. D avalliana Obl.-fak. Lubjarikastel m ad a l­ S t fq Ap. n. Sm. soodel. Moodustab o m a­ ette ühingu. Ka niisketel niitudel n ing puisnii tu­ del. 54. C. diandra Obl.-fak. Toitainetevaestel, s a g e ­ S t fq Ap. n. Schrank. hei. li vesistel madalsoodel, moodustab omaette su u ­ ri kogumikke. Ka lodu­ del, kraavides. i 55. C. dioica L. Obl.-fak. M itm esugustes ü h in gu ­ Fq H emd. hei. tes, sageli suurte ko gu ­ mikena. Ka niitudel, randniitudel jm. 56. C. disticha Fak. hei. Mõnedes ühingutes s a a t ­ S t r Ap. n. Huds. jana: Carex elata üh., Carex lasiocarpa üh. 1 57. C. echinata Fak. hei. Mõnes ühingus s a a t j a ­ St r Hemd Murr. na: Carex elata üh., 1 Carex lasiocarpa üh. 58. C. ela ta All. Obl.-fak. Luhasoode ühingu do­ Fqq Ap. n. hei. m inant ja karakterta im . Ka niisketel niitudel ja i lodudel. 7& оC— i ^-1 о • 3 59. С. elongata L. Fak. hei. Mõnes üh ingus s a a t j a ­ S t r Ap. n. na: Carex ela ta üh., Carex lasiocarpa üh., Schoenus ferrugineus üh. Ka lodudel, lodumetsa- des, niiskeis metsades ja niitudel. 60. С. flava L. Obl.-fak. Mitmes ühingus s a a t ­ S t fq Ap. n. hei. jana: Phragm ites com- munis üh., Cladium mariscus üh., Carex la ­ siocarpa üh. Ka niisketel niitudel, puisniitudel, lo­ dudel, kraavides. 61. С. G oodenowii, Fak. hei. Carex panicea-Carex Fq Ap. n. Gay. G oodenowii üh. karak- / tertaim; ka mõnes teises ühingus saa t jana . N iitu­ del, puisniitudel, loodu­ del. ■62. C. gracilis Obl.-fak. Mitmes ühingus: Carex S t fq Ap. n. Curt. hei. elata üh., Carex lasio ­ carpa üh., moodustab suuri kogumikke. Ka kraavides, veekogude k a l­ lastel, puisniitudel. 63. C. heleonastes Obl.-fak. Rabastunud m ad a lso o ­ R Hemd. n.v. Ehrh. hei. del. Lodumetsades, ra- b as tuva tes metsades. 64. C. Hostiana Obl.-fak. Lubjarikastel m ad a l­ S t fq Ap. n. Joon. DC. hei. soodel levinud ühingu 8 m oodusta ja . Ka niisketel nii tudel ja puisniitudel. 65. C. inflata Obl.-fak. Mitmes üh ingus s a a t ­ Fq Ap. n. Huds. hei. jana , kohati moodustab om aette suuri kogumikke. Ka veekogude kaldaosa- des, kraavides, lodum et­ sades. 66. C. irrigua Sm. Obi. hei. Mõnes üh ingus rabas- R Hemd. tuval madalsool. S a g e d a ­ mini lodumetsades, ra- baservadel, si irdesoodel. 67. C. lasiocarpa Obl.-fak. Paljudel soodel, e n a ­ Fqq Ap. n. Ehrh. hei. masti toitainetevaestel moodustab omaette üh in ­ gu. Ka siirdesoodes, lo­ dudel, kraavides, niiske­ tel niitudel. 68. C. lepidocar- Obi. hei. Mõnes üh ingus s a a t j a ­ R Ap. n. n.v. pa Tausch. na. Ka lodudel, niisketel puisniitudel, kraavides. 69. C. limosa L. ОЫ. hei. Toitainetevaestel vesis- Fq Hemd. tel soodel, moodustab sageli suuri kogumikke. Sagedam ini siirdesoodel ja rabadel. 74 70. С. Oederi ОЫ.-fak. Mitmes ühingus s a a t ­ S t / q Ap. n. Retz. hei. jana: Carex Hostiana üh., Cladium mariscus üh., Schoenus ferru­ gineus üh. Randniitudel, niisketel puisniitudel. 71. C. panicea L . 'F ak . hei. Moodustab omaette suu ­ Fqq Ap. t. ri kogumikke, mitmes ühingus saa t jana . N iitu­ del, randniitudel, puisnii­ tudel, loodudel. 72. C. paniculata Obl.-fak. R abastuvatel m ada lsoo­ R r Ap. n. n.v. 'Jusl. hei'. del. Lodudel, sookraavi- des, soometsades. 73. C. paradoxa Obl.-fak. Mitmes ühingus s a a t ­ S t fq Ap. n. Willd. hei. jan a ; kohati moodustab iseseisvaid väiksemaid kogumikke. Lodum etsa­ des, siirdesoodes, soomet­ sades, niisketel niitudel, kraavides. 74. C. pauciflora \ Obi. hei. Mõnes üh ingus r a b a s ­ R Hemd. Lightf. i tuvatel madalsoodel: Ca­ rex lasiocarpa üh. S a g e ­ damini rabam etsades, siir­ desoodes, rabades. 75. C. pseudocy- Obl.-fak. Mõnes ühingus s a a t ja ­ S t r Ap. t. perus L. hei. na: Carex elata üh., Carex lasiocarpa üh., Carex inflata, üh. K raa­ vides, lodudel. 76. C. pulicaris L Fak. hei. Mõnes ühingus s a a t j a ­ R Ap. n. na: Sesleria coerulea üh. Carex panicea— Carex G oodenowii üh. Niitudel, puisniitudel. 77. C. riparia Fak. hei. Mõnes üh ingus s a a t ja ­ S t r Ap. n. Curt. na: Carex inflata üh., Carex elata üh., Carex lasiocarpa üh. Lodudel, kraavides, lohkudes, niis­ kete! niitudel. 78. C. vaginata Fak. hei. S aa t ja n a Sesleria coe­ R r Hemf. Tausch. rulea üh. Lodumetsades, niitudel. 79. C. vesicaria L. Obl.-fak Mitmes ühingus s a a t ­ S t fq Ap. n. • hei. jana: Carex inflata üh., Carex lasiocarpa üh. Ko­ hati moodustab omaette kogumikke. Lodudel, k r a a ­ vides, kallastel. 80. Cladium та- I Qbl -fak M oodustab kohati suu­ S t r Nemd. Joon.9 riscus (L.) | he | ri kogumikke k inn ikasva­ R. Br. I nud merelahtede ja j ä r ­ vede kohale tekkinud soo­ des. Järvekallastel . 75 81. Eleocharis 'F a k . hei. Mõnes üh ingus s a a t ja ­ S t r Ap. n. eupalustris j na: Carex elata üh., Lindb. Carex lasiocarpa üh., Phragm ites communis üh. Sagedamini kallastel, kraavides. 82. E. m am illata Fak. hei. Mõnes ühingus saa t ja- j R r Ap. n. n. v. Lindb. f. na: Carex inflata üh. j Kraavides, kallastel. 83. £> pauciflora Fak. hei. Schoenus ferrugineus R r Ap. n. (Lightf.) üh., Carex panicea— Carex Link. Goodenowii üh. Kallastel, niitudel, puisniitudel. 84. Eriophorum Obi. hei. Toitainetevaestel, s ag e ­ R Hemd. gracile Koch li vesistel madalsoodel: Carex lasiocarpa üh., Carex ela ta üh. õõ ts ik - soodel, lodudel, siirdesoo­ del. 85. E. latifolium Obi. hei. Schoenus ferrugineus S t fq j Ap. n. Hoppe üh., Sesleria coerulea üh., Carex D ava llian aü h. Allikasoodel, soostuvail niitudel. 86. E. polystach- Obl.-fak. Mitmes üh ingus s a a t ­ Fq I Ap. n. yon L. pp. hei. jana: Schoenus fer­ rugineus üh., Carex H ostiana üh. Ka niiske­ tel niitudel, lodudel, k ra a ­ vides. 87. E. vagihatum Obi. hei. Mõnel rabas tuva l m a ­ R Hemd. L. dalsool. Sagedam ini siir- I desoodes ja rabades. 88. Rhynchospora Obi. hei. Mõnel rabas tum istun- R Hemd. alba (L.) I nus tega õõtsiksool; Carex Wahlb. i lasiocarpa üh. Carex lim osa üh. Rohkem siir­ desoodes, rabades. 89. R. fusca (L.) Fak. hei. H arv a mõnes ühingus: R r I Hemd. Joon. Ait. Carex lasiocarpa üh. 10 M ärja l li ivapinnasel, ra- bametsades. 90. Schoenus fer- Obi. hei. Lubjarikastel m a d a l ­ Fqq Hemd. rugineus L. soodel levinud ühingu dom inant ja karakter- taim. H arvem rabastu- m is tunnustega m ada lso o ­ del. 91. 5. nigricans L. Obl.-fak. H iiu - ja S aarem aal m a ­ R r Hemf. Joon. hei. dalsoodel ja allikasoodel. 11. Ka veekogude kallastel. 92. Scirpus silva- Fak. hei. Mõnes ühingus: Carex R Ap. t. ticus L. panicea— Carex Goodeno­ wii üh., Carex inflata üh. Kallastel, veekogudes, kraavides, lodumetsades. 76 1 2 3 4 5 6 93. Trichophorum ОЫ. hei. Madalsoodel ja rabas- Fq Hemd. alpinum (L.) tuvatel madalsoodel; moo­ Pers. dustab sageli laialdasi kogumikke. Ka lodudel ja lodumetsades. 94. T. caespitosum Obi. hei. Rabastuvatel m ad a l­ S t r Hemd. (L.) H artm . soodel. Sage rabadel. XVII. Orchidaceae 95. E pipactis pa­ Obl.-fak. Mitmetes (eriti lu b ja ­ S t r Ap. n. Joon. lust ris (L.) hei. lembestes) ühingutes 12 Crtz. saa t jana : Schoenus fer- rugineus üh., Carex Da- valliana üh., Carex Hos- tiana üh. Niisketel nii tu­ del, rabas tuvates m e tsa ­ des. 96. Gymnadenia Fak. hei. Mõnes ühingus s a a t j a ­ R Ap. n. conopsea (L.) na: Carex panicea — R. Br. Carex Goodenowii üh. Niitudel, rabas tuvates metsades, puisniitudel. 97. G. odoratis- Obl.-fak! Allikasoodel (S aa re ­ R r Hemd. sim a (L.) hei. maal) , Schoenus ferrugi- Rich. neus üh. Niisketel n ii tu­ del (?). 98. Herminium Fak. hei Mõnes ühingus s a a t j a ­ R Ap. n. n.v. monorchis na: Schoenus ferrugineus (L.) R. Br. üh., Sesleria coerulea üh. Niitudel, randniitudel, puisniitudel. 99. Liparis Loe- ОЫ. hei. Lubjarikastel soodel S t r Hemd. Joon.-' selii (L.) Schoenus ferrugineus üh. 13 Rich. karakterta im; Carex Hos- tiana üh„ Sesleria coe­ rulea üh. Ka vesistel ja rabas tum is tunnustega m a ­ dalsoodel. 100. M alaxis palu- ОЫ. hei. Vesistel õõtsiksoodel R Hemd. Joon. dosa (L.) Sw. (Carex lasiocarpa üh., 14 Carex lim osa üh.), s i ir­ desoodel, rabas tuvai l lo­ dudel, lodumetsades. 101. M icrostylis Obl.-fak. R abastuvail lodudega R r Hemd. m onophyllos hei. piirnevail madalsoodel. (L.) Lindi. Siirdesoodes, lodum etsa­ des, segam etsades. 102. Ophrys musci- Fak. hei. Allikasoodel, lub ja r i­ R Ap. n. fera Huds. kastel madalsoodel. N iis­ ketel niitudel ja puisnii- ttnu uH cpiI. 103. Orchis incar- Obl.-fak. Mitmes üh ingus s a a t j a ­ Fq Ap. n. nata Fr. hei. na: Carex lasiocarpa üh., Carex inflata üh., Tricho­ phorum alpinum üh. Ka lodumetsades, pu isnii tu­ del, niitudel. 77 104. О. maculata \ Fak. hei. Mõnes ühingus saa t ja - S t r Hemd. L. na. Puisniitudel, rabas tu- nud metsades, lodum et­ sades. 105. 0 . mascula L. Fak. hei. H arva mõnes ühingus. R Ap. n. Puisniitudel, niitudel. j 106. O. m ilitaris L. Fak. hei. Mõnes ühingus. Niiske- j R r Ap. n. tel niitudel ja puisniitu- I del. 107. 0 . Traunstei- Obl.-fak. Schoenus ferrugineus S t r Ap. n. neri Saut. ; hei. (eriti all ikasoodel), Carex D avalliana üh., Carex H ostiana üh. Lodum et­ sades, niisketel niitudel ja puisniitudel. 108. Platanthera Fak. hei. Mõnes üh ingus saa t ja - R Ap. n. bifolia (L.) j na: Trichophorum alpi- Rich. num üh. Segametsades , puisniitudel. XVIII. Salicaceae 109. Populus tre- Fak. hei. B etula pubescens— S t r Ap. t. mula L. Rhamnus frangula üh. saa t jana . Metsades, puis­ niitudel. 110. Salix aurita Fak. hei. Lodumetsadest tekki- S t r Ap. n. L. i nud ja rabas tum istun- nustega madalsoodel. Lo­ du- ja segam etsades, puisniitudel. !' il. Salix cinerea I Obl.-fak. Tüsedamalasundiliste l S t fq Ap. n. L. I hei. ja rabas tuvate l m a d a l­ soodel. R abastuvä tes m e t­ sades, võsastikes, ra ie s ­ mikel. j 12. Salix lappo- j Obl.-fak. V anematel rabas tum is- | S t fq Ap. n. num L. 1 hei. tunnus tega madalsoodel. ! R abastunud metsades, I siirdesoodel, lodudel, puis- ' niitudel. j 113. S. livida | Fak. hei. Madalsoo-võsades. Puis- j R Ap. n. Wahlb. niitudel, lodudel, võsasti- I kes. | 114. 5. myrsinifolia ta k . hei. Veekogude-äärseil ma- j S t r Ap. n. Salisb. dalsoodel, rabas tuvail j madalsoodel. Puisniitudel, 1 pajustikes. j 115. 5. murtilloides' Obl.-fak. Vanem ate l madalsoo- I R r Hemd. L. 1 hei. del. Soostuvatel niitude! j ja puisniitudel, lodu- ja segam etsades, siirdesoo­ del. 116. S. pentandra Fak. hei. Rabastuvate l madalsoo- S t r Ap. n. L. del. Kaldavõsastikes, se­ gametsades , pu isn ii tude l 78 1 2 3 4 5 6 1 117 5. phylicifolia Fak. hei. Mitmetel madalsoodel. S t f q Ap. n. L. em. Sm. Lodumetsades, puisnii tu­ del, kaldavõsastikes. 118. *S. rosm arini- Obl.-fak. Paljudel madalsoodel, Fqq ; Ap. П. folia L. hei. 1 eriti rabastuvatel. Rabas- ■ tuvates metsades, soistel ! niitudel, luhtadel, puisnii- ; tudel. XIX. M yricaceae 119. M yrica gale Obi. hei. i Madalsoodel, ra b a s tu ­ Fqq Ap. n. Joon. L. vatel madalsoodel, siirde- 15 ! soodel. H arva soostuvatel I niitudel, veel harvem niis­ ketel niitudel, XX. Betulaceae i » 120. Ainus gluti- Fak. hei. * Mõnedes madalsoodes R Hemd. nosa (L.) üksikute puudena. Tava- Gaertn. , line lodumetsades, pu is­ niitudel. 121. Betula humilis Obi. hei. Siirdesoodel. Lodumet- S tr Hemd. Schrank. : sades, soostuvatel niitu- ; del. 122. Betula папа Obi. hei. Rabastuvate l madalsoo­ R Hemd. L. del. Rabadel, siirdesoodel, 1 rabas tuva tes metsades. 123. B. pubescens Obl.-fak. P eaaegu kõikidel ma- Fqq Ap. n. Ehrh. em. hei. | dalsoodel. Siirdesoodel, Gunn. | puisniitudel, metsades. XXI. Portulacaceae i 124. Montia lamp- Fak. hei. Allikasoodel, sookraa- R r Ap. n. n .v . rospermä vides. Randniitudel, k a l­ Cham. lastel. XXII. Caryophyl- laceae 125. Stellaria cras- Obl.-fak. Õõtsiksoodel, all ikasoo­ R Hemf. sifolia Ehrh. hei. del, siirdesoodel. R ab as­ tuvates metsades, k raav i­ des. 126. S. palustris Obl.-fak. Mõnes ühingus s a a t j a ­ S t f q Ap. n. Retz. hei. na: Carex lasiocarpa üh., Carex elata üh. Lodumet­ sades, puisniitudel, k ra a ­ vides. XXIII. P olygo- naceae 127. Polygonum Fak. hei. Mõnes ühingus vähe-, R Ap. t. bistorta L. tähtsa saa t jana : Tricho- phorum alpinum üh., Schoenus ferrugineus üh. Niitudel, puisniitudel. 128. Rumex fenni- Fak. hei. Carex elata üh. L uh ta ­ R Ap. n. cus Murb. ! del, kraavides. i 79 1 2 1 3 1 4 5 ! j 129. R. hydrolapat- Fak. hei. J Carex elata üh., Carex S t r Ap. n. hum Huds. lasiocarpa üh., Phragm i- j tes communis üh. Kraa- , vides, jõgede ja järvede kaldaosades. XXIV Prim ulaceae 130. Lysim achia Fak. hei. Mõnes ühingus: Carex S t f q Ap. n. thyrsiflora L. inflata üh., Trichophorum alpinum üh. L odum etsa­ des, kraavides. 131. L. vulgaris L. Fak. hei. Carex lasiocarpa üh. R Ap. n. saa t jana . Lodumetsades, kaldavõsastikes, k raa v i­ des. ' 132. Prim ula fari- Fak. hei. Mitmes lubjalembeses Fq Ap. n. nosa L. ühingus, Sesleria coeru­ lea üh. karakterta im . Nii­ tudel, puisniitudel. XXV Ranuncula- ceae 133. Caltha pa lu st­ Obl.-fak. Mõnes üh ingus s a a t j a ­ S t fq Ap. n. ris L. hei. na: Carex ela ta üh., Ca­ rex lasiocarpa üh. Lodu­ metsades, lodudel, m ä r ­ gadel nii tudel, kallastel. 134. Ranunculus Fak. hei. Carex panicea— Carex S t r Ap. t. flamm ula L. Goodenowii üh., Sesleria coerulea üh. saa t jana . M ärgade l nii tudel ja k a r ­ jam aadel, puisniitudel. 135. R. lingua L. Fak. hei. Mitmes üh ingus v ähe ­ R Ap. n. täh tsa saa t jan a : Carex elata üh., Carex lasio­ carpa üh. Veekogudes, kraavides, kallastel, lodu­ del. 136. Thalictrum fla- Fak. hei. Mõnes üh ingus s a a t j a ­ S t r Ap. n. vum L. na: Carex ela ta üh., Carex inflata üh. N iitu­ del, puisniitudel. XXVI. Saxifraga- ceae 137. P arnassia pa­ Obl.-fak. Mitmes üh ingus s a a t j a ­ Fq Ap. n. lustris L. hei. na: Schoenus ferrugineus üh., Carex D avalliana üh., Trichophorum alp i­ num üh., Sesleria coeru­ lea üh. Niiskematel nii­ tudel, lodudel. 138. Saxifraga hir- Obi. hei. R abastuvai l m adalsoo­ R r Hemd. culus L. del: Trichophorum alpi­ num üh. Soostuvail nii­ tudel. 80 1 2 3 1 4 5 6 XXVII. Rosaceae 139. Comarum p a ­ Obi. hei. Mitmes ühingus s a a t ­ Fqq Hemd. lustre L. jana: Carex lim osa üh., 4 Carex lasiocarpa üh., Carex inflata üh. Soos­ tuvate l niitudel, sookraa- vides, lodudel. 140. Geum rivale Fak. hei. Mõnes ühingus vähe­ R Ap. t. L. täh tsa saa t jana : Sesleria coerulea üh., Carex pani­ cea— Carex Goodenowii üh. Niitudel, puisniitudel, lodumetsades. 141. Filipetidula Fak. hei. Mõnes ühingus: Carex S t r Ap. n. ulmaria (L.) H ostiana üh., Trichopho- Maxim. rum alpinum üh. Lodu- m etsade karaktertaim. 142. Potentilla Fak. hei. Mitmes ühingus s a a t ­ Fq Ap. n. erecta (L.) jana: Schoenus ferrugi­ Raeusch. neus üh., Carex D ava l­ \ liana üh., Sesleria coe­ rulea üh., Carex panicea— Carex Goodenowii üh., ka rabas tuvate l m ad a l­ soodel. Niitudel, puisnii­ tudel, lodudel. 143. Rubus cha- Obi. hei. R abastuvate l m ada lsoo­ , S t r Hemf. maemorus L. del, eriti rabastumiskol- letel (Sphagnum -m ä t­ tad ) . Rabadel, rabamet- sades. Joon. 144. Sanguisorba Fak. hei. Mõnes ühingus: Carex R r Ap. n. 18 officinalis L. panicea—Carex Goodeno­ wii üh. Niisketel ja soos­ tuvatel niitudel, puisnii­ tudel. XXVIII. Legumi- nosae 145. Lathyrus pa­ I Obl.-fak. Mitmes ühingus: Ca­ S t r Ap. n. lustris L. hei. rex inflata üh., Carex panicea— Carex Goodeno­ w ii üh., Schoenus fer­ i rugineus üh. Niitudel, i puisniitudel. XXIX. Lythraceae 146. Lythrum sali ; Fak. hei. Mitmes ühingus ta v a ­ S t r Ap. n. caria L. line saa t jana : Carex lim o­ sa üh., Carex lasiocarpa üh., Carex elata üh. Vee­ kogude kallastel, k raav i­ des, m ärgadel niitudel. XXX. Onagraceae j 147. Epilobium hir - Fak. hei. Schoenus ferrugineus R Ap. n. sutum L. üh., Carex H ostiana üh. Rohkem kraavides, kalda- J võsastikes, puisniitudel. 6 B otaanika-alased tööd IV 81 1 2 3 4 5 6 148. E. palustre L.| Obl.-fak. Mitmes ühingus: S esle ­ S t fq Ap. n. j hei. ria coerulea üh., Carex panicea—Carex Goodeno­ 1 wii üh. Lodumetsades, puisniitudel, niitudel. 149. E. parviflorum Fak. hei. Schoenus ferrugineus R Ap. n. Schreb. üh. Rohkem kraavides, puisniitudel, ojakallastel. 150. E. roseum Obl.-fak. Mõnes ühingus: Tricho­ S t r Ap. n. Schreb. hei. phorum alpinum üh. Kraavides, ojakallastel. XXXI. Cruciferae 151. Cardamine Obl.-fak. Mitmes ühingus: Carex S t r Ap. n. amara L. hei. limosa üh., Carex Hos- tiana üh., Schoenus fer­ rugineus üh. Lodum etsa­ des, kraavides, puisniitu- UHCp1I. 152. C. pratensis L. Fak. hei. M itmes ühingus: Carex S t fq Ap. n. lasiocarpa üh„ Carex li­ m osa üh. Niitudel, puis­ niitudel, kraavides. 153. Rorippa am- Fak. hei. Carex elata üh., Phrag- R Ap. n. n.v. phibia (L.) m ites communis üh. Roh­ Bess. kem kraavides, veekogude kallastel. 154. R. islandica Fak. hei. Mõnes ühingus vähe ­ R A p . n. (Oed.) Borb. täh tsa sa a t ja n a : Carex- elata üh. Kallastel, k r a a ­ vides. XXXII. Droseraceae 155. D rosera ang- Obi. hei. Õõtsiksoodel: Carex li­ S t fq Hemf. lica Huds. mosa üh., Carex lasio­ carpa üh., rabas tuvate l madalsoodel, vahel ka tüüpilistel madalsoodel vesistel älvekohtadel. Enam levinud siirdesoo­ del, raba laug as te s ja äl- vestes. 156. D rosera inter- Obi. hei. Mõnes ühingus:. Schoe­ R r Hemf. Joon. m edia Hayne nus ferrugineus üh. Roh­ 19 kem siirdesoodes, raba- älvestes, rabas tuva is lo­ dudes. 157. D rosera ro- Obi. hei. Rabastuvate l m ada lsoo ­ S t r Hemd. tundifolia L. del rabastumiskolletel, harva m adalsoosam m alde keskel. Rohkem siirdesoo­ del ja eriti rabadel. XXXIII. Violaceae 158. Viola canina Fak. hei. Mõnes ühingus vähe ­ S t r Ap. n. L. täh tsa saa t jana : Carex panicea— Carex Goodeno­ w ii üh., Carex inflata üh. Niitudel, puisniitudel. 82 1 2 3 4 5 6 159. V. epipsila Obl.-fak. j Mitmes ühingus: Ses- S t fq Ap n. Ledeb. hei. \ leria coerulea üh., Schoenus ferrugineus üh., Carex panicea—Carex Goodenowii üh. Niitudel 1 (eriti 'niisketel ja soistel), i puisniitudel. 160. V. palustris L. Obl.-fak. 1 Mitmes ühingus s a a t ­ Fq Ap. n. hei. jana: Carex D avalliana üh., Sesleria coerulea üh., ' Carex panicea■—Carex i Goodenowii üh. Rohkesti soostuvatel niitudel. Leht­ metsades, lodumetsades. 161. V stagnina Obl.-fak. Schoenus ferrugineus R Ap. n. Kit. hei. üh., Carex panicea— Ca­ rex Goodenowii üh., soos­ tuvatel niitudel ja puis­ niitudel, kraavikallastel. 162. V. uliginosa Fak. hei. Carex panicea—Carex S t r Ap. n. Bess. Goodenowii üh., Schoenus ferrugineus üh. Niisketel niitudel, lodudel, leht­ metsades. XXXIV Ericaceae 163. Andromeda Obi. hei. Mõnes ühingus: Schoe­ S t r Hemd. polifolia L. nus ferrugineus üh., roh ­ kem rabas tum istunnus- tega madalsoodel. Siirde­ soodel, rabadel, rabamet- sades. 164. Oxycoccus Obi. hei. R abastuvatel m ada lsoo­ S t r Hemd. quadripetalus del rabastumiskolletel, Gilib. kohati ka nende vahel madalsoosam maldel. R a ­ bades, rabametsades. 165. Ledum palust- Obi. hei. R abastuvatel m ada lsoo­ R Hemd. re L. del. Rabadel, rab am e tsa ­ des. XXXV. Em petraceae 166. Empetrum Obl.-fak. R abastuvatel m a d a l­ R Hemd. nigrum L. hei. soodel rabastumiskolletel. Rabadel, rabam ännikutes, liivikutel. XXXVI. Com positae 167. Cirsium pa- Obl.-fak. Mitmes ühingus: Schoe­ S t f q Ap. n. lustre (L.) hei. nus ferrugineus üh., Ca­ Scop. rex D avalliana üh. P u is ­ niitudel, niitudel, ra ie s ­ mikel. 168. Crepis palu- Fak. hej. Mõnes ühingus, en a ­ S t r Hemd. dosa (L.) masti lodum etsast tekki­ Moench nud. Lodumetsades, puis- . niitudel, segam etsades. 6* 83 1 2 3 4 5 6 i 169. Hieracium au- Fak. hei. Mõnel kuivemal m a d a l­ R Ap. n. ricula Lam. ei sool: Sesleria coerulea DC. N üh., Carex panicea— Ca­rex Goodenowii üh. N iitu­ del, puisniitudel, loodudel. 170. H. florib un- Fak. hei. Mõnes ühingus: Carex R Ap. n. dum Wimm. panicea—Carex Goode­ et Grab. nowii üh., Schoenus fer­ rugineus üh. Mererannal, loodudel, niisketel n ii tu­ del. 171. Saussurea Obl.-fak. Mõnes ühingus lubja- R Ap. n. Joon. esthonica В aer hei. rikastel madalsoodel: 20 ex Ruprecht Schoenus ferrugineus üh., Carex D avalliana üh., Soostuvatel niitudel ja puisniitudel, niisketes võ- sastikes. 172. Senecio -palu- Obl.-fak. Carex elata üh., Carex S t r Ap. n. dosus L. hei. lasiocarpa üh. Kaldavõ- sastikes, lodumetsades. XXXVII. Euphor- biaceae 173. Euphorbia pa­ Obl.-fak. Carex elata üh., Carex R Ap. n. lustris L. hei. panicea— Carex Goodeno­ w ii üh. Kallastel, soos tu­ vatel niitudel, kraavides. XXXVIII. Linaceae 174. Linum cathar- i Fak. hei. Mitmes üh ingus s a a t ­ S t fq Ap. n.ticum L. jana: Carex panicea—Ca­ rex G oodenowii üh., S es­ leria coerulea üh., Schoe­ nus ferrugineus üh. R a n d ­ niitudel, puisniitudel, nii­ tudel, loodudel. XXXIX. Gera- niaceae 175. Geranium pa­ Obl.-fak. Mõnel võsas tunud m a ­ S t r Ap. n. lustre Torn. hei. dalsool. Soostuvatel nii­ tudel ja puisniitudel, võ- sastikes. XL. Rhamnaceae 176. Rhamnus Obl.-fak. Tavalisemaid põõsassü- Fq Hemf. frangula L. hei. nuuside liike m itm esugus­ tel madalsoodel. Pu isn ii­ tudel, lodumetsades, se ­ gametsades. XLI. Umbelliferae 177. A ngelica ar- Fak. hei. Mõnes ühingus: Carex S t r Ap. n. changelica L. panicea—Carex Goodeno­ w ii üh., Sesleria coerulea üh. Rohkem niisketel nii­ tudel, võsastikes. | 1 2 3 4 5 6 178. A. s ilvestr is L. Fak. hei. Mõnel tihedama võsaga R Ap. n. kattunud madalsool. Nii­ tudel, puisniitudel, lodu­ metsades, võsastikes. 179. Cicuta virosa Obl.-fak. Mõnes ühingus vähe­ S t r Ap. n. L- hei. täh tsa saa t jana : Carex lasiocarpa üh., Carex ela­ ta üh., Carex lim osa üh. Lodudel, kraavides, vee­ kogude kaldaosades. 180. Oenanthe Fak. hei. Vesistel madalsoodel: S t r Ap. n. aquatica (L.) Carex lim osa üh., Schoe­ Poir. nus ferrugineus üh. Vee­ kogudes, kraavides, ka l­ lastel. 181. Ostericum pa­ Fak. hei. Carex panicea— Carex R r Ap. t. n.v. lustre Bess. Goodenowii üh. S ag ed a­ mini m ererannal suprasa- liinses vöötmes. 182. Peucedanum Obl.-fak. Mitmes ühingus kons­ Fqq Ap. n. palustre (L.) hei. tan tse saa t jana : Carex Moench f lasiocarpa üh., Carex li­ m osa üh., Schoenus fer­ rugineus üh. Lodudel, lo­ dumetsades, soistel ja niisketel niitudel, si irde­ soodel. 183. Sium latifo- Fak. hei. Õõtsiksoodel, vesistel R Ap. r . lium L. madalsoodel. Veekogudes, kallastel, kraavides. XLII. Capri- foliaceae * 184. Lonicera coe­ Fak. hei. Lubjarikastel m a d a l­ S t r Ap. n. rulea L. soodel põõsassünuusides. Puisniitudel, lodum etsa­ des. XLIII. Rubiaceae 185. Galium pa­ Obl.-fak. Carex lasiocarpa üh., S t fq Ap. n. lustre L. hei. Schoenus ferrugineus üh. Niisketel ja soostunud niitudel, lodumetsades. 186. G. trifidum L. Obl.-fak. H arva esinev liik mõ­ R r Ap. n. n .v. hei. nes ühingus. Soostuvatel niitudel, kallastel. 187. G. uliginosum Obl.-fak. Mitmes ühingus s a a t ­ Fq Ap. n. L. hei. jana: Cladium mariscus üh., Schoenus ferrugineus üh. XLIV. Valeriana- ceae 188. Valeriana offi- Fak. hei. Mõnes ühingus: Carex S t r Ap. n. cinalis L. elata üh., Descham psia caespitosa üh., Carex pa­ nicea— Carex Goodenowii üh. Niitudel, puisniitudel, lodudel. 85 XLV. D ipsacaceae 189. Succisa pra- Fak. hei. Mitmes ühingus püsiva Fq Ap. n. tensis Moench saat jana: Schoenus fer­ rugineus üh., Carex D a­ valliana üh., Carex pani­ cea—Carex G oodenowii üh. Niitudel, puisniitudel, segametsades. XLVI. Gentiana- ' ceae 190. Centaurium Fak. hei. M ereranna lähedal R | Ap. n. vulgare Rafn Schoenus ferrugineus üh. Cladium mariscus .üh. Randniitudel. 191. M enyanthes Obl.-fak. Mitmes ühingus s a a t ­ Fqq Hemd. i trifoliata L. hei. jana , kohati subdominan- dina: Carex elata üh., Carex lasiocarpa üh., Ca­ rex lim osa üh., Phragmi- tes communis üh. Veeko­ gudes, lodudel. XLVII. B oragina- ceae 192. M yosotis bal- Fak. hei. H arva allikasoodel esi­ R r Hemd. j tica Sam. nev liik. Niitudel, r a n d ­ iI niitudel. 193/ M. caespitosa Obl.-fak. H arva allikasoodel, R r Ap. n. I K. F Schulz hei. soostuvatel nii tudel esi­ ! nev liik. Kraavides, puis­ niitudel. 194. M. scorpioides Obl.-fak. Mitmes üh ingus s a a t ­ S t fq Ap. n. ! L. em. Hill hei. jana: Carex panicea— Ca­ rex G oodenowii üh., Schoenus ferrugineus üh., Sesleria coerulea üh. Nii­ tudel, kraavides, k a l la s ­ tel. XLVIII. Scrophu- lariaceae 195. Pedicularis Obl.-fak. Mitmes üh ingus s a a t ­ S t fq Ap. n. palustris L. hei. jana , eriti Carex pani­ cea—Carex G oodenowii üh., ka Schoenus ferrugi­ neus üh., Sesleria coe­ rulea üh., Carex lasio­ carpa üh. Niisketel n ii tu­ del ja puisniitudel. 196. Pedicularis Obl.-fak. Mõnes üh ingus lub ja­ R Ap. n. sceptrum-ca- hei. rikastel madalsoodel: rolinum L. Schoenus ferrugineus üh., Sesleria coerulea üh. Soostunud ja niisketel niitudel ning puisnii tu­ del, lodudel. 86 v 1 2 3 4 5 6 197. Rhinanthus Obl.-fak. Saarem aal Schoenus R rr Ap. n. osiliensis hei. ferrugineus üh., eriti a l­ (Ronn. et likasoodel. M ärgadel pu is­ Saarsoo) niitudel. Eichw. 198. Veronica ana- Fak . hei. Mõnes ühingus vesis- S t r Ap. n. gallis-aqua- tel madalsoodel vähe­ tica L. täh tsa saa t jana . K raav i­ des, kallastel. 199. V beccabun- Fak. hei. Mõnes allikasoo üh in­ R Ap. n. ga L. gus, õõtsiksoodel. K raa ­ vides, ojades, kallastel. 200. V, longifolia Fak. hei. V õsastunud m adalsoo­ R Ap. n. L. del. Niitudel, võsastikes. 201. V scu tella ta Obl.-fak. Mitmes ühingus s a a t ­ S t fq Ap. n. L. hei. jana: Carex lasiocarpa üh., Carex panicea— Ca­ rex Goodenowii üh., Ca­ rex inflata üh. Niisketel niitudel ja puisniitudel, kraavides. XLIX. Lentibu- lariaceae 202. Pinguicula al- Obi. hei. Saarem aal allikasoodel R r Hemf. pina L. Schoenus ferrugineus üh. 203. P vulgaris L. Obl.-fak. Mitmes ühingus s a a t ­ Fq Ap. n. hei. jana: Schoenus ferrugi­ neus üh., Carex panicea— Carex G oodenowii üh. Niisketel niitudel ja puis­ niitudel. 204. Utricularia in- Obl.-fak. Vesistel madalsoodel S t fq Ap. n. term edia hei. m ättavahelis tes lõikudes, H ayne älvestes, õõtsiksoodel. Siirdesoodes, veekogudes. 205. Utricularia mi- Obl.-fak. Vesistel lubjarikastel R Ap. n. Joon. nor L. hei. madalsoodel, eriti Schoe­ 21 nus ferrugineus üh. K raa ­ vides, turbaaukudes. L. Labiatae 206. Lycopus euro- Fak. hei. Mõnes üh ingus s a a t ­ S t fq Ap. n. paeus L. jana: Schoenus ferrugi­ neus üh. Kraavides, lodu­ del, kallastel, niitudel. 207. Mentha arven- Fak. hei. Carex lasiocarpa üh., S t r Ap. t. sis L. Carex panicea— Carex G oodenowii üh. Niitudel, puisniitudel, kraaviserva- del. 208. Scutellaria ga- Fak. hei. Mitmes üh ingus s a a t ­ S t fq Ap. n. lericulata L. jana: Carex elata üh., Carex panicea— Carex Goodenowii üh., Schoenus ferrugineus üh. Niitudel, puisniitudel, lodum etsa­ des. 87 1 2 3 6« 5 209. Stachys p a - jF ak . hei. Carex panicea—Carex S t r Ap. t. lustris L. 1 Goodenowii üh., Carex 1 1 inflata üh. Niitudel, k r a a ­ 1 vides, aedades. 210. Teucrium scor- Fak. hei. Harvem mõnes üh in­ R r Ap. n. n.v. dium L. gus: Carex panicea— Ca­ i rex Goodenowii üh., S es­ 1 leria coerulea üh. Rand- j niitudel, niitudel, k raav i­ des. K IRJANDUS B o o b e r g , G. 1930. Das Gisselasmoor. Diss. Pfl. biol. Inst. Uppsala. C a j a n d e r - K a l e l a , A. 1935. Uber die fennoskandischen Formen der Kollektivart Carex po lygam a Schkuhr. Ann. bot. Soe. zool.-bot. Fenn. V anamo, 5. Helsinki. E i c h w a l d , K. Eesti taimed. I, II, III, IV. E к 1 u n d, O. 1929. B eiträge zur Flora der Insel W orm sö in Estland. Aeta Soe. pro F. et Fl. Fenn., 55, 9. Helsinki. E к 1 u n d, O. 1931. Uber die Ursachen der regionalen Verteilung der Schären- flora Südwest-Finnlands. Aeta Bot. Fenn., 8, Helsinki. F l e i s c h e r , J. u. L i n d e m a n n , E. 1853. Flora der deutschen Ostsee- provinzen Est-, Liv- u. Kurland. Mitau. G e r m a n n, G. A. 1806. Reise durch Estland, in botanischer Hinsicht, uriter- nommen im Sommer 1803. Regensburg. G l e h n , P 1860. Flora der U m gebung Dorpats. Arch. f. d. Naturk. Liv-. Ehst- u. Kurlands, Ser. 2, B. Z. Dorpat. G r ö n t v e d , J. 1927. Die Flora der Insel W ormsö (Ein Beitrag zur Flora E st lands) . Dansk. Bot. Arkiv, 514. K0benhavn. H u l t e n , E. 1950. Atlas över väx te rnas u tbredn ing i Norden. Stockholm. H ö с к, H. 1916. GefäBpflanzen der deutschen Moore. Beih. d. bot. Zentralbl., XXVII. J u 1 i n, E. 1958. S tortjärn , an extremely rich fen in Norrbotten. Sv. Bot. Tidskr., 52, H. 3. К о t i 1 a i n e n, M. 1951. Uber die V erbre i tung der Meso-Eutrophen Moor- pflanzen in Nordfinnland. Suomalais . Tiedeakat. Toim., S arja A, 4, Biol. 17. К u p f f e r, K. R. 1902. Saussurea alpina DC. subsp. Esthonica (Baer ex Rupr. pr. sp. Kupffer.) Korrbl. Natf. Ver. zu Riga, XLV. Riga. К u p f f e r, K. R. 1906. Kleine Notizen. Korrbl. Natf. Ver. zu Riga, XLIX, Riga. K u p f f e r , K. R. 1907. Kleine Notizen. Korrbl. Natf. Ver. zu Riga, L. Riga. K u p f f e r , K. R. 1925. G rundzüge der Pflanzengeographie des ostbaltischen Gebietes. Abh. d. Herder-Inst. zu Riga, 1, 6, Riga. K u u s k , V 1958. Eesti NSV lääneosa madalsoopõldude um brohtude liigiline koosseis ja esinemise seaduspärasused. TRU Toimetised, vihik 55. L e h m a n n , E. 1895—96. Flora von Polnisch-Livland und N achtrag . Arch. f. d. Naturk. Liv-, Est- u. Kurlands, II, 1, 2. Dorpat. L i n k o l a , K. 1916, 1921. Studien über den Einfluss der Kultur auf die 4 Flora in den Gegenden nördlich vom Ladoga-See. Aeta soe. pro Fauna et F lora Fennica, 45, 1—2, Helsinki. L i p p i n g, A. 1933. H arva leiduvaid tairfii Jä rvam aalt , II. Loodusevaatleja, 2. 88 L i p p m a a , Т. 1932. Beiträge zur Kenntnis der Flora und Vegetation Süd- w est-Es tlands . Aeta Inst. et Horti Bot. Univ. Tart., 2. fasc. 3/4. L i p p m a a , T. 1933. Sookold (Lycopodium inundatum L.). Eesti Loodus I, nr. 1. L i p p m a a , T. 1935. Eesti geobotaanika põhijooni. Aeta et Comment. Univ. Tartuensis A XXVIII, 4. L u n t s , J. 1933. Floristil is i märkmeid Jä rvam aalt . Eesti Loodus II, 4. L u n t s , J. 1937. Floristil is i märkmeid. Eesti Loodus V. 3. M e l i n , E. 1917. Studien över de norr ländska m yrm arkernas vegeta tion med särskild hänsyn till deras skogevegetation et ter to rr läggn ing . Norr- ländskt. Handbibl. VII. M e i n s h a u s e n , K. Fr. 1878'. F lora ingrica. St. Petersburg. N a e g e l i , O., T h e l l u n g A. 1905. Die Flora des Kanton Zürich I. Die Ruderal- und Adventivflora des Kanton Zürich. Vierteljahrschr. Natf. Ges. des Kanton Zürich, 50. P a h n s c h , G. 1881. Beitrag zur Flora Estlands. Archiv f. d. Naturkunde, IX Band, Heft 3. P a u l , H. 1910. Die Moorpflanzen Bayerns. Ber. Bot. Ges. München, 12. P a u l , H. 1913. Die Flor^a einiger Moore in der Oberpfalz. Denkschr. d. K. Botan. Ges. am Regensburg. Bd. 12 (N. F. Bd. 6). R ü h i , A. 1940. Uusi andmeid Lääne-Alutaguse floora ' kohta. Eesti Loo­ dus, VIII . S a a r s o n S a a r s o o , B. 1933. Uus robiheinaliik Eestis. Loodusvaatle ja , 6. S a a r s o n S a a r s o o , B. 1934. Taimestikuliselt huvitava t Viidumäelt ja Lüm anda Suurisoolt. Loodusvaatleja, 4. S a a r s o n S a a r s o o , B. 1984a. Uus robiheina liik Alectorotophus rume- licus (Velen.) Borbas Eesti flooras. Eesti Loodus, 6. S a a r s o n S a a r s o o , B. 1936. Eesti vegetatsiooni kaard is ta ja te kokku­ tulekud T artus ja Tallinnas. Eesti Loodus, 5. S a a r s o n S a a r s o o , B. 1938. Floristil is i märkmeid IV. Eesti Loodus, 1—2. S а 1 a s о о, H. 1934. Botaanilisi märkmeid Tartum aalt . Eesti Loodus, 1. S a s s , A. 1860. Die P hanerogam en-F lora Oesel’s und der benachbarten Eilande. Arch. f. d. Naturk. Liv-, Est- u. Kurlands, II, 2. Dorpat. S c h m i d t , F. 1855. Flora des silurischen Bodens von Ehstland, Nord-Liv- land u. Oesel. Arch. f. d. Naturk. Liv-, Est- u. Kurlands, II, 1. Dorpat. S h e l f o r d , V. E. 1932. Basic Principles of the Classification of Communi- ties and H ab ita ts and Use of Terms. Ecology, 13. S i r g o , V. 1935. Emajõe alamjooksul Peipsiäärsel madalikul asuvais t taime- ühinguist. T artu Ülikooli j. o. Loodusuurijate Seltsi Aruanded, XLII (1- 2 ). S k o t t s b e r g , C., V e s t e r g r e n , T. 1901. Zur Kenntnis der Vegetation d. Insel öse l . B ihang till K. Svenska Vet.-Akad. H andlingar , 27, afd. III. T h e l l u n g , A. 1912. La flore adventice de Montpellier. Mem. Soe. nat. d. sc. nat. et math. de Cherbourg, 38. T h o m s o n , P 1922. Taimegeograafilised vaatlused h il is jääa ja meretransgres- siooni alal Lõuna-Harjum aal. Loodus. T h o m s o n , P 1924. Vorläufige Mitteilungen über neue Fundorte und Ver- breitungsgebiete einiger Moorpflanzen in Estland . Sitzunsgber. d. Nat. Ges. zu Dorpat, 31. T h o m s o n , P 1929. Die' regionale Entwicklungsgeschichte der W älder Estlands. Aeta et Comm. Univ. Tartuensis, A, XVIII. T o m s o n T a m s a l u , A. 1938. Floristil is i märkmeid. Eesti Loodus, VI, 3. T o m s o n T a m s a l u , A. 1940. Floristil isi märkmeid. Eesti Loodus, V III , 3. T r a s s , H. 1957. Sepsika-söod Eesti NSV-s. Eesti NSV Teaduste Akadeemia Toimetised, biol. seeria, 2. Tallinn. V i l b e r g - V i l b a s t e , G. 1930. Porss Ida-Eestis. Loodusevaatleja, 2. V i l b e r g - V i l b a s t e , G. 1931. H aru ldas i taimi Hiium aalt I. Loodusevaat­ leja, 4. V i l b e r g - V i l b a s t e , G. 1933. Põhja-Eesti s aa r te taimkattest. Loodus­ uurija te Seltsi Aruanded, 39, 3—4. 89 "W а 11 h e r, H. 1927. Einführung in die allgemeine Pflanzengeographie Deutschlands. Jena. W i & d e m a n n , F J., W e b e r, E. 1852. Beschreibung der phanerogamischen Gewächse Ehst-, Liv- und Kurlands. Reval. Z о b r i s t, L. 1935. Pflanzensoziologische und bodenkundliche Untersuchung des Schoenetum nigricantis im nordostschweizerischen Mittellande. Bei- tr äg e zur geobot. Landesaufnahm e der Schweiz. Heft 18. Bern. Б а т а л и н А. Ф. 1888. Добавление к флоре Псковской губ. Тр. С.-Пет. Бот. сада, 10. Б о г д а н о в с к а я - Г и е н э ф И. Д. 1946. О происхождении флоры бореаль- ных болот Эвразии. Мат. по ист. фл. и раст. СССР, вып. II. Б р а д и с Е. М. 1951. Торфяные болота Башкирии. Автореферат. Киев. Г е н к е л ь А. 1935. Водная и болотная флора бывш. Курганского округа Зап.-Сиб. лесостепи. Уч. зап. Пермского гос. ун . , . I, 4. П у р и н г Н. 1898. Очерк растительности западной части Псковской губ. Тр. С.-Пет. Общ. ест.-исп., 28, 3. С о ч а в а В. В. 1948. К вопросу о содержании и методах геоботаники. Бот. журнал СССР, XXXIII, 2. Т о л м а ч е в А. И. 1931. К методике сравнительно-флористических исследо­ ваний. Журн. Русск. бот. общ., XVI, 1. Флора Ленинградской области, II, Л . 1957. Käsikirjalised tööd E n a r i , L. 1944. Kultuuri mõju Eesti floorale (käsikiri TRU Teaduslikus Raa­ matukogus) . K a r u , H. 1958. Lääne-Eesti aruniitude ta im kate (käsikiri taimesüstemaatika ja geobotaanika kateedri arhiivis). R a u d , K. 1959. Ermistu ja Tõhela soode ta im kate (käsikiri ta imesüstem aa­ tika ja geobotaanika kateedri arhiivis). АН АЛ ИЗ Ф Л О РЫ Н И З И Н Н Ы Х БОЛОТ ЗА ПАДНОЙ ЭСТОНИИ X. Трасс Р е з ю м е Успешное разрешение стоящих перед флористикой, как важ­ ной отраслью географии растений, задач требует сужения объекта исследования флориста. Не снижая значения «флор» различных административных территорий, все же многие назревшие вопро­ сы флористико-географичеекого исследования разрешимы в пер­ вую очередь путем детального анализа к о н к р е т н ы х или эле­ ментарных (Толмачев, 1931) флор, и флор определенных типов растительного покрова (леса, болота, луга, степи, пустыни и пр.) ограниченных областей, где физико-географические условия харак­ теризуются сравнительный сходством на всей изучаемой террито­ рии. Рассматривая флору низинных болот западной Эстонии как т и п о л о г и ч е с к у ю , автор предлагаемой статьи дает (на основе собственных 6-летних исследований, литературных и гербарных материалов) анализ флоры низинных болот четырех — Кингиссеп- ского, Хийумааского, Лихулаского и Хаапсалуского районов1 1 Первые два находятся на островах С ааремаа и Хийумаа, последние в западной части материковой Эстонии. 90 Эстонской ССР Самая высокая заболоченность в Лихуласком ■районе — 28,6%, самая низкая на о. Хийумаа — 6,9%. Из основных типов болот в западной Эстонии преобладают низин­ ные болота. На о. Сааремаа их 85%, на Хийумаа — 53% в Лиху­ ласком районе 58,5%, в Хаапсалуском районе 68%. Растениями, входящими во флору низинных болоту мы считали такие виды, которые произрастают или только на низинных боло­ тах, или кроме того и на других основных типах болот и мине­ ральных почвах, но на низинных болотах произрастают с доста­ точной встречаемостью (неслучайно) и с нормальной виталь­ ностью. Таких видов мы отметили на западно-эстонских низинных болотах 210, из 50 семейств. Представлены наибольшим числом видов семейства Сурегасеае (47 видов), Gramineae (18), Orchidaceae (14), Salicaceae (10), Juticaceae (8), Umbelliferae (7), Scrophulariaceae (7), Compositae (6) ,Rosaceae (6), Violaceae (5) Labiatae (5) Остальные 39 семейств представлены на низинных болотах каждое 1—4 видами, из них 19 семейств каждое 1 видом 2. Встречающихся «очень часто» видов во флоре 13 (Dryopteris thelypteris, Phragmites communis, Sesleria coerulea, Carex elata, C. lasiocarpa, C. panicea, Schoenus ferrugineus, Salix rosmarini- folia, Myrica gale, Betula pubescens, Comarum palustre, Peuceda- num palustre, Menyanthes trifoliata), «часто» — 21, «довольно часто» — 33, «довольно редко» — 56, «редко» — 59, «очень редко» — 28. Последние две группы содержат интересные компо­ ненты флоры низинных болот — Tofieldia calyculata, Cladium mariscus, Liparis Loeselii, Selaginella selaginoides, Malaxis palu- dosa, Juncus stygius, J subnodulosus, Schoenus nigricans, Gymna- denia odoratissima, Saxifraga hirculus, Rhinanthus osiliensis, Pin- 1 guicula alpina и др. Исходя из признаков приспособленности к жизни в условиях болот, констатируемые виды можно разбить на 3 группы: обли­ гатные гелофиты — 33 (15,7%), облигатнофакультативные гело­ фиты — 72 (34,3%), факультативные гелофиты — 105 (50,0%). Анализ зависимости флоры низинных болот от культуры пока­ зывает, что во флоре господствуют слабо апофитные виды (60%). Большое значение имеют гемерадиафоры (20,9%), меньшее — сильно апофитные виды (12,4%) и гемерофобы (6,2%). Антропо- хорные. виды во флоре естественных, не измененных человеком низинных болот отсутствуют. Географический анализ флоры показывает, что больше всего в 'н ей евразийско-бореоаТмериканских (66, или 31,4%), европей­ ских (52, или 24,7%) и евразиатских (48, или 22,8%) видов. Других элементов меньше — евросибирских 15 (7,1%), борео- тропических 13 (6,2%), арктических, субарктических и арктоаль- пийских 9 (4,3%), субатлантических 7 (3,5%), понтосарматиче- ских 1 (0,5%). 2 Видовой состав флоры показан в таблице на стр. 69 и след. 91 Сравнение флоры низинных болот западной Эстонии с соответ­ ствующими флорами других областей показывает, что флора низинных болот сравнительно богата видами. На низинных боло­ тах Финляндии отсутствует 30 видов, встречающихся в западной Эстонии. Кодилайнен (1951) приводит для мезотрофных бо­ лот северной Финляндии 139 видов, считая болота, где встре­ чается 63, 58 и 54 видов, самыми насыщенными видами в север­ ной Финляндии. Юлин (1958) описал из северной Финляндии флору болота Стортярн, где произрастает 128 видов растений (из них 64 настоящие виды эв- и мезотрофных болот) считая это болото самым богатым по видовому составу в северной Финлян­ дии. Между тем в Западной Эстонии мы подсчитали на болоте Кареда-Койги — 140 видов, Пахила — 132 видов и т. д. В Ленин­ градской области отсутствует из типичных гелофитов, встречаю­ щихся в западной Эстонии — 10, в Латвийской ССР — 5. # Флора низинных болот западной Эстонии (особенно островов) во "Многом сходна с соответствующими флорами в южной Швеции и на- островах Эланд и Готланд. Особенно бросается в глаза сходный комплекс кальциефильных и субатлантических видов — Schoenus nigricans, S. ferrugineus, Juncus subnodulosus, Cladium mariscus, Myrica gale и др. Несколько богаче, чем флора низин­ ных болот западной Эстонии, соответствующая флора в централь­ ной Европе. Например, на болотах Баварии Пауль (1910) отме­ тил 290 видов. Несмотря на незначительную площадь Эстонской ССР, раз­ личные части республики существенно разнятся по растительному покрову, в том числе и по флоре низинных болот. Видовая насы­ щенность уменьшается в восточном направлении. Если, например, на болотах о. Сааремаа встречаются на каждом более богатом видами низинном болоте от 100 до 140 видов, то в юговосточной Эстонии флора отдельных болот содержит 50—80 видов. Расте­ ниями, отсутствующими в восточной и юговосточной Эстонии или встречающимися здесь редко, являются, например Juncus sub­ nodulosus, Pinguicula alpina, Rhinanthus osiliensis, Schoenus nigricans, S. ferrugineus, Drosera intermedia, Gymnadenia odora- tissima, Juncus supinus, Rhynchospora fusca , Tofieldia calyculata, Selaginella selaginoides, Carex Buxbaumii, C. Davalliana, C. Hos­ tiana, Cladium mariscus, Liparis Loeselii, Myrica gale. Группа встречающихся на низинных болотах растений сосредоточена преимущественно на болотах северной и северо-западной Эстонии: Betula папа, Polygonum viviparum, Stellaria crassifolia, Sangui- sorba officinalis, Saussurea esthonica. Часть из видов произра­ стает на материке Эстонии и отсутствует на островах (или встре­ чается здесь редко): Juncus squarrosus, J. stygius, Cyperus fuscus, Salix lapponum, S. myrtilloides, Betula humilis, Polygonum bistorta, Senecio paludosa, Carex heleonastes, C. pauciflora, C. caespitosa, C. limosa, Calla palustris, Scheuchzeria palustris, Lycopodium inundatum. Часть из встречающихся на низинных 92 болотах растений произрастает в восточной Эстонии, в .направле­ нии запада их встречаемость понижается: Scolochloa festucacea, Polemotiium coerulea, Saxifraga hirculus, Setiecio palustris, Gen- tiana pneumonanthe. На низинных болотах юговосточной Эстонии отмечены и Ligularia sibirica и Coeloglossum viride. ANALYSIS OF THE FLORA OF THE WESTERN ESTONIAN EUTROPHIC FENS H. Trass S u m m а г у In the study of the contemporary flora an important place is occupied by the research into the so-called c o n c r e t e flora, viz. the flora of the natura lly limited and in tegral regions (Tol- machev, 1931), and the t y p o l o g i c a l flora, by which the author m eans the flora of certain vegetation types (woods, bogs, meadows, steppes and others) in the in tegrated and naturally more or les.s homogeneous regions. The author is trea ting the Western Estonian fen-flora as a concrete typological one, giving the analysis of the higher plants of flora, based on herbariums, literature and the work of six years ' research (1951 — 1956) Here are treated the eutrophic mires of the four Estonian districts — Kingissepa, Hiiumaa, Lihula and H aapsalu . The first two of these districts are on the western Estonian isles, the last two are the most western in the Continental part of the Estonian SSR. Lihula is the district where paludification is most spread — 28.6 per cent. Less paludification is found in the district of Kingissepa (i. e. Saarem aa) — 10.5 per cent. Of the principal types of mires in western Estonia the eutrophic fens predominate as in the districts of Kingissepa — 85 per cent, H aapsa lu — 68.0 per cent, Lihula — 58.5 per cent, and Hiiumaa — 53.0 per cent. We call eutrophic fen plants such plants as grow only on eutrophic or on other types of fens or mineral soil, but which grow on eutrophic fens with sufficient frequency and nor- mal vitality Of such species of plants we have found on the western Estonian eutrophic fens — 210, belonging to 50 fami- lies. The more important families are Cyperaceae (47 species). Gramineae (18 species), Orchidaceae (14 species), Salicaceae (10 species), Juncaceae (8 species), Umbelliferae (7 species). Scorphulariaceae (7 species), Compositae (6 species), Rosaceae (6 species), Violaceae (5 species), Labiatae (5 species) The rest, 39 families, are represented on the eutrophic fens each with 1—4 species, 10 families each with 1 species. There is a table representing the distribution of the species of the flora on p. 69. The frequency of the occurrence of the species on the western 93 Estonian eutrophic fens is as follows: 1) «v e г у f r e q u e n 1 1 у» occurring species — 13 (Dryopteris thelypteris, Phragmites com- munis, Sesleria coerulea, Carex elata, C. lasiocarpa, C. panicea , Schoenus ferrugineus, Salix rosmarinifolia, Myrica ga le , Betula pubescens, Comarum palustre, Peucedanum palustre, Menyanthes trifo lia ta) ; 2) «f г e q u e n 1 1 у» occurring species — 21; 3) «f a i r 1 у f r e q u e n 1 1 у» occurring species — 33; 4) «г а t h e r r a r e l y » occurring species — 56; 5) «г а r e 1 у» occurring species — 59; 6) « v e r y г а r e 1 у» occurring species — 28. The two last-mentioned groups consist of interest- ing components of fen-flora. These 210 species of the eutrophic fen plants are divided into the following groups: obligatory helophytes — 33 or 15.7 per cent; obligatory-facultative — 72 or 34.3 per cent; facultative — 105 or 50.0 per cent. The analysis of the Estonian eutrophic fen-flora as much as it depends on culture shows that in the flora slightly predomi- nate the apophyteous species (60.0 per cent). Of great signi- ficance are the hemeradiaphoreous species (20.9 per cent), of smaller importance are the strongly apophyteous and hemero- phobeous species (6,2 per cent). As constant components the anthrophoreous species are m issing in the natu ra l eutrophic fen-flora. The geographical analysis of the flora shows that it is composed mostly of E urasian — Boreal-American species (52 or 24,7 per cent) and Eurasian species (48 or 22.8 per cent) Other elements are less represented, Euro-Siberian — 15 (7.1 per cent), Boreotropical — 13 (6.2 per cent), Arctic, Subarctic and Arctic- Alpine species — 9 (4.3 per cent), Subatlantic — 7 (3.5 per cent), Ponto-Sarm atian — 1 (0.5 per cent) Com paring the eutrophic fen-flora of Western Estonia with that of other regions we are struck by the relative richness of the species of the object of our research. On the eutrophic fens of Finland are m issing about 30 species which occur on the eutrophic fens of Western Estonia, in the region of Leningrad about 10 species and in Latvia — 5 species. The flora of the Western Estonian eutrophic fens resembles (especially in the Western islands) the flora of the Southern Swedish and Baltic islands (Öland, Gotland) This fact depends on the likeness of the geological development, the soil, the climate and other reasons. In both predominates the calciphilous floristic complex, appear several subatlantic species (Schoenus nigricans, Juncus subnodulosus , Myrica gale and others) The eutrophic fens of Middle Europe are more rich in species than those of Western Estonia. According to the data of Paul (1910) on the fens of Bavaria grow 290 species of plants. E. Bradis (1951) has registered 189 species on the eutrophic fens of the Bashkir ASSR„ i. e. 21 species fewer than in the western Estonian SSR. 94 The Estonian flora is of a very varied nature in spite of the smallness of the Estonian SSR ’s territory. The difference reveals itself also in the eutrophic fens. On the western Estonian eutrophic fens grow plants that are rare or m issing in eastern Estonia. Such species are Juncus subnodulosus, Pinguicula alpina. Rhinanthus osiliensis, Schoenus nigricans (occurring only on the western islands) Drosera intermedia, Gymnadenia odoratissima, Juncus supinus, Ophrys muscifera, Rhynchospora fusca, Tofieldia calyculata, Selaginella selaginoides , Salix phylicifolia, Utricularia minor Trichophorum caespitosum, Carexx Buxbaumii, C. Daval­ liana, C. Hostiana, Schoenus ferrugineus, Cladium mariscus, Liparis Loeselii, Myrica gale. A group of plants growing on the eutrophic fens is concentrated mainly in the northern and north- western part of Estonia: Polygonum viviparum, Stellaria crassi- folia, Sanguisorba officinalis, Saussurea esthonica. Several of the species grow on the Estonian m ainland, not occurring or being rare on the western islands: Scolochloa festucacea, Polemonium coerulea, Saxifraga hirculus, Senecio palustris, Gentiana pneu- monanthe. On south-eastern eutrophic fens were found also Ligularia sibirica and Coeloglossum viride. RABADE PÕLEMINE JA PÕLEMISJÄRGSED TAIMKATTE MUUTUSED Bioloogiakandidaat V. M a s i n g T aim esüstemaatika ja geobotaanika kateeder Metsapõlemine (metsatulekahju) kui taim katet ja keskkonna- tingimusi muutev n ing tea tava tes kasvukohatüüpides järjekind­ lalt korduv katastroof on paelunud ammugi m etsateadlaste ja botaanikute tähelepanu. Põlem isjärgseid ta im katte muutusi on põhjalikult uuritud, eriti Skandinaaviam aades. Seevastu rabade põlemine — peaaegu niisama sage nähtus — on leidnud, eriti geobotaanilises kirjanduses, ainult vähest tähelepanu. Kuigi m etsade ja rabade põlemised võivad üksikjuhtudel alguse saada ka välgulöögist, siiski alles inimtegevuse kaas­ mõjuna on nad m uutunud sagedaks ja rabade arengut suurel m äära l m õjutavaks teguriks. K aasaja l on vähe metsi, millede m ullas ei leiduks kunagise põlemise jä lg i (A. K a r u suul. and­ meil) ja vähe rabamassiive, mis (vähem alt servades) ei omaks kunagise põlemise tunnuseid (oma vaa tlused). Kõige laia ldasem alt pidi metsa- ja rabapõlemise mõju aval­ duma loodusmaastikule alekultuuri perioodil. Tulekustutusvahen­ dite puudulikkuse tõttu võis tollal tuli la ia lt levida ja sageli metsadest tungida rabadesse, kutsudes esile pikaajalisi turba- põlemisi. Paljude soode turba lasund ite põhjas leiduvad söekihid põhjustasid isegi omal ajal väga levinud E. H a g i u n d i (1908— 1909) põlemisteooria («Brandtheorie»), mille kohaselt rabade teke üldse on metsapõlemise resultaat. Põlemisteooriat on meiegi oludes h innatud ja oluliseks peetud ( V e g e s a c k , 1912). Veel möödunud sajandil omasid metsa- ja rabapõlemised tihti katastroofilist ulatust. Tolleaegsetes ajalehtedes ja ajakirjades kirjutati kuude kaupa kestnua rabapõlemistest, mille suits on tihedate pilvedena katnud taevast kogu suve jooksul, pidurdades viljade valmimist. Käesoleval sajandil m etsavalve ja tulekaitse paranem ise tõttu m uutusid metsa- ja rabapõlemised m ärksa lokaalsemateks ja suutsid suuremaid alasid hõivata vaid sõja-aastail. Väiksemaid rabapõlemisi, mis saavad alguse hooletust ümberkäimisest tulega, 96 ra ie jää tm ete põletamisest jm., esineb kuivadel suvedel kaasa jalg i väga sageli. Kõik öeldu sunnib käsitlema rabapõlemist kui üht sageli , esi­ nevat ja olulist tegurit soode arengus. Botaanikud, kes ei arvesta seda tegurit, on korduvalt ilmselt põlemisjärgseid taimekooslusi nende ulatuslikkuse tõttu pidanud prim aarseteks ja stabiilseteks fütotsönoosideks. Põlemise järel püsti jäänud puutüvesid sele ta­ takse tihti puude hukkumisega metsa kiire soostumise tõttu, põle­ mise tõ ttu tasandunud reljeefi aga vaadeldakse kui raba a rengu ­ staadium ist olenevat tunnust. Kõik need ja taolised eksitused on tingitud põlemisjärgsete taim kattem uutuste m ittetundmisest. Täpsemaid andmeid põlemisjärgsete ta im kattem uutuste kohta rabadel pole kirjanduses üldse olemas, kuigi üksikuid vaatlusi ja järeldusi on tehtud korduvalt (С a j a n d e r, 1913; G r o s s , 1913; К a t z, 1922; В r u n d z a, 1940; P e a r s а 11, 1950, 1956 j t . ) . On ka üksikuid autoreid, kes, lähemalt tundm ata rabade arengu seaduspärasusi, on tugevasti ülehinnanud põlemiste mõju, n ä i­ teks J. T i t o v (1952), kes püüab põlemistega seletada peenar- älvelise rabam aastiku teket ja koguni rabade täielikku «järves- tumist». Põlemise mõju rabade mikroreljeefi arengule ei saa m ui­ dugi eitada. Nii on kirjeldatud pürogeenseid laukaid (P о 1 õ n о v ja J u r j e v . 1924)- mitmel pool Eestis räägitakse turbasse põlenud lohkudesse tekkinud veekogudest, isegi järvedest. Kõik need nähtused alles ootavad uurijaid. Käesolevas töös piirdutakse rabapõlemiste mõju selgitam isega rabade taimkattele. Tuleb nim etada ka tahtlikku rabapõletam ist kui eeltööd raba kultiveerimisele. Et sellele järgneb raba ülesharimine ja loodus­ liku taim katte asendamine, siis sellist laadi põlemisi pole siin­ kohal lähemalt analüüsitud. Rabapõlemiste liigitus Juba ammu eris ta takse kolme põhilist metsa- (ja ühtlasi ka raba-) põlemise liiki: pinnatuli, ladvatuli ja m aatüli ( S a a r , 1940) 1 1. P i n n a t u l e puhul põlevad m aapinnalig idased rinded — samblad, samblikud, alustaimestik, alusmets, metsakõdu ja -vare, puutüvede alumised osad ja osalt juured. Selline põlemine on nii metsades kui ka rabades sagedaim. Kiiresti edasi liikudes võib pinnatuli h a a ra ta ulatusliku ala. Olenevalt kergesti süttiva ainese (kuivad samblikud, samblad, puhmastaimed, oksarisu, kuivanud tüved) olemasolust ja tuulest võib pinnatuli u la tuda 0,2—2 m kõrguseni ja levida kiirusega mõnest meetrist mitme kilomeetrini tunnis (К о r t š a g i n, 1954). P innatu li võib levida kuival perioo­ 1 M. Tkatšenko õpiku eestikeelses tõlkes (1958) k asu ta takse termineid p i n n a t u l e k a h j u , l a d v a t u l e k a h j u , m a a - a l u n e t u l i j a t ü v e - - t u 1 i, mis ei ole õnnestunumad ülaltooduist. 7 B otaanika-alased töüd IV 97 dil m itm esugustesse rabatüüpidesse, kõige sagedam ini aga sam b­ like- ja kanarbikurohketesse rabaservadesse. K irjanduse andmetel sookailu-rabamännikud ei sütti kergesti ja panevad piiri metsapõlemistele. Tule edasiliikumise kiirus on siin 5 kuni 160 m tunnis ( K o r t š a g i n , 1954), seega 3 (M e - l e h h o v , 1947) või isegi 10 korda ( M o l t š a n o v , 1940) väik­ sem kui keskmises samblamännikus. 2. L a d v a t u l e puhul ei piirdu põlemine alum iste taim- katterinnetega, vaid tungib latvadesse. Puud põlevad üleni. Tule levimine, mis on tingitud tugevast tuulest, võib toimuda suure kiirusega — kahest kuni 25 km-ni tunnis ( K o r t š a g i n , 195Ф). Sellised põlemised esinevad harva ja rabades rabam ännikuist kaugem ale ei saa tungida. 3. M a a t u l e e. t u r b a p õ l e m i s e puhul, mis on raba­ dele eriti iseloomulik, põleb ainult turbakiht pealmise elusa sam- m alkatte all. Tuli võib hõõguda näda la te ja kuude kaupa turba- lasundi sisemuses, millest annab tunn is tust väljaim m itsev suits ja vahel pinnani u latuvad leegid- Tule levimise kiirus on aeglane ja ulatub enam asti vaid mõnest meetrist m õnesaja meetrini päe­ vas. On täheldatud juhtumeid, kus tuli on hõõgunud turbas ka talvel lume all, uuesti laiemalt levima hakates alles kevadel. Turbalasundisisese põlemise eelduseks on mitme aasta jook­ sul kestnud sademetevaesed suved, mil veetase turbapinnases on tunduvalt alanenud. Taoliste tingim uste puudumise tõttu viima­ sel aastaküm nel pole olnud võimalik lähem alt tu tvuda selliste põlemiste taga jä rgedega , kuigi need peaksid avaldam a eriti tuge­ vat mõju rabade reljeefi kujunemisele. Mitmelt poolt on kohali­ kelt elanikelt saadud andmeid, milledes rääg itakse kestva tu rba­ põlemise taga jä r je l tekkinud aukudest ja veekogudest rabades. Käesolevas töös käsitletakse ainult pinnatule toimet rabataim- kattesse. Rea m ärgade suvede tõ ttu on pinnatuli olnud viimastel aasta te l kiiresti pinda mööda liikuv, väga põgusa iseloomuga. "Tugevamat põlemise mõju võib täheldada eelmise aastakümne põlendikel. Põlemise mõju rabataimkat te le ja -pinnasele Põlemine mõjub o t s e s e l t , hävitades peaaegu kogu m aa ­ pealse taimkatte, ja k a u d s e l t , m uutes pinnase omadusi, vee- režiimi, mikroreljeefi ja nende kaudu taimede kasvu- ja uuenemis- tingimusi. Otsesest tule mõjust (pinnatule puhul) kannatavad kõige vähem vanem ad paksukorbalised m ännid, mis suudavad mõni­ kord põlemise v igas tam atu l t üle elada. Põlemise mõju m ätaste l ja älvestel on tugevasti erinev. M ät­ tad, samuti peenrad, põlevad läbi m itmesuguse sügavuseni (ole­ nevalt veetasemest p innases), kusjuures hävib ka pindmiile juur- kond. Älved kõrbevad kiire pinnatule puhul vaid pinnalt, mis- 98 / tõttu taimede m aa-alused osad suuremalt osalt säilivad. M ätaste läbipõlemise tõttu mikroreljeefi erinevused tasanduvad. Kõige rohkem kannatavad põlemise all samblikud, m etsasam blad ja sam m alkattega seotud m adalam ad taimed — jõhvika- ja huul- heinaliigid; jä rgnevad kanarbik, kukemari ja m urakas. Sfagnum- kate võib põgusam a põlemise puhul üksikutes padjandites laiguti säilida, intensiivsema põlemise taga jär je l aga hävib see täielikult. Sam m alkatte ja pealmiste humifitseerunud kihtide hävimine tules põhjustab olulise m uutuse senistes turbatekke ja -iagundu- mise protsessides. P innas tiheneb. Põhiliselt muutub pinnase senine õhu- ja veerežiim. Kapillaarne veetõus on häiritud, niiskust pidav orgaaniline aines on kadunud ja põlendiku pind kuivab kergesti läbi. Jä rsu l t m uutuvad ka pinnase keemilised omadused. Suur hulk seni lahustum atute ühenditena seotud m ineraalaineid vabaneb ja muutub lahustuvaiks tuhkaineteks, mis vähendavad pinnase happelisust ja mõjuvad lühikest aega väetisena, kuid uhu­ takse kergesti vee poolt ära ( S v i n h u f v u d , 1929) Taimedest vabanenud tume m aapind allub tugevam ale päikesekiiritusele; nõlvadel hakkab mõju avaldam a vee erosioon, mis omakorda vaesestab pinnast. Siiski on põlemisel ka m õningaid taimekasvu soodustavaid külgi. Liikidevahelise konkurentsi järsk nõrgenemine ja lahus tu ­ vaiks m uutunud toitesoolade lühiajaline olemasolu on soodustu­ seks taimedele, mis suutsid m aa-aluste osade varal põlemise üle elada ja osutuvad nüüd vabanenud pinna asustami'se pioneeri­ deks (eriti puhmastaimed: küüvits, sookail, sinikas; ka tupp-vill- pea) Seni lähemalt se lg itam ata põhjustel on põlendikel soodus­ tatud rea taimeliikide (kanarbik, põdrakanep jt.) seemnete ida ­ nemine; peale k irjanduse andmete (K u j а 1 a, 1926, S a r v a s, 1937) tõendavad seda ka seemnelise uuenemise uurimise tu lem u­ sed ( M a s i n g , 1955) Küüvitsa ja vaevakase tõusmeid on meil leitud peaaegu eranditult põlendikelt. Põlenud aladele asub a ju ­ tiselt ka mõningaid teisi rabades muidu mittekasvavaid liike (pajud, ristirohud, pajulilled). Põlendikel on tunduvalt soodustatud vegetatiivselt uuenenud rabataimede viljumine: massilist viljumist võib täheldada küüvit­ sal, sookailul, tupp-villpeal. P rak tilis t täh tsus t omab tunduv pohla ja sinika m arjasaak rabam ännikute põlendikel; m arjasaag i tõstmiseks olevat esinenud koguni rabaservade tahtlikku põleta­ mist. Põlemine kutsub seega esile väga mitmesuguseid ja küllaltki ulatuslikke muutusi. Nagu a lljä rgnevalt es ita tavad analüüsid nä i­ tavad, rabataim katte liigiline koosseis põlendikel aja jooksul taastub, seega on põlemisjärgsetel ta im katte muutustel teatava m äärani pöörduva protsessi iseloom. Pindkihi põlemisest tingitud vaesumine mineraalainete poolest on aga pöördumatu, ja kuigi see ühekordse ja lühiajalise põlemise puhul eriti ei avaldu, võib see korduva põlemise puhul m uutuda juba üsna m ärgatavaks. 99 T a b e l 1 Puisälveraba põlemata ja põlenud taimkatte võrdlus (P i i 1 a r aba , esimene suvi pärast põlemist) Põlemata Põlenud Älve Rh. Männitukad Mättad an. 29 alba kogu­ an. 31 Männitukad Mättad Älved mikud an. 30 1 2 3 4 5 6 7 Pinus silvestris h kuni 3 m h enamasti 1 m, — hävinud hävinud — harva 2 m Andromeda polifolia +° +° I2 veg. üksikult hävinud? veg. rohkesti Calluna vulgaris 4;i 42—52 + 2 t vähe t üksikult t rohkesti Drosera rotundifolia — + 1 + 2 hävinud hävinud hävinud Empetrum nigrum I 1 P — hävinud hävinud — Eriophorum vaginatum +° (üksikud lehed) — veg. tihedalt üksikult veg., veg., viljub, + 1 viljub 10 cm Ledum palustr 22 + 1 — veg. 10— 15 cm veg. vähe — Oxycoccus quadripetalus + l +° + l hävinud hävinud veg. lopsakas Rhynchospora alba — — 2:! t — — veg. lopsakas Rubus chamaemorus + l +° — veg. rohkesti üks. lehed — (suurelehine) (väikeselehine) (suurelehine) (väikeseleh.) Trichophorutn caespitosum — — I3 — veg. lopsakas Vaccinium uliginosum + l — _ veg. 10 cm — — 1 2 3 4 5 6 7 L i s a n d u n u d p ä r a s t p õ l e m i s t : Chamaenerion angustifolium üksikult üksikult Epilobium sp. 1 üksikult üksikult — Senecio paludosus üksikult Sphagnum fuscum ja — 40% — hävinud 5. magellanicum Polytrichum strictum vähe — (muda katab veg. vähe — (muda kattu­ 80% pinnast) nud koorikuga) Pleurozium Schreberi ja teised valitsevalt — hävinud — metsasamblad Cladina sp. sp. vähe 30% — hävinud hävinud \ Lühendid: an. — analüüs; t — tõusmed; veg. — vegetatiivselt uuenenud; h — puude kõrgus. Taimkatteanalüüsides on iga liigi kohta antud kaks numbrilist näitajat. Esimene number märgib katteväärtust Hult- Sernanderi viiepallilise skaala järgi (+ tähistab katteväärtust alla Vioo analüüsiruudu pinnast), teine (indeks) tähistab vitaalsust (° — ei õitse, kidur; 1 — õitseb vähe, 2 — õitseb normaalselt, 3 — õitseb rohkesti, lopsakas). Rabad, kus on esinenud korduvaid põlemisi või m ille pinda on ettekavatsetult korduvalt põletatud, osutavad ilmseid mineraal- ainete «nälja» tunnuseid (isegi rabataimede nõudluste seisu­ kohalt) ja on taimekasvatuse seisukohalt steriilsed. Taimkatte taastumine rabapõlendikel Taimkatte taastumise käigu tundmaõppimiseks tehti analüüse mitmesuguse vanusega põlendikelt. Järjek indla lt tehti vaatlusi ühel 1952. a. põlendikul Endla soostikus M ännikjärve raba ida­ serval. Teistelt rabadelt (arvult 13) tehti ühekordseid analüüse. Uuritud rabade asend selgub jooniselt 1. Joon. 1. Uuritud rabapõlendikud Eesti NSV-s. 1 — Kaasikjärve (Kaasikualune), 2 — 'Männikjärve, 3 — Linnusaare, 4 — Endla (Nava ümbruses), 5 — Liilombi (Järvselja), 6 — Oru, 7 — Rae, 8 — Rääma,, 9 ■— Tolkuse, 10 — Piila, 11 — Sammelsoo, 12 — Kongi, 13 — Pelisoo. Kaardil pole märgitud Nurme raba (Pärnust põhja pool). Materjal esitatakse põlendike vanuse (s. o. põlemisest ana­ lüüsimiseni möödunud aja) järjestuses. E s i m e n e a a s t a p ä r a s t p õ l e m i s t (s. o. põlemine toimus eelmise aasta lõpul, talvel või varakevadel) Piila raba. Põlemine ^toimus 1953. a. lõpul; analüüsitud 31. V II 1954. Võrdluseks olid samas põlemata osad (vt. tabel 1). 102 R a b a m ä n n i k u s on vegetatiivselt taastunud sookail kuni 20 cm kõrgusena, sinikas ja pohl kuni 8 cm, küüvits (harva) ja murakas kuni 5 cm kõrgusena. Kanarbiku tõusmeid vähem kui lagerabal. Tupp-villpea harvade, kuid vitaalsete puhmikutena^ Mitmel pool noori põdrakanepi, pajulillede, sooristirohu taim i; viimane koos helvikuga peamiselt serva-ala tuuldünud turbal. P u i s ä l v e r a b a s olid mänd, huulheinad, kukemari, põdra- samblikud ja mätastel ka jõhvikas n ing sfagnum tules täiesti hävinud. Vegetatiivne uuenemine oli alanud küüvitsal (eriti älveis), tupp-villpeal, sookailul, älveis veel jõhvikal, valgel nokk- heinal n ing muru-jäneslillel. Kanarbiku tõusmeid oli eriti roh­ kesti älvestes, mis vaatlusajal olid võrdlemisi kuivad. L a g e d a ä l v e r a b a taimkatte muutused on väiksemad, sest hõlmavad peamiselt mättaid (tabel 2, joon. 2) Älvestes oli vaatlusalal kuivenduse mõjul tekkinud tihe kanarbiku-uuendus. T a b e l 2 Lageda älveraba põlemata ja põlenud taimkatte võrdlus (P i i 1 a r a b a , põlenud 1953. a. lõpul, analüüsitud 1. V III 1954) Lage älveraba Lage älveraba (põlemata (kuivendatud) osa piiril) p õ l e m a t a p õ l e n u d Mättad Älved Mättad Älved an. 43 (mudaga) an. 44 Andromeda polifolia -P 12 cm veg.harva Calluna vulgaris 42 15 — üksikud t t tiheda vai­ lohkudes bana, 10 cm Ledum palustre -f2 20 — veg. 1 võrse, — 1 ,t 4 cm Oxycoccus quadripetalus -f0 — hävinud — Drosera rotundifolia +° — hävinud — Eriophorum vaginatum +° — veg., viljub — 1 puhmik Rhynchospora alba — murusalt, — hävinud ka t Rubus chamaemorus -)-0 5 cm veg. 5 lehte -- Trichophorum caespitosum lopsakas — veg. üksikult Polytrichum strictum 10% — laiguti, 5% rohkete lai­ kudena Sphagnum fuscum 1% — hävinud — Marchantia polymorpha — — laiguti Cladonia deformis + — hävinud C. silvestris 30% — hävinud L ü h e n d i d nagu eelm. tabelis. 103 Joon. 2. Üheaastane lageda älveraba põlendik (P iila raba). Älvestes (heledamad la igud) on murusalt uuenenud m ätta ta im — kanarbik, m ättad on peaaegu täiesti paljad . T e i n e a a s t a p ä r a s t p õ l e m i s t 1. Männikjärve raba, kuivendatud rabaserv (noor rabamän- nik). Põles 1952. a. aprilli lõpus. Analüüsitud 30. V III 1953. Mänd tules hävinud, esineb tõusmeid. Rohu-puhmarindes: küüvits erakordselt lopsakate, värvuselt ja suuruselt (aastane juurdekasv kuni 20 cm) silmatorkavate noorte võrsetega; kanar­ biku noortaimi arvukalt; hanevitsal noor veg. uuendus, viljub; kükemarjal veg. uuendus nõrk/ ei vilju; sookailul lopsakas veg. uuendus, mis veel ei vilju, ja rohkesti noortaimi; jõhvikaliigid (eriti harilik) laiguti lopsakalt veg. uuenevana, ei vilju; sinikal lopsakas veg. uuendus, ei vilju; huulhein vaid noortaimedena põlemata jäänud sfagnumil; tupp-villpea üksikute võsudena välja kasvanud vanadest põlenud puhmikutest, juba viljub; murakal rohke veg. uuendus, ei vilju. Samblarinne on peaaegu täielikult hävinud, kohati on 5. fuscum säilinud osaliselt põlenud padjandi- tena, S. acutifolium väikeste, 2—3-cm-se läbimõõduga padjandi algetena. Polytrichum strictum esineb väikeste taimekestena noor­ tel sfagnumilaikudel. Palusammal ja põdrasamblikud esinevad ainult väikeste algetena. 2. Rae raba lääneserv, kuivendatud lageraba (tõenäoliselt 104 vana põlendik, sest mikroreljeef väga tasane, taimkate vaesunud ja kidur) Põletatud 1953. a. kevadel. Esmakordselt analüüsitud 17. juu lil 1954. a. Rohu-puhmarindes: küüvits madalate (kuni 10 cm) veg. kogumikena, rohkesti viljuv, kanarbiku noortaimi palju, 1— 3 cm; sookail, sinikas ja vaevakask alustavad veg. uuenemist; harilik jõhvikas ja kukemari säilinud vaid läbipõlemata sfagnumi ja Dicranum Bergeri padjandeis; tupp-villpea väheselehine, hõre, kuid viljub rohkesti; muraka veg. uuendus peenelehine, mädal, kohati viljub. 5. acutifolium noorte arenevate padjanditena. 3. Rae raba lääneserv. Sekundaarselt lage raba, üle põleta­ tud 1954. a. kevadel, analüüsitud 25. IX 1955. Põlemine oli põgus ja jättis rohkesti sfagnumipadjandeid ellu. Vegetatiivse uuenduse kõrgus: küüvits — 2—3 cm, sookask — 10 cm, sookail — 20 cm, "pohl 3— 6 cm. Sookailul rohkesti õiepungi; murakas viljub. Kanarbiku noortaimede kõrgus 8 cm. Kõik samblaliigid väikeste arenevate laikudena. K o l m a s a a s t a p ä r a s t p õ l e m i s t 1. Nurme raba, 1951. a. suvel põles villpearohke lageraba massiivi lõunaservas. Esimesel põlemisjärgsel aastal (1952) valitses vohav, rikkalikult v iljuv tupp-villpea. 1953. aastal villpea osatähtsus langes, õitsemine oli vähene. Kanarbiku tõusmed katsid maapinda kuni 5 cm kõrguse muruna. Sookail ja küüvits olid vegetatiivselt taastunud ja hakkasid rohkesti õitsema ( M a a v a r a , 1955). 1954. aasta suvel oli taimkatte taastumise seis järgmine: küüvits — rohkesti veg. uuenenud, kohati suurte laikudena; kõrgus kuni 12 cm; viljub rohkesti; paljastunud turbal kohati väikeste gruppidena tõusmeid (eelmise aasta seemneist). Vaeva­ kask on lopsakalt uuenenud, moodustades kuni 50— 60 cm kõr­ guse kännuvõsu. Kanarbikul rohke seemneline uuendus, eriti mättavahedes; noored taimed alustavad juba õitsemist, osa veel juveniilseid. Sookail — veg. taastunud servaalal; ka tõusmeid. Harilik jõhvikas — säilinud mättavahedes, kust väga lopsakalt laiunud; viljub rohkesti. Tupp-villpea — väga rohkesti uuenenud suurtest põlenud puhmikutest; v iljub rohkesti. Nokkhein — roh­ kesti seemnelist uuendust. Murakas — veg., kidur, väiikeselehine, ei vilju. Polytrichum strictum noorte, laiuvate kogumikena. Pleurozium Schreberi noored kogumikud juba 5 cm kõrged. Sphagnum acutifolium ja 5. magellanicum põlemata jäänud padjanditest uuesti laiumas. Poolpõlenud sfagnum ipadjandid moodustavad suuri «pehmeid mättaid», mis vastandina «kõva­ dele» (läbipõlenutele) ei soodusta roht- ja puhmastaimede uuene­ mist. 2. Rae raba lääneserv (kuivendatud lageraba), mida põletati 1953. a. kevadel ja kirjeldati uuesti 25. IX 1955. Võrreldes ta im ­ 105 katte taastumist tugevamini kuivendatud kraavilähedastel aladel ja kraavist kaugemal (40 m kaugusel), selgus, et kraavi ääres uuenesid paremini mänd, kanarbik, sinikas, soovildik, rabakaru- sammal; kraavist kaugematel analüüsiruutudel oli aga vaeva- kase, sookailu, jõhvika, huulheina, tupp-villpea ja sfagnumi uuenemine parem (otsustades katteväärtuse, vitaalsuse ja sage­ duse põhjal). V i i e s a a s t a p ä r a s t p õ l e m i s t 1. Männikjärve raba, 1952. a. kevadel põlenud serv Järje­ kordne kirjeldamine 24. V I 1956. Küüvitsa veg. uuenduse kõrgus 30 cm, lopsakas, viljub nor­ maalselt. Kanarbik on omandanud suure katteväärtuse, viljub normaalselt. Hanevitsa veg. uuenduse kõrgus 50 cm, viljub roh­ kesti. Kukemarja veg. uuendus laiumas; õitseb, kuid ei vilju. Tupp-villpea moodustab suuri, rohkesti v iljuvaid puhmikuid. Soo­ kailu veg. uuenduse kõrgus 50 cm, viljub rohkesti. Tupp-villpea suurte, rohkesti viljuvate puhmikutena. Sinika veg. uuenduse kõrgus 30 cm. Murakas allasurutud vitaalsusega, ei vilju. Sphagnum acutifolium ja 5. fuscum moodustavad ümmargusi padjandeid, mis katavad 20— 30% pinnast. Polytrichum strietum katab hõreda kattena üle 70% pinnast, kuid on vähe vitaalne. 2. Kaasikualune raba, lääneserv (rabamännik) Endla järve kaldal. Põles 1951. a. sügisel. Pärast põlemist ja Endla järve veetaseme ajanemist vajus kallas märgatavalt n ing allus tuge­ vasti vee-erosioonile. Erodeerunud turbal taimkate hõre; valitseb kanarbik ja tupp-villpea üksikute lopsakate taimedena. Paljal turbal kohati katvalt Polytrichum strietum. Puude all, kus põle­ mise mõju väiksem, 5. acutifolium kohati valitsev, moodustab kohevaid samblamättaid. 5. magellanicum taastumas. U m b e s 10 a. p ä r a s t p õ l e m i s t 1. Kaasikualuse raba kagunurk, rabamännik ja puisraba, mis põles 1943. a. paiku. Kirjeldatud 10. V I I I 1953. M änd oli 3—4 m kõrgune, hävis tules (peale üksikute puude), kuid tüved seisavad püsti. Rohu-puhmarinde taimede sagedus (R) ja vitaalsus (V) l/4 m2-ste analüüsiruutude puhul oli järgmine: R% V R% V Andromeda polifolia 80 0 Oxycoccus quadripetalus 30 0 Calluna vulgaris 90 1—2 Vaccinium uliginosum 80 0-1 Chamaedaphne calyculata 30 1 V vitis-idaea 100 0-2 Empetrum nigrum 10 0 Drosera rotundifolia 10 1 Ledum palustre 90 1—2 Eriophorum vaginatum 100 0—2 Oxycoccus microcarpus 20 0 Rubus chamaemorus 60 0 106 Rohu-puhmarindes näib toimuvat endiste rabamänniku domi­ nantide — tupp-villpea, sookailu ja sinika vitaalsuse langus ja taandumine laieneva kanarbiku (lageraba dominandi) ees. Samblarinne väga kirev: valitseb enamasti Polytrichum strictum (10—80% pinnast); sfagnumitest katab S. fuscum kuni 40% väi­ keste analüüsiruutude pinnast, teised sfagnumiliigid veel märksa vähem. Palusammal on taastunud nõrgalt, Cladina-mhma põdra- samblikud puuduvad täiesti. 2. Kongi raba (Kingissepa raj.) — korduvalt põlenud lage­ raba, viimati põles sõja-aastail, kirjeldatud 25. V II 1954. Puud puuduvad (peale servas püstijäänud männitiivede, joon. 3). Rohu-puhmarindes domineerib tihe, 30—40 cm kõrgune Joon. 3. Ole kümne aasta vanune põletik Kongi raba servas. Puhmarinne on taastunud ja väga vitaalne. kanarbik. Küüvits ja tupp-villpea omavad samuti suurt sagedust, kuid vitaalsus on neil tugevasti alla surutud. Sookail, murakas ja harilik jõhvikas esinevad hajusalt. Esineb sookailu, vähe küüvitsa ja sookase noortaimi. Sammalkattes keskmiselt 25-cm-se läbimõõduga laienevad Sphagnum acutifolium,i, harvem S. angustifolium"\ padjandid (katavad 5—70% l-m2-stest ana­ lüüsidest). Rohkesti karikjaid Cladonia-liike (C. deformis, C. cornuta jt.); Cladina-rühm puudub. Polytrichum strictum sage, kuid tugevasti alla surutud. 107 U m b e s 15 a. p ä r a s t p õ l e m i s t Kareda raba lääneserv (lage älveraba) põles 1940. a. paiku. Kirjeldatud 22. V II 1954 (koos H. T r a s s i g a ) Mätastel valitseb madal (kuni 20— 25 cm) kanarbik. Küüvits on suhteliselt arvukas, kuigi viljub nõrgalt. Kohati suuri muraka- laike. Põlemisel (?) hukkunud muru-jäneslille ja tupp-villpea lamedaile puhmikujäänustele on asunud sageli samblikke: Cladonia squamosa, Cl. Floerkeana jt., isegi Parmelia physodes. Kanarbikumättail on täheldatavad järgmised pinnase niiskumist väljendava suktsessiooni astmed: Calluna vulgaris Cladinae -> Cladonia uncialis, Cl. squamosa -> muda ->■ Rhynchospora alba. Mättavahedes (umbes !/з pinnast) valitsevad põlemisjärgse erosiooni tulemusena mudaälved ja nokkheina-älved. Servaosas on erosioon praegugi märgatav Mudastunud mättavahed on seemnelise uuenemise kolleteks (neist leiti muuseas ka sinika ja kukemarja ftoortaimi) Sfagnumkate on taastunud ainult umbes Vio ulatuses pinnast (Sphagnum acutifolium, 5. magellanicum, S. rubellum, 5. tenellum) Cladina-тйЪта põdrasamblikud on jõudnud asustada ulatuslikke alasid, karikjad Cladonia-Yngid siiski veel väga arvukad. Raba-karusammalt vähe. 2. Tolkuse raba serv, mis põles 1941. a., on taimkatte ise­ loomult väga sarnane eelmisega; 1955. a. suvel kirjeldatud alal valitsesid liigivaesed Calluna-mättad ja mudastunud, kohati Rhynchospora-rohked mättavahed. U m b e s 20 a a s t a t p ä r a s t p õ l e m i s t 1. Endla raba Sinijärvest põhja pool olev osa. Põles 1930. a. paiku. Kirjeldatud 20. V III 1953. U latuslik lageraba. Põlenud männitüved püsivad püsti (joon. 4). Küüvits kõikjal, kuid väga madal (1— 5 cm), lehed väikesed, v iljub harva; üksikuid noor­ taim i mitmesuguses vanuses. Kanarbik madal (kuni 20 cm), kuid suure katteväärtusega. Õisikud väikesed. Rohkesti mitmesuguses vanuses noortaimi. Hanevits hõre ja vähese vitaalsusega, kõrgus kuni 20 cm. Kukemari väheste kogumikena. Sookail madal ja hõredavõitu, vähese vitaalsusega, noortaim i esineb peamiselt lohkudes; ei vilju. Tupp-villpea väikeste puhmikutena ja harva, kuid viljub normaalselt; ka noortaimi. Murakas madal (kuni 8 cm), väikeste kuni keskmise suurusega lehtedega; viljub vähe. Üksikuid noortaimi. Sfagnumkate (5. fuscum domineerib) katab 20— 95% pinnast. Cladina-rühma osatähtsus väike (kuni 10%), palju karikjaid Cladonia liike (C. fimbriata jt.), mis katavad kohati kyni 50% pinnast. Raba-karusambla osatähtsus tühine (alla 1%). 2. Kananmtsi raba lõunaosa, räbamännik ja puisraba, põle­ nud üks aasta pärast eelkirjeldatud raba, m illega väga sarnane. Erinevuseks vaevakase ja kukemarja rohke esinemine vegetatiiv­ 108 l selt uuenenuna ja tupp-villpea vähesus. Samblarindes katab Polytrichum strietum kohati 50%. Sfagnumkate esineb (peami­ selt S. fuseum ja 5. acutifolium) ümmarguste, 15—70-cm-se läbi­ mõõduga laikudena, S. magellanicum ja S. angustifolium veelgi väiksemate padjanditena. Rohkesti seemnelist uuendust sookailul ja kanarbikul, vähem hanevitsal. Joon. 4. Kahekümneaastane rabamänniku-põlendik Endla raba põhjaosas. Kuivanud männitüved on ikkagi veel püsti; männiuuendus nõrk. Puhmarinne tugevasti arenenud. U m b e s 30 a a s t a t p ä r a s t p õ l e m i s t 1. Liilombi rabas Järvseljal toimus 1926. a. paiku ühe kuiven­ datud rabaosa põletamine, et jälgida metsa uuenemist põlendikul. Nimetatud alal (praeguse kv. 276 loodenurgas) teostati taimkatte analüüs 20. X 1955. Ala on kaetud 20—25-aastase liitunud puistuga, mille koosseisus 7Mä 3K$, keskmine kõrgus männil 9 m, soo- kasel 11 m. Vaatamata üle 1,5 m sügavusele turbakihile ulatub männi aastane juurdekasv kuni 40 cm-ni. Rohu-puhmarinne hõre, selles pohl katteväärtusega 10%, hane- vits katteväärtusega 1%, mustikas katteväärtusega 2%, vitaalsus kõigil alla surutud. Samblarindes: Dicranum undulatum 35%, Pleurozium Schreberi 30%, Polytrichum strietum 20%, Cladonia silvatica 2% ja Sphagnum sp. 3%. 109 Esitatud materjalist mitmesuguse vanusega polendike kohta võib teha kokkuvõttena järgmised järeldused. Rabapõlendike taimkate läbib taastumise käigus mitu staa­ diumi. Esimestel põlemisjärgsetel aastatel hakkavad maa-alustest osadest vegetatiivselt kiiresti дшепета tupp-villpea ja küüvits, pindmise põlemise järel ka teised puhmad; nad hakkavad enne teisi rikkalikult v iljuma, tagades endale seemnelise uuenemise.. Konkurentsi vähesuse tingimustes suureneb esimestel aastatel sageli ka muraka n ing nokkheina katteväärtus'. Sfagnumkatte puudumine soodustab seemnelist uuenemist nii puudel, tavalis­ tel rohu-puhmarinde liikidel, eriti kanarbikul (joon. 2), kui ka mõnedel mineraalmaataimedel (eriti põdrakanepil) Viimased peavad siiski varsti uuesti taanduma. Tugevasti põlenud aladele asub algul Marchatitia polymorpha ja teisi polendike samblaid, nõrgalt põlenud alal saab aga Polytrichum strictum ülekaalu. Järgm isel staadiumil (alates 4— 5 aastast) muutub lagedail aladel valitsevaks kiiresti seemnest kasvanud kanarbik (joon. 5), endistel rabamännikualadel võistlevad aga kanarbikuga jõud­ sasti vegetatiivselt uuenenud kõrgemakasvulised puhmad — soo­ kail, hanevits ja sinikas, mis hakkavad tugevasti v iljum a (joon. 3 ja 4). Samblarindes domineerivad Polytrichum strictum, karik- jad Cladonia-liigid, Biatora uliginosa\ niiskemais tingimustes hakkavad laiuma turbasamblad, eriti 5. acutifolium. Järgneb kestev taimkatte stabiliseerumise periood, mille väl­ tel ei esine enam suuri muutusi liikide osatähtsuses, sest kogu ruum on juba hõivatud. Kõige märgatavamaid muutusi esineb samblarindes, kus pioneerliigid hakkavad taanduma väljakuju­ nenud rabakoosluste konkurentsitugevate dominantide ees. Põle­ misel hävinud liig id (näit. väike jõhvikas, kukemari, metsasamb- lad) ilmuvad taas ja nende sagedus tõuseb. V iljum ise intensiiv­ sus langeb uuesti normaalsele tasemele või sellest allapoole. Edaspidine taimkatte areng oleneb suurel m ääral puurinde väljakujunemise kiirusest. Noore puude põlvkonna võrade liitu­ misel hakkab välja kujunema metsatsönoos kõigi sellele iseloo­ mulike tunnustega ja põlemisjärgsed iseärasused kaovad kiire­ mini. Kui aga raba jääb lagedaks, on võimalik veel kaua leida põlemise jä lg i ja järelmõjusid. Metsataimestiku põlemisjärgsed muutused (näit. CladinaAu- kide ja metsasammalde osatähtsuse taastumine) kestavad sada­ kond aastat (S a r v a s , 1937; P u š k i n a , 1938; A h t i , 1957); ei ole põhjust arvata, et samad liig id räbal taastuvad kiiremini. Selle pika aja jooksul võib muidugi tabada rabataimkatet uus põlemine. Taimkattes säilivad põlemise tunnused võimaldavad teha väär­ tuslikke järeldusi raba arengu kohta, sellepärast tuleb selliste’ 110 tunnuste kindlakstegemisele osutada suuremat tähelepanu. Tabe­ lis 3 on kasutuses oleva vaatlusmaterjali alusel kokku võetud tunnused, mis mitmesugustel taimkatte taastumise astmetel v ii­ tavad raba põlemisele. Põlemise aja ja intensiivsuse määramine võib toimuda ainult rea tunnuste kokkulangemise alusel. Metsas- tunud aladel on vanade põlemise tunnuste selgitamine raskenda­ tud, sest ka raiete tulemusel voib esineda mõningaid analoogilisi muutusi. Joon. 5. Vaade lageraba põlendikule Pelisoo lääneservas. Puurindes vaid üksikuid noori kaski. Puhmarindes valitseb madal kanarbik. Mättavahed mudastunud. Põlendike taimkatte klassifitseerimisest Kaua kestev mõju, mida avaldab põlemine taimkattele, ei saa jääda arvestamata ka taimkatteühikute eristamisel ja klassifit­ seerimisel. Rabataimkattes nähti kauemat aega objekti, milles taimekoos­ lused on saanud kujuneda looduslikult, inimese poolt mõjusta­ mata. Käesolev töö näitab siiski, et ka rabades on põlemise tõttu osa taimekooslusi põlemisjärgsed, sekundaarsed, seega teatava määrani inimese tegevuse tõttu muundunud. Väiksema- 111 Põlemise (pinnatule) Neljandal kuni kümnen­ Esimesel kolmel aastal j dal aastal pärast põle­ pärast põlemist mist Mikroreljeef ilmsete põlemise jälgede­ suurte kõrgusvahedeta, ga, vahel erodeeritav tasandub; mõnikord ero­ siooni jälgi Taimkatte üldine liigivaene, hõre; puhmail liigivaene, dominandid iseloom lopsakas vegetatiivne uuen­ suurte ühtlasekasvuliste dus laikudena. P u u г i n n e kuivanud puude tüvedel kuivanud tüvedel korp korp küljes ja oksad varisemas Mänd vähemalt nooremad puud noor seemneline uuen­ tules hävinud dus Sookask põõsasja veg. uuendusena põõsasjaid puid ja roh­ või noortaimedena ke seemneline uuendus R o h u p u h m a r i n n e Küüvits märgatava ohtrusega ja ohtralt, tihti kogumi­ vitaalne kena Kanarbik vanu taimi pole; ühtlane valitsev, ühtlane (kõr­ murujas seemn. uuendus guselt, vanuselt) Kukemari hävinud või vähe säilinud puudub või üksikutej laienevate laikudena Sookail lopsakas veg. uuendus, vitaalne, laiguti ainu­ paiguti palju noortaimi valitsev Jõhvikaliigid laiguti, harva; tihti väike kohati, peam. sfagnu- jõhvikas puudub mipadjandeil Tupp-villpea lopsakate puhmikutena, vi­ lopsakate puhmikutena taalne S a m b l a r i n n e puudub või hõre rohkesti noori kogu­ mikke Palusammal puudub noorte algetena Rabakarusammal algetena sage sage, tihti valitsev Turbasamblad poolpõlenud mätastena või väikeste laiuvate lai­ väikeste algetena kudena Samblikud puuduvad või ainult väi­ rohkesti karikjaid Cla- keste algetena donia-liike, sage Bia- tora jt., põõs ass ämblikke vähe P i n n a s söestunud kiht pinnal söestunud kiht keskm. kuni 15 cm sügavusel I 112 T a b e l 3 tunnused rabataimkattes Teisel ja kolmandal aastakümnel pärast põlemist Kestvalt (üle 50 a.) põ­ lemiseta arenenud raba kui raba ei metsastu kui raba metsastub (võrdluseks) tasane või nõrgalt lain- tasane tugevasti liigestunud jas; noori vohavaid samb- (kõrgete kännu- ja samb- lamättaid lamätastega jt.) suhtel, liigivaene; vä­ alustaimestik väga hõ­ suhtel, liigirohke (ra- hesed dominandid valit­ re ja liigivaene bataimede osas), esineb sevad ulatuslikel aladel palu-härghein paljad (korbata) tüved kujunenud enam-vähem korbal pole söestumise seisavad ikka veel püsti ühevanuseline puistu jälgi puistu koosseisus 4—7 väga mitmesuguses va­ Mä nuses suhteliselt rohkesti puistu koosseisus 3—6 üksikult Ks \ suhteliselt ohtralt ohter, kuid vähe vitaal­ puuduvad suuremad ne liigi kogumikud valitsev, ühtlane ulatuslikul alal kuiva- vaid puhmaid vähese sagedusega, ilm­ enamasti puudub sage selt laiguti laialdaselt puurindeta väike jõhvikas tihti puudub üksikuid suuri puhmi- vähevitaalsena samb­ ! kuid lasse mattunult laiuvate laikudena enamasti alla 20% liigirohke, lausaline vähe, noorte laikudena laiguti puude all rohkesti sage, allasurutud sage, allasurutud mitte sage laiuvate laikudena, eri­ laiguti 5. acutifolium'i vähe ti S. acutifolium sage Cladonia-liike palju, rohkesti väikesi Clado- põõsasjad Cladonia' d kuid tihti vähese vitaal­ nia-liike suurte kogumikena susega söestunud kiht kuni söestunud kiht sambla söestunud kihte peal­ 40 cm sügavusel, selle all mise 50 cm ulatuses pole peal tihti karusamblakiht / 8 Botaanika-alased tööd IV 113 tel ja kuivematel massiividel on taimekooslused põlemise sage­ duse tottu alaliselt mitmesugustes põlemisjärgsetes taastumis- staadiumides. Seega, kui rabataimekooslusi klassifitseerida jämedamais joontes kultuuri mõju alusel, tuleb eristada: 1) p r i m a a r s e i d , tulest puutumata aladel arenenud koos­ lusi ja kooslusi, mis on pärast põlemist täielikult omandanud esialgse ilme, koosseisu ja muud tunnused; 2) s e k u n d a a r s e i d põlemisjärgseid kooslusi, millede koosseisus ja struktuuris on näha põlemise mõju. Sekundaarsed kooslused on ökoloogiliselt ja fütotsönoloogilis- telt tunnustelt jaotatavad vähemalt kolme rühma: a) Lühiajalised, ebakindla koosseisuga avakooslused esimes­ tel põlemisjärgsetel aastatel, kus domineerivad kiiremini vegeta­ tiivselt uuenenud rabataimed (tupp-villpea, küüvits, sookail jt.), ja mõned «sissetungijad» m ineraalmaalt (nagu põdrakanep). Nende koosluste puhul ei saa veel rääkida väljakujunenud koos­ seisuga assotsiatsioonidest, kuid keskkonnatingimuste omapära­ suse tõttu ei ole liig iline koosseis väga varieeruv Senised kirjeldajad (näit. К a t z, 1922) ei ole neid taimeT kooslusi lähemalt klassifitseerinud. Vajaduse korral oleks mõel­ dav nende koosluste rühmitamine põlemiseelse lähtekoosluse ja põlemise intensiivsuse alusel. b) Liitunud rohu-puhmarindega kooslused, milledes puu- ja samblarinne puuduvad või on alles välja kujunemata. Välisilmelt meenutavad need kooslused primaarseid rabakooslusi, ainult vaene liigiline koosseis, puhmarinde ühevanuselisus, pioneerlii- kide esinemine samblarindes ja rida teisi tunnuseid näitavad, et rabataimkate pole veel täielikult taastunud (joon. 5). Sfagnum- katte väljaarenematuse tõttu turbasamblad ei oma4veel edifikaa- torlikku tähtsust ja turbatekke protsess ei ole uuesti alanud. Selliseid kooslusi on senistes töödes jäetud kirjeldamata kui vähe väljakujunenud või (harvem) neid on peetud väljakujune- nuiks n ing on kirjeldatud eriliste sotsiatsioonidena või varianti­ dena. Siia kuulub näiteks arvatavasti I. P a a s i о (1939) samb- lavaene Calluna vulgaris-sotsiatsioon. Suurte ökoloogiliste ja fütotsönootiliste erinevuste tõttu on käesoleva töö autor pidanud vajalikuks sellised kooslused ühendada eri (E-) assotsiatsiooni- rühma (M a s i n g, 1958, 1959), mis on lähedane rabamätaste assotsiatsioonirühmale, kuid erineb peamiselt sambla- (või samb­ liku-) rinde väljakujunematuse poolest. Polendike assotsiatsiooni- rühma kuulub vähemalt kaks selgepiirilist ja stabiilse koossei­ suga assotsiatsiooni: sekundaarne kanarbiku ass. ja sekundaarne sookailu ass.; esimene neist tekib lagerabade, teine puisrabade ja rabamännikute põlemise järel. Mõlemad võivad püsida ilm ­ selt aastakümneid stabiilsetena (kuigi neis toimub aeglane liig i­ line rikastumine) — seega on nad küllalt püsivad, et neid luged^ taimkatte põhiühikuiks — assotsiatsioonideks. 114 с) L iitunud rohu-puhmarindega kooslused, milledel ka samb- larinne (turbasamblaist) või puurinne (männist ja kasest) on taastunud, nii et need oma rindeliselt struktuurilt ei erine pri­ maarsetest rabakooslustest. Ka turbateke on uuesti alanud. Aastakümnete eest toimunud põlemisele viitab vaid äärmiselt aeglaselt taastuvate liikide (Cladina-rühma põdrasamblikud, kukemari, väike jõhvikas) puudumine või vähesus ja mõningate põlemisjärgsetes staadiumides vohanud liikide (Polytrichum strietum, Sphagnum acutifolium, karikjad Cladonia-liigid) reliktne säilimine. Literatuuris on seni selliseid kooslusi peetud primaarseiks ja klassifitseeritud koos nendega. I. P a a s i o (1939) töös too­ dud analüüsidest kuuluvad siia näiteks 1) esimene näide tupp- villpearohkest n ing tõenäoliselt mõlemad näited sookailu-rohkest variandist Calluna vulgaris — Sphagnum fuseum sotsiatsioonis (lk. 35— 36); tupp-villpea või vastavalt sookailu domineerimine neis on veel põlemisjärgne tunnus; 2) ainsad näited sotsiatsioo- nidest Calluna vulgaris — Sphagnum magellanicum ja C. vul­ garis — 5. rubellum (lk. 38— 39); mõlemaid analüüse iseloo­ mustab liigivaesus (hävinud on isegi küüvits) kanarbiku ja tupp- villpea rohkuse taustal. Selliste koosluste eraldamine primaarseist ja täielikult taas- tunuist on mõnigi kord raske ja teatava m äärani tinglik, sest ülaltoodud tunnused ;aja jooksul kaovad. A inult siis, kui puis- koosluse põlemise järel puurinne ei taastu, jääb puiskooslustele omane vegetatiivselt uuenenud puhmarinde koosseis (sookail, pohl, sinikas, vahel isegi mustikas) veel kauaks kunagise põle­ mise tunnusena püsima. Et sellised sekundaarsed kooslused erinevad samasuguse struktuuri ja kasvukohatingimustega lähtekooslustest vaid koos­ seisu ja katteväärtuse väikeste erinevuste poolest, on autor neid käsitlenud assotsiatsioonide geneetiliste variantidena. Sekundaarsed põlemisjärgsed variandid on kirjeldatud assot­ siatsioonidel Calluna vulgaris —■ Sphagnum magellanicum, Cal-. luna vulgaris — S. fuseum ja Pinus silvestris — C. vulgaris — Sphagnum ( M a s i n g , 1959) Rabamännikute põlemise järel taastunud hästi arenenud puurindega sekundaarsetes kooslustes on geneetiliste variantide eristamine raskem ja vajab veel lähe­ mat uurimist. Sekundaarsete taimekoosluste äratundmine võ i­ maldab valgust heita rabade arengule viimase inimpõlve vältel. Järeldused Kuigi esitatav materjal on lünklik n ing pärineb peamiselt eri kohtadest ja erineva vanusega rabapõlendikelt, mida pole saadud pidevalt jälg ida, on siiski võimalik saadud andmestiku põhjal teha mõned üldisemad järeldused. 1. Raba põlemise tulemusel muutub tunduvalt taimede kas- 8 115 vukeskkond ja taimeliikide osatähtsuses võib toimuda vastavalt uuenemise kiirusele suuri muutusi. 2. Rabataimekoosluste taastumise käik rabapõlendikel on võrdlemisi seaduspärane ja võrreldav mõningate männimetsade taimekoosluste taastumisega. Koosluste taastumine kestab üle 50 aasta (võib-olla isegi 80— 100 aastat) 3. Arvestades põlemiste sagedust kuivemais rabatüüpides n ing põlemisest tingitud taimkattemuutuste säilim ise kestust, tuleb järeldada, et põlemine võib osutuda kohati pidevalt taim­ katte iseloomu ja üldse raba arengut määravaks teguriks. 4. Põlemisjärgseid sekundaarseid kooslusi tuleks ka raba- taimkatte klassifikatsioonis lahus hoida primaarseist, eristades vastavaid assotsiatsioone ja assotsiatsioonide geneetilisi variante. KIRJANDUS Ah t i , T. 1957. Poronjäkäliköista peurojen asuma-alueina. Luonnon tutkija 61, № 3. В r u n d z а, K. (red.) 1940. Šepeta. Z. U. Akademijos Metraštis. С a j a n d e г. А. K. 1913. Studien über die Moore Finnlands. Aeta Forestalia Fennica 2. G r o s s , H. 1913. Ostpreussens Moore mit besonderer Berücksichtigung ihrer Vegetation. Schr. d. Phys. Ökon. Ges. Königsberg 53. H a g l u n d , E. 1908— 1909. Om vara högmossars bildningssätt. Geol. Fören. Förh. 30 oeh 31, № 5. К u j а 1 а, V. 1926. Untersuchungen über den Einfluss von Waldbränden auf die Waldvegetation in Nord-Finnland. Comm. Inst. Quaest. Forest. Finl. 10. M a a v a r a , V 1955. Eesti NSV rabade entomofauna ja selle muutumine inim­ tegevuse mõjul. Dissertatsioonitöö. Käsikiri, TA ZBI. M a s i n g , V. 1955. Rabataimede paljunemisest ja levimisest seemnete abil. Loodusuurijate Seltsi aastaraamat 48. M a s i n g , V. 1958. Rabataimkatte klassifitseerimise printsiibid ja ühikud. Tartu Riikliku Ülikooli Toimetised, 64. Botaanika-alased tööd I. M a s i n g , V 1959. Endla rabade taimkate. I. Taimekooslused. Loodusuurijate Seltsi aastaraamat 51. P а a s i о, I. 1939. Zur Vegetation der eigentlichen Hochmoore Estlands. Ann. Bot. Soe. Zool.-Bot. Fenn. Vanamo 11, № 2. Г* e a r s а 11, W. H. 1950. Mountains and Moorlands. London. P e a r s a l l , W H. 1956. Two Blanket Bogs in Sutherland. J. Ecol. 44, № 2. S a a r , E. 1940. Metsakahjutuli ja selle vastu võitlemine. Tallinn. S a r v a s, R. 1937. Beobachtungen über die Entwicklung der Vegetation auf den Waldbrandflächen Nord-Finnlands. Silva Fennica 44. S v i n h u f v u d , E. G. 1929. Untersuchungen über die Einwirkungen des Brennens auf Moorboden, Wiss. Veröff. Finn. Moorkulturvereins 10. T k a t š e n k o , M. 1958. Üldine metsakasvatus. Tallinn. V e g e s a c k , A. 1912. Die Brandtheorie von Emil Haglund. Mitt. Bait. Moorvereins 2, № 2. К ац H. Я- 1922. Материалы к геоботаническим исследованиям болот Ива­ ново-Вознесенской губ. в 1919 и 1920 гг. Изв. научно-экспер. торф, ин-та 3—4. К о р ч а г и н А. А. 1954. Условия возникновения пожаров и горимость лесов европейского Севера. Уч. Зап. ЛГУ № 166. 116 Ма з инг В. В. 1958. Растительные сообщества верховых болот Восточной Эстонии и их динамика. Тартуский Гос. Университет. Автореферат диссертации. Тарту. М е л е х о в И. С. 1947. Природа леса и лесные пожары. Архангельск. М о л ч а н о в А. А. 1940. Скорость распространения'лесных пожаров в зави­ симости от метеорологических условий и характера древостоев. Лесное хоз. № 6. Пол ыно в Б. Б., Ю р ь е в М. М. 1924. Лахтинская впадина. Изв. Научно- мелиор. ин-та НКЗ 8—9. П у ш к и н а Н. М. 1938. Растительность сосновых гарей Лапландского запо­ ведника и характер ее восстановления. Тр. Лапл. гос. зап. 1. Титов И. А. 1952. Взаимодействие растительных сообществ и условий среды. М. ПОЖАРЫ НА ВЕРХОВЫ Х БОЛОТАХ И СМЕНЫ РАСТИТЕЛЬНОСТИ НА БОЛОТНЫХ ГАРЯХ В. Мазинг Р е з ю м е Пожары на верховых болотах и связанные с ними смены растительности еще слабо изучены. Несмотря на то, что верхо­ вые болота горят Нередко и даже трудно найти болотный массив без следов бывших пожаров в какой-нибудь его части, в бота­ нической литературе мы находим мало конкретных данных об их влиянии на растительность (Каяндер, 1913; Гросс, 1913; Кац, 1922; Брундза, 1940; Пирсал, 1950, 1956 и др.). Роль пожаров в образовании верховых болот (Хаглунд, 1908— 1909) и их микрорельефа1 (Полынов и Юрьев, 1925; Титов, 1952) также нельзя считать вполне выясненной. Особенно большое значение в развитии болот имели пожары, по-видимому, в прошлые века, когда не применялись противо­ пожарные мероприятия в лесах и человек не был в силах бо­ роться с огнем. Еще в прошлом столетии газеты неоднократно сообщали о длительных пожарах на огромных площадях лесов и болот. Лесные и болотные пожары подразделяются на низовые, верховые и подземные, или торфяные (Мелехов, 1947) На верховых болотах пожары обыкновенно низовые, но в болотных сфагновых сосняках бывают и верховые пожары. Подземные (торфяные) пожары возникают только в особенно засушливые годы, но могут длиться месяцами. Скорость распространения огня в сфагновых сосняках по данным литературы (Молчанов, 1940; Мелехов, 1947; Корчагин, 1954) значительно меньше, чем в других типах леса. Влияние пожаров на растительность прямое (уничтожение надземного растительного покрова и, отчасти, корневых систем) и косвенное (изменение условий местопроизрастания и возобнов­ 117 ления растений). Влияние огня различно в зависимости от вида и скорости распространения пожара. Отдельные формы микро­ рельефа и отдельные синузии растительных сообществ повреж­ даются огнем также в неодинаковой степени. Наиболее губи­ тельно влияние пожара на грядах и высоких кочках, где выго­ рает весь моховой, лишайниковый и кустарничково-травяной покров, а сохраняются отчасти только наиболее глубоко рас­ положенные подземные части кустарничков и трав, иногда также некоторые старые сосны с более толстой корой. Во влажных межкочьях и мочажинах подземные органы растений, а иногда даже сфагновый покров страдают от огня меньше. Уничтожение сфагнового покрова и верхних рыхлых слоев тор­ фа обусловливает глубокие изменения в болотной почве. Корен­ ным образом изменяются газовый и водный режим почвы. Почва уплотняется. Влагоемкость верхних горизонтов сильно уменьша­ ется и поверхность гари легко пересыхает. Изменяются и химиче­ ские свойства почвы. Минеральные соли переходят в раствори­ мые в воде соединения, снижают кислотность почвы и легко вы­ мываются. Обнаженная темная почва сильно перегреваете^. На склонах начинается эрозия торфа. Особенно при повторных по­ жарах болотная почва сильно оседает и обедняется, а микроре­ льеф сглаживается. Однако пожары оказывает и некоторое положительное влия­ ние на растительность. Резкое. снижение межвидовой конкурен­ ции и кратковременное удобряющее влияние золы способствуют возобновлению растений, подземные органы которых пережили пожар. Теперь эти растения (особенно андромеда, багульник, го­ лубика, пушица влагалищная) становятся пионерами заселения обнаженной площади. Кроме того, для некоторых видов (иван- чай, вереск) условия семенного возобновления становятся особен­ но благоприятными и их всходы появляютсоя часто в огромных количествах. Также у болотных растений, редко возобновляю­ щихся семенным путем, как напр, андромеда, хамедафне, клюк­ ва, береза карликовая и др., появляются всходы (Мазинг, 1955). На гарях появляются и растения, вовсе не.' свойственные верхо­ вым болотам (ивы, крестовники, кипреи). На гарях наблюдается также усиленное цветение и плодоно­ шение у андромеды, багульника, пушицы. Урожаи брусники и голубики на гарях сфагновых сосняков значительно повышаются. Благодаря восстановлению болотной растительности и изчез- новению со временем следов и последствий пожаров смены рас­ тительности на гарях имеют в общем обратимый характер. Изучение возобновления растительности проводилось в тече­ ние пяти лет на одной гари 1952 г. в болотной системе Эндла и маршрутными исследованиями на гарях различной давности на ряде других болот Эстонской ССР (рис. 1). В статье приводятся описания и некоторые анализы расти­ тельности гарей 1, 2, 3, 5, 10, 15, 20 и около 30 лет после пожара. 118 / На основании этих наблюдений можно представить ход вос­ становления растительности на гарях верховых болот в общих чертах в следующем виде. В первые годы после пожара начинается энергичное вегета­ тивное возобновление всех переживших пожар кустарничков и трав. Уже на второй— третий год наблюдается обильное цветение андромеды и пушицы влагалищной. Отсутствие сфагнового пок­ рова создает условия также для семенного возобновления бере­ зы, кустарничков и трав. На сильно выгоревшей почве появляются Marchantia polymorpha и Ceratodon purpureus; остальную пло­ щадь занимает Polytrichum strietum, образуя местами сплошной ковер. На следующей стадии господствует вереск, выросший из се­ мян; на участках прежних сосняков доминируют кустарнички — багульник, голубика и брусника, быстро выросшее порослевое возобновление которых успешно конкурирует с молодыми кусти­ ками вереска. Под кустарниками редкий покров из Polytrichum strietum или группы мелких бокаловидных видов Cladonia. В бо­ лее влажных местах можно обнаружить первые мелкие подушеч­ ки сфагнов (особенно Sphagnum acutifolium). Следует фаза медленной стабилизации видового состава. Со временем появляются и разрастаются саова виды, полностью по­ гибшие во время пожара, — клюква мелкоплодная, вороника. Особенно много времени длится восстановление кустистых видов Cladonia — на 30-летних гарях они еще слабо представлены. Дальнейшее развитие растительности зависит от облесения болота. Под густым ярусом сосен рост кустарничков подавляет­ ся. Зато на открытых участках образуются сообщества с хорошо развитой кустарничковой растительностью. В структуре и соста­ ве этих сообществ следы пожаров сохраняются еще десятилетия­ ми. В таблице 3. дается обзор важнейших признаков, свиде­ тельствующих о пожарах различной давности. Учет этих призна­ ков дает возможность правильнее расшифровать развитие болот­ ных массивов в прошлые десятилетия. Гари на различных стадиях возобновления растительности занимают огромные площади Эстонских верховых болот. Поэтому нельзя ограничиться описанием первичных, не затронутых огнем сообществ, и встает вопрос о классификации вторичных расти­ тельных сообществ гарей. Автор различает следующие категории вторичных фитоценозов: 1) Кратковременные открытые сообще­ ства первых лет после пожаров из быстро возобновившихся бо­ лотных растений и некоторых пришельцев с минеральных почв; так как видовой состав и доминирующие £иды еще не установи­ лись, нельзя еще выделять ассоциации. 2) Сообщества с сомкну­ тым травяно-кустарничковым ярусом, внешне похожие на некото­ рые первичные ассоциации. Бедный видовой состав, одновозраст- ность кустарничков, наличие видов-пионеров (особенно в моховом ярусе) и ряд других признаков свидетельствуют о недавнем по- 119 жаре. Так как болотный моховой покров не возобновился, сфаг­ новые мхи не имеют еще эдификаторного значения и торфообра­ зовательный процесс не восстановился. Такие сообщества описы­ вались различными авторами часто как первичные, но обеднен­ ные (напр. Паасио, 1939). Автор (Мазинг 1958, 1959), исходя из экологических различий и невыработанности фитоценотической структуры в этих сообществах, выделяет их в особую группу ас­ социаций — группу ассоциаций гарей. В эту группу входят вто­ ричные ассоциаций с доминированием вереска (на гарях безлес­ ных болот) и с доминированием багульника (на гарях сфагновых сосняков); обе эти ассоциации сравнительно стабильны (хотя и происходит медленное обогащение их видового состава) и они могут существовать десятилетиями. 3) Сообщ еств, в которых восстановились эдификаторы, — сосна в древесном ярусе обле- сившихся гарей и сфагновый моховый покров на безлесных га­ рях. На последних возобновился и торфообразовательный про­ цесс. Видовой состав мало различается от состава первичных сообществ. Таким образом, нет оснований выделять эти сооб­ щества в отдельные ассоциации или даже группы ассоциаций. На вторичность этих сообществ указывает только наличие «релик­ тов» гарей в моховом ярусе и отсутствие медлендо восстанавли­ вающихся видов (особенно кустистых кладоний). В литературе такие сообщества описывались вместе с первичными. Их выделе­ ние часто на самом деле затруднительно. Поэтому .автор рассмат­ ривает их в качестве генетических вариантов ассоциаций верховых болот. Среди генетических вариантов широко распространенной ассоциации Calluna vulgaris — Sphagnum fuscum ясно выделя­ ется вариант, богатый лесными кустарничками (багульник, брус­ ника, голубика); этот вариант образуется на гарях древесно-ку- старничковых болот, если древесный ярус не имел возможности возобновиться. Выделение таких генетических вариантов проли- > вает свет на генезис растительности в целом и в частности на развитие отдельных ассоциаций. HOCHMOORBRÄNDE UND DIE ENTWICKLUNG DER VEGE- TATION AUF DEN MOOR BRANDFLÄCHEN V. Masing Z u s a m m e n i a s s u n g Feuer ist auf den Hochmooren ein oft wiederkehrender und auf weiten Flächen die Vegetatijon vernichtender Faktor. Fast kein einziges von den estnischen Moormassiven ist in irgend- welchem Teil vom Feuer verschont geblieben. Besonders ausge- dehnt und andauernd waren die Moorbrände in den vorigen Jahrhunderteh. 120 Zahlreiche Moorforscher ( C a j a n d e r , 1913; G r o s s , 1913; К a t z, 1922; В r u n d z a, 1940; P e а r s а 11, 1950; 1956 u. a.) haben die Einwirkungen der Moorbrände auf die Hochmoorvegeta- tion beobachtet und Folgerungen daraus gezogen. Bekannt ist die Brandtheorie von Haglund und die dadurch hervorgerufene Diskussion. Die Einwirkungen des Brennens auf Moorboden sind von S v i n h u f v u d (1929) u. a. eingehend untersucht worden. T\i t о w (1952) w ill sogar die Ausbildung der Mooroberflächen- formen durch Moorbrände erklären. Dennoch werden in der phytozönologischen Literatur die Einwirkungen der früheren Moorbrände oft übersehen und z. B. sekundäre Pflanzengesellschaften alter Brandflächen für pri- märe gehalten. Der Verfasser hat die Vegetation auf einer Reihe von Moor- brandflächen verschiedenen Alters (1, 2, 3, 5, 10, 15, 20 und etwa 30 Jahre) und die Regeneration der Pflanzendecke auf einer Brandfläche vom Jahre 1952 untersucht. Die Entw icklung der Vegetation auf den Moorbrandflächen kann man in folgende Stadien einteilen. I. In den ersten Jahren nach dem Brande wird die Vege-^ tation durch energische vegetative Vermehrung der in unter- irdischen Teilen unbeschädigt gebliebenen Zwergsträucher (be- sonders Andromeda polifolia, Ledum palustre, Vaccinium vitis- idaea u. a.) neu gebildet. Baid danach schafft reichliches Blühen bei Andromeda, Eriophorum vaginatum und höheren Zwergsträuchern gute Voraussetzungen für die generative Ver­ mehrung. Die Samenerneuerung der Moorpflanzen, die sonst auf der Sphagrium-Decke sehr unterdrückt ist, kann nun zustande kommen. Auf den Brandflächen werden Keimlinge von Ledum palustre, Chamaedaphne calyculata, Rubus chamaemorus, Andro­ meda polifolia, Betula папа u. a. der sich sonst vegetativ ver- mehrenden Arten gefunden (Masing, 1955). In diesem Stadium sind manchmal auch die Mineralbodenpflanzen wie Chamaenerion angustifolium, Epilobium- u. Senecio-Arten auf der kahlen Moor- fläche zu finden, jedoch verschwinden sie baid wieder. In der Moorschicht werden Marchantia polymorpha, Ceratodon pur- pureus und Krustenflechten (Biatora) angetroffen. II. Schon im 3.— 4. Jahr ist auf offenen Moorflächen reich- liche Samenerneuerung von Calluna vulgaris zu beobachten. In niedergebrannten Moorwäldern und lichten Moorkiefernbeständen wachsen höhere Zwergsträucher (Ledum, Vaccinium uliginosum) nebst Calluna vulgaris schnell empor, die Baumschicht wird aber hauptsächlich aus Betula pubescens gebildet. In der Moos- decke herrscht Polytrichum strictum vor. An feuchteren Stellen siedeln sich die ersten Torfmoose (besonderš 5. acutifolium) an. Trockenere Flächen ohne Moosdecke werden von kleinen Cladonia-Arten (Cladonia gracilis, C. cornuta, C. incrassata, C. deformis u. a.) besiedelt. 121 III . Es folgt eine längere Stabilisationsperiode während der eine langsame Bereicherung des Artenbestandes stattfindet. Oxycoccus microcarpus und Empetrum nigrum sowie die Wald- laubmoose (Pleurozium Schreberi, Dicranum-Arten) siedeln sich wieder an. In der Mooschicht nimmt die Regeneration der Sphag- num-Decke ihren Fortgang und Torfbildung setzt wieder ein. Die Merkmale eines Moorbrandes (z. B. stehengebliebene tote borkenlose Kiefernstämme, das Fehlen der С ladina-Arten, gleiches Alter der Zwergstrauchbestände usw.) sind noch nach 30, manchmal sogar nach 50 Jahren festzustellen. O lt hat in dieser ‘ Zeit schon ein neuer Brand das Moor heimgesucht. ; Zur Klassifikation der sekundären Pflanzengesellschaften werden folgende Vorschläge gemacht. Die Phytozönosen mit ausgebildeter Zwergstrauchschicht und m it Initialarten (Polytrichum strietum, Sphagnum acutifolium) in der Moosschicht sind ziemlich stabil und können jahrzehnte- lang unverändert existieren. Solche sekundäre Assoziationen ! (Calluna vulgaris-Ass. und Ledum palustre-Ass.) sind in eine ’ besondere, ökologisch und phytozönotisch gut ausgeprägte Assoziationsgruppe der Hochmoorbrandflächen zusammenzu- fassen. Die sekundären Phytozönosen mit vollständig regenerierter Struktur in sämtlichen Schichten sind ais genetische Varianten der primären Hochmoorassoziationen aufzufassen. Einige dieser Varianten (z. B. die Ledum-reiche Variante der verbreiteten Calluna vulgaris — Sphagnum fuseum-Ass. sind in ihrer Arten- zusammensetzung noch sehr lange nach dem Brancle ais sekundär erkennbar. EESTI NSV LAIALEHISTE LEHTMETSADE TAIMKATE A. Kalda Taimesüstemaatika ja geobotaanika kateeder Uuritud laialehised lehtmetsad kuuluvad oma floristilise koos­ seisu, struktuuri ja ökoloogiliste tingimuste poolest Eestis esine­ vate komplitseeritumate metsakoosluste hulka. Neis kooslustes on võimalik eraldada rida struktuuri ja ökoloogiliste tingimuste poolest üksteisest eraldatud kindlapiirilisi osi sünuuse. Täht­ samad sünuusid esinevad rinnetena ja epifüütsete taimerühmi- tustena puudel, mahalangenud okstel ja kividel. Taimekoosluse sünusiaalne analüüs~võimaldab keerulise ehitusega fütotsönoose lihtsal viisil üksikult üldisele minnes detailselt uurida ja kirjel­ dada. Seetõttu kasutati ka käesolevas uurimistöös sünuuside meetodit ( L i p p m a a , 1933, 1935, 1937 1946; V a g ^ , 1940; L а a s i m e r, 1946; T r a s s , 1955) Välitöid teostati 1955.— 1958. a. jooksul mitmes Eesti NSV rajoonis. Uuritud laialehiste lehtmetsade hulka ei kuulu ku l­ tuurpuistud ega mõnel pool jõelammidel (Pedja, Põltsamaa) säilinud laialehiste puuliikide domineerimisega üleujutatavad lodutaolised lammimetsa-salud, mis enamasti on hõredad, puis- niidu ilmega. I. Ühesünuusilised ühikud — ühingud Lippmaa pidas sünusiaalseks põhiühikuks uniooni. See on keskkonnatingimustega tihedalt seotud enam-vähem stabilisee­ runud taimkonnaühik, mida iseloomustab kindel floristiline koos­ seis, milles on tähtsad üks või paar lähedast eluvormi ja vasta­ vad ökoloogilised tingimused. Uniooni eraldamisel on olulised eelkõige karakterliigid. Unioon on laiapiiriline ühik, mis oma areaali ulatuses esineb rea geograafiliste faatsiestena, mille piires omakorda eralduvad variandid ( L i p p m a a , 1938). P ii­ ratud alal töötades uuritakse tegelikult viimaseid, s. o. uniooni faatsiese variante (ühinguid) Ühingud on sünusiaalsed ühikud, mida iseloomustavad, peale floristilise koosseisu ja vastavate ökoloogiliste tingimuste, antud ühingule iseloomulikud, enamasti domineerivad liigid. 123 V P u u r i n d e ü h i n g u d Uuritud laialehiste lehtmetsade puurindes eraldati kolm ühin­ gut: Ulmus — Acer — Tilia üh., Quercus robur'i üh. ja Fraxinus excelsior"\ üh. Ulmus — Acer — Tilia ühing L i p p m a a , 1933, lk. 41; 1938, lk. 138, Fagus — Tilia — Quercus uniooni Ulmus — Acer — Tilia var. JJlmus — Acer — Tilia ühing levib peamiselt Lääne- ja Põhja- Eestis — saartel, laidudel n ing pankranniku järsul nõlval. Sise­ maal esineb ta harva järskudel orunõlvadel ja laiguti kuuse- segametsades. Ühing esineb nii õhukestel lubjarikastel rähk- kui ka sügavamatel kamarkarbonaat- ja kamarleetmuldadel (leetu- mist pole märgata) M ullad on värsked kuni kuivad; põhjavesi asub sügaval (üle 1 m ). Ühing eelistab ebatasase reljeefiga alasid. Iseloomulikeks liikideks ühingule on Acer platanoides, Tilia cordata, Ulmus scabra, Maius silvestris, Salix caprea (viimaseid esineb suhteliselt harva). Tavalisteks -kaaslasteks on Fraxinus excelsior, Quercus robur ja Sorbus aucuparia. Harvem esineb liike, nagu Betula verrucosa, Populus tremula, Picea excelsa, Pinus silvestris, Prunus padus jmt. Liikide konstantsus on suhteliselt madal: 60— 68%-s analüü­ sides esinevad Acer platanoides ja Fraxinus excelsior, 40— 54%-s analüüsides — Tilia cordata, Ulmus scabra, Quercus robur ja Sorbus aucuparia. Dominantideks on kas Ulmus, Acer või Tilia, kaasdominantidena esinevad sageli Quercus robur ja Fraxinus excelsior. Enamik liike on varju taluvad, m istõttu tavaliselt (ilma olulise in immõjuta) on puude võrade liitus tihe. Kohati esineb ka hõredat liitust — 0,4— 0,5. Sellisel juhul on märgata tamme kui valguslembese liig i domineerimist. Ühingus esineb diferentseerumine tavaliselt 2— 3 alarindesse. Alusmetsas kasvavad harilikult metsõunapuu, pihlakas, toomin­ gas. Tavaliselt nad siin ei õitse. Hõredama ülarinde korral' u la­ tuvad üksikud neist kõrgemale, õitsevad ja viljuvad. Kõige roh­ kem täheldati tõusmeid ja vanemat järelkasvu vahtral ja saa­ rel, harvem tammel n ing üksikult jalakal ja pärnal. Seemnelise uuenduse küsimus, seda soodustavate ja takistavate faktorite selgitamine on omaette probleem ega kuulu käesoleva artikli raamidesse. Kirjeldatava ühingu all esinevad tavaliselt Mercurialis per ennist, Allium ursinum — Convallaria majalis’e ja Asperula odorata ühing (rohurindes). Põõsa- ja võsarindes on ühing seotud Corylus avellana ja Lonicera xylosteum — Ribes alpi- num'\ ühinguga. Viimaste sõltuvus puurindes valitseva ühingu iseloomust väljendub eelkõige liikide ohtruses ja osalt ka koos­ seisus. 124 Quercus robur’i ühing L i p p m a a , 1933, lk. 41; 1938, lk. 139, Fagus — Tilia — Quercus uniooni Quercus robur'i var. L i p p m a a (1933, lk. 44) märgib, et ühing esineb meil pea­ miselt Lääne-Eesti puisniitudel. Metsa puurindes levib Quercus'e ühing samuti Lääne- ja ka Põhja-Eestis, harvem Ida-Eestis. Kuigi tamm eelistab sügavaid viljakaid muldi, levib ühing meie territooriumil looduslikult huumuslikel, kuid suhteliselt õhu­ kestel rähkmuldadel, leostunud kamarkarbonaatmuldadel, kohati isegi nõrgalt leetunud liivmuldadel. Valgust armastava liig ina ei moodusta tamm tavaliselt tihedaid kooslusi. Keskmine liitus on 0,5— 0,6. Absoluutseks konstandiks ja ühingule iseloomulikuks liigiks on Quercus robur Tavalisteks kaaslasteks on Betula verrucosa, B. pubescens, Populus tremula, Picea excelsa, Pinus silvestris (rohkem Loode-Eestis) Kaasdominantidena tamme kõrval esi­ nevad kask ja haab. Ka siin esineb puude diferentseerumine harilikult kahte alarindesse. Üksikjuhtudel moodustavad ülarinde kased, haavad ja üksikud kuused; tamm esineb sel puhul madalamas alarindes. Quercus robur"\ ühinguga on tihedalt seotud Corylus avellana esinemine. Rohurinne on Quercus'e ühingu all mõnevõrra frag­ mentaarseni, esinevad Pulmonaria officinalis — Lamium galeob- dolon'[ ühing n ing selle fragmendid, mille kõrval kohtame tava­ liselt n iiduühinguid või nende fragmente. Nii eelmise kui ka Quercus’e ühinguga kaasnevad epifüütsed sammalde ja samblike ühingud (Isothecium — Anomodon'\, Leucodon'i, Parmelia ja Ramalina — Evernia ühing) Fraxinus exceIsior’i ühing Saar on küllalt sage liik liigirikastes kuusesegametsades, Ulmus — Acer — Tilia ühingus, lodumetsades, kuid looduslikke saare domineerimisega metsi esineb harva. Kuigi varem pole Fraxinus excelsiofx ühingut eraldatud, leidsime olevat otstarbe­ ka nimetatud ühing eraldada. Saare ühing esineb peamiselt Ida- Eestis savikail kamarleetmuldadel, kus kohati esineb gleistu- mise tunnuseid. Niiskuserežiimilt on mullad enamasti niisked. Kevaditi ja sügiseti tõuseb põhjavesi maapinna lähedale. Ü h in ­ gus on peale konstantse dominandi Fraxinus excelsior’\ tavalis­ teks liikideks Betula pubescens, Populus tremula, Ainus incana ja kohati Picea excelsa. Saare absoluutne domineerimine kohati riigimetsades on seletatav teiste liikide väljaraium isega puht- puistute kujundamise eesmärgil. Puude liitus on tihe — 0,8. Iseloomulik on saare seemnelise ja vegetatiivse uuenduse esinemine. Vanemate kuuskede esine­ mise korral on tavaline ka rikkalik kuuse uuendus. Fraxinus excelsior"\ ühingu all on rohurindes levinud tava­ liselt Mercurialis perennis’e ja Pulmonaria — Lamium'i ühing. Põõsa- ja võsarindes esinevad ka saare ühingu puhul endiselt Corylus'e ja Lonicera — Ribes’e ühing. Sammalde ühinguist 125 on saare ühinguga seotud enamasti Jsothecium — Anomodon,i ja Rhytidiadelphus triquetrus—Eurhynchium striatum'i ühing. 2. P õ õ s a r i n d e ü h i n g u d Corylus avellana ühing L i p p m a a , 1933, lk. 43. y Corylus avellana ühing on suure ökoloogilise amplituudiga, esinedes kõigi uuritud laialehiste lehtmetsade põõsarindeis. Sara­ puu on valguslembene liik, eelistab lubjarikkaid viljakaid kasvu- kohti, kus moodustab tihedaid põõsastikke. Reljeefi suhtes eelis­ tab kõrgemaid alasid ja nõlvu. Seega sobivateks kasvukohtadeks on alad, kus esinevad laialehistele lehtmetsadele iseloomulikud puurinde ühingud, kuigi valgustingimused pole nende ühingute all sarapuule kõige soodsamad. M ida tihedam on puurinne, seda katkendlikum (hõredam) on sarapuu ühing ja vastupidi. Siin väljendub üksikute ühingute vahel valitsevate suhete antagonist­ lik külg ( L i p p m a a , 1935, lk. 14). Corylus avellana on hästi arenenud Quercus robur"\ ühingu all, kus on soodsamad valgus­ tingimused. Tugeva varju korral on sarapuu enamasti steriilne, kuid soodsais valgustingimustes viljub. Ühingu liig iline koosseis on vaene. Konstantseks dominan­ diks ja*üh ingu t iseloomustavaks liigiks on Corylus avellana. Üksikutes analüüsides esinevad ka Crataegus kyrtostyla ja C. Palmstruchii (Orissaare raj. Kübassaare). Viimased liig id esi­ nevad enamasti valgusrikastes paikades — tee- ja metsaservadel. Põõsaste kõrgus ulatub tavaliselt 4— 5 m-ni, kuid leidub ka kuni 7-m kõrgusi põõsaid. Põõsaste läbimõõt (1,3 m kõrgusel) ula­ tub paari (harva kolme) meetrini. Sarapuude vegetatiivne uuene­ mine toimub põõsa tsentrist väljapoole, mistõttu vanade põõsaste keskosas on ringikujuline tühik. See on hästi näha laidudel levivas sarapuu ühingus, kus esinevad vanad ja inimese poolt vähe mõjustatud metsakooslused. Lonicera xylosteum — Ribes alpinum’i ühing L i p p m a a , 1933, lk. 49. Ühing on tavaline parematel kasvukohtadel esinevate liigi- rikaste metsakoosluste võsarindes. T L i p p m a a (1933, lk. 116) paigutab käsitletava ühingu (nagu eelmisegi) valguslembeste ühingute hulka, kuigi ühing esineb ka tiheda puurinde all, kuid ei esine tavaliselt tiheda sarapuupõõsastiku (Corylus’e üh.) all. Karakteerseteks liikideks ja ühtlasi dominantideks on Ribes alpinum ja Lonicera xylosteum. Tavalisteks kaaslasliikideks on Rhamnus frangula, Daphne mezereum, Viburnum opulus. Ühingu liigilises koosseisus on ilmne erinevus Lääne- ja Ida-Eesti vahel. Lääne-Eestis on Ribes alpinum"\ ohtrus suurem (sageli 2) \ sage­ damini esinevad liigid, nagu Cornus sanguinea, Juniperus com- munis, Rosa afzeliana jt. Ida-Eestis Fraxinus'e ühingu ja Põhja- 1 Ohtrus on hinnatud 5-pallilise skaala järgi. 126 Eestis Quercus’е ühingu all esinevad peamiselt 4 liiki: Lonicera xylosteum, Ribes alpinum (sagedus ja ohtrus väike), Daphne mezereum, Rhamnus frangula. Ühingu liikide konstantsus on madal: kuslapuu esineb 57%-s ja mage sõstar 41%-s analüüsides. Enamik ühingu liike areneb normaalselt, kuid Viburnum opulus tavaliselt ei õitse ja sageli kasvab roomavana rohurindes, õits­ vaid eksemplare esineb enam valgusrikkamates kohtades. Loni­ cera — Ribes'e üh ing on seotud kõigi kirjeldatud kõrgemate rinnete ühingutega ja ka rohurindes esinevate ühingutega, kuid tema enda mõju teistele ühingutele on suhteliselt väike. 3. R o h u r i n d e ü h i n g u d Allium ursinum — Convallaria majalis’e ühing L i p p m a a , 1938, lk. 147, Galeobdolon — Asperula — Asarum uniooni Allium ursinum'\ var. Varem ( K a l d a , 1958, lk. 108) nimetasime ühingut samuti Allium ursinum’i ühinguks, kuid Convallaria majalis’e esinemine kõrvuti Allium ursinum'iga on iseloomulik, mistõttu nimetame ühingut kahe liigi järgi. Teostatud analüüsidest selgub, et ühing omab piiratud levi­ kut Lääne-Eestis, kus ta esineb lainja reljeefiga kuivadel huu- muslikel rähkmuldadel. M ulla huumushorisondi pH on suhteli­ selt kõrge — 6,6— 7,1. Ühingut iseloomustab liikide, nagu Allium ursinurti, Con­ vallaria majalis'e, Dentaria bulbifera, Orobus vernus e ohter ja konstantne esinemine. Neile seltsivad Aegopodium podagraria, Anemone nemorosa, A. ranunculoides, Ficaria verna, Paris quad- rifolia, Geum rivale jt. Harva esinevad Mercurialis perennis, Asperula odorata,. Lamiurn galeobdolon ja Stellaria holostea. Katteväärtus on ühingus ebaühtlane: kohati esineb .tihe karu- laugu vaip, kus täiskasvanud isendite kõrval leidub ohtralt juve- niile (üldkatteväärtus 90— 100%) Teisi liike esineb siin ena­ masti üksikult. Kohati (tavaliselt sarapuude all) aga karulauk hoopis puudub või esineb üksikult ja domineerivad Convallaria majalis ja Aegopodium podagraria (üldkatteväärtus 50— 60%) Sellise laigulisuse üheks põhjuseks on liikide erinev kasvuviis. Allium ursinum on võimeline" tihedalt koos kasvama, lämmatades teisi madalakasvulisi liike. Kõrgemakasvulised taimed (Aego­ podium, Polygonatum, Stachys silvatica jmt.) suudavad karu- laugust üle kasvada; nende maa.-alused osad asuvad karulaugu 2—3 cm sügavusel asuvaist sibulaist sügavamal, mistõttu vee ja mineraalainete hankimine on võimalik sügavamatest kihti­ dest. Rohttaimede väike ohtrus ja katteväärtus tiheda sarapuu- katte all on seotud ebasoodsate valgustingimustega, kuid osalt on selle põhjuseks ka üliohtra lehekõdu esinemine, mis võib ebasoodsalt mõjuda tõusmete arenemisele. Sarnastes ökoloogilistes tingimustes, kuid suhteliselt isoleeri­ tud kasvukohas (laiul) levib mõnevõrra erineva liigilise koossei­ 127 suga ühingu variant, kus domineerivad Convallaria majalis ja Orobus vernus. Ohtralt esineb ka Detitaria bulbifera, kuid puu­ dub ühingule iseloomulik Allium ursinum n ing enamasti kõigis ühinguis levinud Aegopodium podagraria. Tõenäoliselt pole need liig id isoleeritud kasvukoha tõttu siia levinud, kuigi ökoloogi­ lised tingimused peaksid olema sobivad. Allium — Convallaria ühing esineb tavaliselt koos Ulynus — Acer — Tilia, Corylus' e, Lonicera — Ribes^e ja Rhytidia- delphus — Eurhynchium’[ ühinguga. Asperula odorata ühing L i p p m a a , 1931, lk. 116, Hepatica triloba — Pulmonaria officinalis — Daphne mezereum ass. Asperula odorata variant; 1933, lk. 44, Hepatica — Pulmonaria üh. Asperula odorata variant. 1938, lk. 47, Galeobdolon — Asperula — Asarum un. Asperula odorata var. Lippmaa on ühingut kirjeldanud mandri kuusesegametsades ja. Abruka saarel, kusjuures viimases kohas uuris ta üksikasjali­ selt ühingu ökoloogilisi tingim usi ( L i p p m a a , 1940) Asperula odorata üh ing pole mullastiku suhtes n ii nõudlik kui eelmine ühing, mistõttu levib ka happelisematel kamarleetmulda- del. Uuritud laialehistes lehtmetsades leidub ühingut piiratud alal läänesaartel, kus esineb rähk- ja nõrgalt leostunud kamar- karbonaatmullal. Ühingule on iseloomulik, et Asperula odorata (konstantne dominant) ja tavaliste kaaslasliikide (Hepatica nobilis, Anemone nemorosa, Aegopodium podagraria) kõrval esinevad liigid, nagu Majanthemum bifolium, Melampyrum silvaticum, Pyrola rotundi- folia, Oxalis acetosella. Ida-Eestis esinevad ühingus sageli Lamium galeobdolon ja Pulmonaria officinalis (Lippmaa, 1933). Laialehistes lehtmetsades esineb Asperula odorata üh ing Ulmus — Acer^ — Tilia ühingu all, kusjuures samblarinde ühingu (Rhytidiadelphus — Eurhynchium) osatähtsus on suurem kui näiteks eelmise ühingu puhul. Mercurialis perennis’e ühing L i p p m a a , 1931, lk. 105, Hepatica triloba — Pulmonaria officinalis — Daphne mezereum ass. Mercurialis perennis'e variant; 1933, lk. 117, Hepatica — Pulmonaria üh. Mercurialis perennis’e variant; 1938, lk. 147, Galeobdolon — Asperula — Asarum un. Mercurialis perennis’e var. Ühing on üks levinumaid ühinguid laialehiste lehtmetsade rohurindes. Ta levib kas tasastel või nõrga kuni tugeva kalla­ kuga värsketel ja niisketel liikuva põhjaveega aladel. Mercuria­ lis perennis’e ühing eelistab huumusrikkaid kamarkarbonaat- muldi, kuid esineb ka nõrgalt gleistunud savikail kamarleetmul- dadel. Kirjanduse andmeist selgub, et ka pöögi- ja pöögisega- metsades esineb nn. Mercurialis’e variant toitaineterikkamail, põhjaveest mõjustatud savikail muldadel ( S c a m o n i , 1954). Et ühing levib küllaltki erinevais tingimustes, siis on ta suh­ teliselt liigirikas: 30-s analüüsis registreeriti 84 liiki (Allium — Convallaria ühingus esines 25-s analüüsis 61 liik i). Konstant­ seks dominandiks on Mercurialis perennis, kaasdominandiks — 128 Aegopodium podagraria. Külla lt sagedasti esinevad Hepatica nobilis, Anemone nemorosa, Campanula trachelium, Campanula latifolia, Stachys silvatica, Stellaria hoiostea jt. Järskudel nõlvadel (nagu pankranniku ja lam il) esinevad mõnevõrra erinevad ökoloogilised tingimused. Kallaku ülaserval on tavaliselt kuivem, allikad asuvad enamasti nõlva keskmises ja alumises osas. Ka mullakihi paksus on astanguil ja nõlva a lu­ mises osas suurem. Veerlikul nõlval esineb kohati ainult liikuvat kiviklibu. Sellest on tingitud ka taimkatte laigulisus. Kohati esi­ neb tihedaid Mercurialis perennis'est, Aegopodium podagraria’st ja CampanulaAiikidest moodustunud laike. Niiskemates kohtades esineb ohtramalt Filipendula ulmaria’t, Crepis paludosa’t ja Stellaria nemorum"\. Lamium galeobdolon ja Pulmonaria offi- cinalis esinevad harva, suurima ohtruse omavad nad mandri ida­ osas. Abruka saarel esineb kohati tiheda Mercurialis'e katte all ohtralt Allium ursinum’\. Mõnel juhul, kui ökoloogilised ting i­ mused on peaaegu sarnased ja kahele ühingule omased liig id esinevad enam-vähem sarnase ohtrusega, on raske otsustada, m il­ line ühing õieti esineb. Looduses kohtame sageli selliseid ühin- gutevahelisi üleminekuid. Üldiselt iseloomustab Mercurialis perennis'e ühingul; liikide lopsakas kasv ja suur katteväärtus. Ühing on enamasti seotud Ulmus — Acer — Tilia ja Fraxinus excelsiofi n ing nendega kaasnevate põõsa- ja võsarinde ühingutega. Pulmonaria officinalis — Lamium galeobdolon’i ühing L i p p m a a , 1931, lk. 93, Hepatica triloba — Pulmonaria officinalis — Daphne mezereum ass.; 1933, lk. 44, Hepatica — Pulmonaria üh.; 1938, lk. 147, Galeobdolon — Asperula — Asarum un. Lamium galeobdolon var. Varem ( K a l d a , 1958, lk. 108) nimetasime ühingut Hepa­ tica — Pulmonaria ühinguks, kuid see ühing oli Lippmaa üh in ­ gust väiksem, sest Lippmaa käsitles oma töös ühingut veel suure­ mahuliselt (uniooni mõistes) Kopsurohu — koldnõgese ühing esineb peamiselt Ida- ja Põhja-Eestis. Ühingu fragmente esineb ka Lääne-Eestis Quercus robur’[ ühingu all. Ühing levib n ii vahelduvä kui ka tasase rel­ jeefiga aladel, värsketes, kohati niisketes kasvukohtades. M ullas­ tik on mitmesugune: nõrgalt leostunud karbonaatmuldadest kuni nõrgalt leetunud kamarleetmuldadeni. Mullareaktsioon on ena­ masti happeline — pHKci 4,5— 6,4, tavaliselt 5,4— 5,7 Ühing on suhteliselt liigirikas (27-s analüüsis esines 89 liiki) ja konstantsuse %, võrreldes eelmise ühinguga, on kõrge. Mer­ curialis perennis'e ühingus on konstantseid liike 3,5%, siin 10%. Ühingule on iseloomulikeks liikideks Lamium galeobdolon, Pul­ monaria officinalis. Kaaslasteks on tavaliselt Aegopodium podagraria, Crepis paludosa, Stellaria hoiostea, Anemone nemo­ rosa, Ranunculus cassubicus, Paris quadrifolia, Oxalis acetosella. Dominantideks on enamasti Lamium galeobdolon, kohati ka Pul­ monaria officinalis. Kaasdominandiks on Aegopodium podagraria. 9 Botaanika-alased tööd IV 129 Väiksema ohtrusega esinevad tavaliselt Carex silvatica, Milium effusum, Actaea spicata, Orobus vernus jt. Rohurinde madala­ mas osas on sage Asarutn europaeum, niiskemates paikades Fica- ria verna ja Gagea lutea. Kohati esineb ohtralt Athyrium filix- femina’i ja Dryopteris filix-mas'i. Üldkatteväärtus on ühingus enamasti 80%. 4. S a m b l a r i n d e ü h i n g u d Et välitööde käigus pandi pearõhk kõrgemate taimede (v. a. samblad) sünuuside üksikasjalisemale uurimisele, siis pea­ tume sammalde ja samblike ühinguil põgusalt. Rhytidiadelphus triquetrus — Eurhynchium striatum’i ühing L i p p m a a , 1933, lk. 43, Rhytidiadelphus triquetrus — Plagiochila asplenioides'e üh.; 1935, lk. 46, Rhytidiadelphus triquetrus’e üh. Eurhynchium striatum’\ üh.; 1938, lk. 3, Rhytidiadelphus triquetrus — Eurhynchium striatum'i üh. Samblarinne on uuritud taimekooslustes ijõrgalt arenenud. Selle peamiseks põhjuseks on metsavare ohter esinemine. T. L i p p m a a (1933, lk. 52) märgib, et glindi all on sambla­ rinde puudumise põhjuseks ebastabiilse klibu esinemine, mis jätab vähe ruumi m aapinnal kasvavaile sammaldele n ing alla veeredes hävitab areneva sammalkatte. L iigiliselt iseloomustavad ühingut Rhytidiadelphus triquetrus, Eurhynchium striatum, Plagiochila asplenioides. Nendega seltsi­ vad tavaliselt Mnium cuspidatum, Mnium undulatum ja mõned Brachythecium,i liigid. Kõige suurema katteväärtusega (kohati 10% ja sedagi ainult üksikutes analüüsides) on Rhytidiadelphus triquetrus ja Mnium-Yrigid. Eurhynchium striatum kasvab ena­ masti puutüvede alustel ja mahalangenud okstel. Samas esine­ vad ka Brachythecium salebrosum, B. populeum, Eurhynchium strigosum. Kohati moodustavad Mnium undulatum, M. cuspida­ tum väikesi paarikümne-sentimeetrise läbimõõduga padjandeid (peamiselt Pulmonaria — Lamium’i ühingu all) Rhytidiadelphus triquetrus — Eurhynchium striatum’i ühing esineb koos laialehistele lehtmetsadele iseloomulike puu-, põõsa- ja rohurinde ühingutega. 5. E p i f ü ü t s e t e s a m m a l d e j a s a m b l i k e ü h i n g u d Anomodon longifolius — Isothecium viviparum’i ühing L i p p m a a , 1935, lk. 24, Anomodon longifolius — Isothecium myurum'1 üh. Võrreldes eelmise ühinguga on epifüütsed sammalde ühingud palju rohkem levinud, moodustades puutüvedel sageli ühtlase katte. Kirjeldatav ühing esineb puutüvede alumises osas. Vane­ matel puudel on katteväärtus suurem ja samblad ulatuvad tava­ liselt 1— 2 (sageli 3— 4) m kõrguseni. Iseloomulik on Anomodon longifolius’e konstantne ja küllalt ohter esinemine. Isothecium viviparum esineb harvem ja väiksema katteväärtusega. Tavaliste liikidena esinevad ühingus Pylaisia polyantha, Homalothecium sericeum, Brachythecium populeum. Tüve madalamas osas esineb 130 sageli Hypnum cupressiforme (eriti sage on liik kividel koos Camptothecium lutescens'iga) Kohati (eriti saartel) esineb tüve alumises osas tihe Homalia trichomanoides’e kate. Väheste and­ mete põhjal on raske otsustada, kas on tegemist Anomodon — Isothecium'i ühingu Homalia-rikka variandiga või iseseisva ühinguga. Leucodon sciuroides’e ühing L i p p m a a , 1933, lk. 118, Anomodon viticulosus — Leucodon sciuroides’e ühing, 1935, lk. 24, Neckera — Leucodon — Lobaria üh. Ühing asub tüvedel eelmisest ühingust kõrgemal, ulatudes isegi 10 m kõrguseni. Eriti laialdaselt levib ühing kõveratüve- listel tammedel. Ühingus domineerib Leucodon sciuroides, vähem esineb Anomodon viticulosus't. Sageli seltsib neile ka eelmi­ sele ühingule iseloomulikke liike n ing samblikest Lobaria pul­ monaria. Kirjeldatud ühingud on seotud peamiselt laialehiste lehtpuu­ dega, harvem esinevad vanadel haabadel ja kaskedel. Samblike ühinguist on T L i p p m a a (1935, lk. 17— 18) eral­ danud Parmelia sulcata — P. physodes e ja Ramalina farinacea — Evernia prunastri ühingu. Samblike ühingud esinevad enamasti puutüvede ülemises osas ja puuvõrades. Kõige madalamas osas levivad tavaliselt sambli­ kud kõrvuti sammaldega (Leucodon sciuroides, Pylaisia polyantha). Parmelia-lngid esinevad enamasti tüvedel kõrge­ mal, moodustades sageli suuri laike. Laialt on levinud Ramalina farinacea — Evernia prunastri ühing, milles peale nende on tavalisteks liikideks Anaptychia ciliaris, Ramalina calicaris jt. II. Mitmesünuusilised ühikud — assotsiatsioonid Kuigi käesolevas töös kirjeldasime taimkatet sünuusiti, eral­ dades vastavad ühikud — ühingud, oleme seisukohal, et taimkatte klassifikatsiooni põhiühikuks on mitmesünuusiline ühik — a s s o t s i a t s i o o n , mida iseloomustavad, samuti nagu sünu- siaalseid ühikuidki, kindel floristiline koosseis, karakterliigid ja struktuur ning vastavad ökoloogilised tingimused. Küsimusel, m illine on seos ühingute ja assotsiatsiooni vahel, peatus T. L i p p m a a ise ainult möödaminnes (1938, lk. 140). Pikemalt on küsimust käsitlenud A. V a g a (1940, lk. 53— 60), kes ühinguil põhinevat m itmesünuusilist ühikut nimetab konsot- siatsiooniks, assotsiatsiooni aga eraldab unioonide alusel. H. T r a s s i (1955, lk. 67— 68) arvates tuleks assotsiatsioonide püstitamisel lähtuda ühinguist. Tõepoolest, unioon on la iap ii­ riline ühik ja piiratud alal esineb ta, nagu juba varem mainitud, geograafiliste faatsiestena ja nende variantidena. Metsa-assotsiat- sioonide püstitamisel oleme lähtunud eelkõige puu- kui metsa moodustava rinde ühinguist. Rohurinde ühingud, m ille varieeru­ 9* 131 vus on suurem, arvestades rohurinde üldist liigirikkust, peegel­ davad väiksemaid keskkonnatingimuste erinevusi ja on aluseks assotsiatsiooni variantide eraldamisel. 1. U l m и s — T i l i a — A s p e r u l a — M e r c u r i a l i s ’e a s s o t s i a t s i o o n Assotsiatsioon levib peamiselt Lääne-Baltikumi geobotaani- lises piirkonnas, vähesel m ääral Alutaguse ja Sakala kõrgustiku rajoonis (kasutatud on L. L a a s i m e r i 1958. a. jaotust). Teostatud 82-s analüüsis osutusid konstantsemateks liikideks Acer platanoides, Tilia cordata, Fraxinus excelsior, Corylus avellana, Lonicera xylosteum, Aegopodium podagraria, Hepatica nobilis, Orobus vernus, Anemone nemorosa. Karakterliikideks on puurindes Ulmus scabra, Acer platanoi­ des, Tilia cordata. Rohurinnet iseloomustavad Galeobdolon — Asperula — Asarum'[ uniooni kohalikud karakterliigid ( L i p p m a a , 1938, lk. 9). Need on: Actaea spicata, Allium ursinum, Asarum europaeum, Asperula odorata, Bromus Benekeni, Denta- ria bulbifera, Hepatica nobilis, Lamium galeobdolon, Lathraea squamaria, Mercurialis perennis, Milium effusum, Orobus vernus, Pulmonaria officinalis, Sanicula europaea, Stellaria hoiostea, Viola mirabilis. Samad karakterliigid on iseloomulikud ka laialehiste leht­ metsade teiste assotsiatsioonide rohurindeile, mistõttu edaspidi neil enam ei peatuta. Osa neist liikidest on Eestis piiratud levikuga ning iseloo­ mustavad assotsiatsioonide geograafilisi nähte (faatsiesi) Nii on Bromus Benekeni, Dentaria bulbifera, Allium ursinum iseloomuli­ kud Ulmus — Tilia — Asperula — Mercurialis'e assotsiatsiooni läänepoolsele nähule ja Asarum europaeum, Pulmonaria officina­ lis on tavalised assotsiatsiooni idapoolses nähus [ L i p p m a a järg i (1933, lk. 51) vastavalt mereäärne ja sisemaa näht]. Ulmus — Tilia — Asperula — Mercurialis’e assotsiatsiooni põõsa- ja võsarindes esinevad Corylus’e ja Lonicera — Ribes'e ühing. Samblarindes esineb Rhytidiadelphus — Eurhynchium'[ ühing. Puudel on rikkalikult epifüütseid samblaid ja samblikke (vastavad epifüütide ühingud) Assotsiatsioonil eraldame neli varianti (tabelid 1, 2, 3, 4) 1) Mercurialis perennis e variant, mida iseloomustab vastava ühingu esinemine rohurindes. Variant levib vahelduva reljee­ figa alal suhteliselt niiskemais tingimustes. Põõsa- ja sambla- rinne on siin enamasti hõredad. 2) Allium ursinum'\ variant levib kuivadel õhukestel rähk- muldadel nõrgalt lainja reljeefiga aladel. Rohurindes esineb Allium — Convallaria ühing. Põõsarinne on siin harilikult tihe. n 3) Asperula odorata variandi rohurindes esineb Asperula ühing. Variant esineb liivasematel ja happelisematel muldadel. 132 T a b e l 1 ULMUS — TILIA — ASPERULA MERCURIALISE ASS. ALLIUM URSINUM — CONVALLARIA MAJALISE VARIANT Analüüsi koht: Saaremaa, Kübassaare. Muld: huumuslik saviliivane rähkmuld. Reljeef: lainjas; väikesed seljandikud ja lohud. Analüüsi nr. 1 2 3 Ulmus — Acer — Tilia üh. Puurinde liitus 0.8 0.8 0.8 Keskmine kõrgus 7 8—10 8—10 Keskmine diameeter 10 12— 15 12— 15(30) Ulmus scabra + 1 Acer platanoides 2 1 2 Fraxinus excelsior 2 2 2 Quercus robur 2 2 2 Maius silvestris + Sorbus aucuparia 1. 1 2 Prunus padus + Corylus avellana üh. Corylus avellana 2-3 4 3 Crataegus kyrtostyla + Lonicera xylosteum — Ribes alpinum’i üh. Ribes alpinum 1 — Lonicera xylosteum 1 — Rhamnus frangula + Daphne mezereum о Viburnum opulus — — Allium ursinum — Convallaria maja­ lis i üh. Uldkatteväärtus 100 80 70-80 Allium ursinum 3 3 4 Convallaria majalis 1-2 1 1 Hepatica nobilis 2-3 2 2 Orobus vernus 1 + 1 Mercurialis perennis -- 1 -- Dentaria bulbifera + + — Milium effusum — —■i- + Aegopodium podagraria 4 3 3 Anemone nemorosa 2 2 2 Polygonatum officinale 1 — — Geum urbanum + — + Geum rivale — + — Ficaria verna + 1 4- Paris quadrifolia + 1 + Vicia sepium 1 -1- Allium scorodoprasum 2 133 Analüüsi nr. 1 2 3 Galium aparine _ 2 — Primula veris Melampyrum nemorosum 1 — — Veronica chamaedrys -j- — — Poa nemoralis 1 — -f- Gymnadenia conopsea -f- — — Campanula trachelium ' -j- — — Cynanchum vincetoxicum -j- — — Geranium sanguineum -j- — — Dryopteris filix-mas 2 — Majanthemum bifolium ^ — 1 1 Platanthera bifolia — -(- — Pyrola secunda — -j- — Heracleum sibiricum — — -|- Rhytidiadelphus triquetrus — Eurhyn­ chium striatum’i üh. (fragmentaarne) Üldkatteväärtus > 5 < 5 Rhytidiadelphus triquetrus — -f- -f- T a b e l 2 ULMUS — TILIA — ASPERULA — MERCURIALIS E ASS. ASPERULA ODORATA VARIANT Analüüsi koht: Abruka saarel. Muld: liivane huumuslik rähkmuld. Reljeef: nõrgalt kallakjas. Analüüsi nr. 1 2 3 Ulmus — Acer — Tilia üh. Puude liitus 0.7—0.8 0.7—0.8 0.7-0 8 Keskmine kõrgus 18 18 18 Keskmine diameeter 20—22 21 20-22 Acer platanoides 2 3 2 Tilia cordata _ _ 2 Quercus robur 2 2 Fraxinus excelsior 2 1 Populus tremula + 2 2 Corylus avellana üh. Corylus avellana + — 1 Lonicera xylosteum — Ribes alpinum’i üh. Ribes alpinum + _ _ Lonicera xylosteum + 1 -- Daphne mezereum — + Asperula odorata üh. Üldkatteväärtus 70-80 70—80 70-80 Asperula odorata 3 2 2 Hepatica nobilis 2 1 2 134 Analüüsi nr. 1 2 3 Orobus vernus 2 + 2 Milium effusum — 1 — Viola mirabilis — 1 — Dentaria bulbifera + — 1 Mercurialis perennis + Actaea spicata — + — Aegopodium podagraria — — 2 Anemone nemorosa 1 1 1 Anemone ranunculoides 1 2 + Paris quadrifolia — 4- — Rubus saxatilis + 1 — Ranunculus cassubicus 4- — — Poa nemoralis — — 1 Veronica chamaedrys + — — Carex digitata — + — Carex silvatica — + — Majanthemum bifolium l + — Oxalis acetosella — + + Vicia sepium + — — Luzula pilosa — + 4- Melampyrum silvaticum 4- — 1 Fragaria vesca + — l Crepis paludosa — 4- — Dryopteris Linnaeana l — 4- Athyrium filix-femina — + Viola riviniana — — Viola palustris — — + Listera ovata — — 4- Orchis maculata — — 4- Pyrola secunda + Rhytidiadelphus triquetrus — Eurhynchium striatum’i üh. Uldkatteväärtus <10 — 10 Rhytidiadelphus triquetrus 2 1 2 Eurhynchium striatum 4- 1 4* Hylocomium proliferum 4- 4- — Mnium undulatum + 4- 4- Mnium cuspidatum — + Rhodobryum roseum — 4- — T a b e l 3 ULMUS - TILIA — ASPERULA - MERCURIALISE ASS. MERCURIALIS PERENNIS’E VARIANT Analüüsi koht: Harju raj. pankranniku nõlval. Muld: õhuke huumuslik rähkmuld. Reljeef: tugev kallak. Analüüsi nr. 1 2 3 Ulmus — Acer — Tilia üh. Puude liitus 0.7 0.8 0.8 Keskmine kõrgus 20—22 12— 15 12— 15 Keskmine diameeter 40 25 25 135 Analüüsi nr. 1 1 2 3 Ulmus scabra 2 — — Acer platanoides 3 1 3 Tilia cordata — 4 — Quercus robur — — v 2 Fraxinus excelsior 2 1 1 A Inus incana — — 2 Sorbus aucuparia — 4- 2 Prunus padus — — 4- Corylus avellana üh. Corylus avellana — 1 3 Lonicera xylosteum — Ribes alpinum’i üh. Ribes alpinum — 2 2 Lonicera xylosteum — 4- 4- Rhamnus frangula + — — Ribes vulgare + — — Viburnum opulus + — — Mercurialis perennis'e üh. Oldkatteväärtus 60 80 40—50 Mercurialis perennis 3 2 1 Hepatica nobilis 4- 2 2 Milium effusum — 4- — Pulmonaria officinalis — l — Asperula odorata 4--1 — — Actaea spicata — + 4- Stellaria holostea — + — Viola mirabilis — l 4- Orobus vernus — l 2-3 Aegopodium podagraria 2 1—2 1 Anemone nemorosa — 2 2 Anemone ranunculoides — — 4- Polygonatum multiflorum — 1 Polygonatum officinale — — 4- Campanula latifolia '— 1-2 — Campanula trachelium 4- + — Stachys silvatica — 4- — Anthriscus silvestris — 1 — Geum urbanum + + — Urtica dioica 4- — Epilobium montanum + — Chelidonium majus- 4- + — Poa nemoralis — 1 — Carex contigua + — — Galium boreale + — — Taraxacum officinale 4- — — Oxalis acetosella 4~ l Geranium silvaticum — l — Fragaria vesca — 4- 4- Stellaria media — + — Stellaria nemorum — + — Rubus saxatilis — 4- — Convallaria majalis — + — Vicia silvatica — 4- 4- Galeopsis tetrahit — + 136 Analüüsi nr. 1 2 3 Primula veris — + — Campanula persicifolia — -j- — Campanula patula — — -f- Filipendula ulmaria — + + Paris quadrifolia — ~h — Dryopteris filix-mas — + + Rhytidiadelphus triquetrus — Eurhynchium striatum’i üh. Üldkatteväärtus: <5 <5 Rhytidiadelphus triquetrus — + + Plagiochila asplenioides — 4- Eurhynchium striatum — + T a b e l 4 ULMUS — TILIA — ASPERULA — MERCURIALIS E ASS. MELAMPYRUM PRATENSE VARIANT Analüüsi koht: Orissaare raj. Kõinastu laid. Muld: nõrgalt leostunud kamarkarbonaatmuld. Reljeef: tasane. Analüüsi nr. Ulmus — Acer — Tilia üh. Puude liitus 0.5—0.6 0.5-0.6 0.5—0.6 Keskmine kõrgus 16— 18 18 16-18 Keskmine diameeter 25—30 28 25—30(35) Acer platanoides 3 2 Tilia cordata 1 Fraxinus excelsior + + Quercus robur 1 2 Betula verrucosa + Sorbus aucuparia + + Corylus avellana üh. Corylus avellana 2—3 2—3 Crataegus kyrtostyla + Lonicera xylosteum — Ribes alpinum’i üh. Ribes alpinum Lonicera xylosteum Cornus sanguinea Üldkatteväärtus 60—70 60-70 60-70 Orobus vernus 1—2 1 — Viola mirabilis + - 1 + -1 — Hepatica nobilis + 1—2 Melampyrum pratense 2 2 + Convallaria majalis 1 1 3 A egopodium podagraria 1 1—2 — Analüüsi nr. 1 2 3 Rubus saxatilis _ + — fragaria vesca + + - 1 + Primula veris 1—2 1 1 Paris quadrifolia + — + Veronica chamaedrys + — — Hieracium laevicaule + + + Alchemilla sp. + + + Geum urbanum + — + Dactylis glomerata 4- — Luzula pilosa + — — Anthriscus silvestris + — — Carex contigua + — — Listera ovata — + — Festuca rubra — + — Agrostis alba — + — Anthoxanthum odoratum — + — Poa pratensis — — + Brachypodium pinnatum — + + Succisa pratensis — + — Melampyrum nemorosum — + ■— Galium mollugo — + — Campanula glomerata — + — Prunella vulgaris — — + Filipendula hexapeiala — — + Solidago virgaurea + Rhytidiadelphus triquetrus — Eurhynchium striatum’i üh. Uldkatteväärtus 5 <10 Rhytidiadelphus triquetrus 1 2—3 — Mnium stellare — + — Dicranum scoparium 1 — — Fissidens taxifolius — + — Samblarinne on suurema katteväärtusega kui eelmistes varianti­ des (esineb üksikuid Rhytidiadelphus triquetrus'& ja Pleurozium Schreberi laigukesi) Puurindes esineb kohati üksikuid kuuski ja kaski. 4) Melampyrum pratense variant esineb piiratud alal lääne- saartel. Rohurindes ei esine selgesti väljakujunenud ühingut, vaid domineerivad liigid, nagu Melampyrum pratense (iseloomu­ lik liik okasmetsades, esinedes koos mustikaga), Convallaria majalis-, keskmise ohtrusega on Aegopodium podagraria, Orobus vernus, Primula veris, Poa nemoralis, Hepatica nobilis, Campa­ nula trachelium; üksikult, kuid pidevalt esinevad Fragaria vesca, Viola mirabilis, Paris quadrifolia, Dactylis glomerata jmt. Selle variandi esinemine on seotud kunagise intensiivse kasutami­ sega, — niitm isega. Viimasel ajal on niitm ine lõpetatud, mistõttu võsa- ja põõsarinne on tihenenud n ing soodustanud varjulembese metsataimestiku osalist taastumist. Liivane kuiv rähkmuld on nähtavasti sobivaks kasvukohaks Melampyrum pratense'\e. Puu­ rinde liitus on siin enamasti hõre (0,4— 0,5). 138 2. Q u e r c u s — A s p e r u l a — M e r c u r i a l i s ’e a s s o t s i a t s i o o n Assotsiatsioon levib Eestis samuti peamiselt Lääne-Baltikumi geobotaanilises piirkonnas kamarkarbonaatmuldadel. Ida-Balti- kumi piirkonnas esineb teda kohati väiksematel aladel nii kamar- leet- kui ka kamarkarbonaatmuldadel. Puurindes esineb Quercus robur'[ ühing, põõsarindes Corylus avellana ühing, kusjuures sarapüid esineb kohati väga ohtralt (3— 4). Võsarinde moodustavad Lonicera — Ribes’e ühingu lii­ gid. Sageli esineb ainult Lonicera xylosteum. Konstantsemateks liikideks on Quercus robur (ka karakter- liik), Corylus avellana, Aegopodium podagraria, Anemone nemo- rosa, Stellaria holostea. Assotsiatsioonil eraldame kolm varianti (tabelid 5, 6, 7) 1) Pulmonaria officinalis — Lamium galeobdolon’i variant levib piiratud alal Põhja-Eestis. Rohurindes esineb Pulmonaria — Lamium’\ ühing. Puurindes seltsib tammele üksikuid kuuski. Põõsarindes esineb kohati (hõredama puurinde korral) ohtralt sarapuid. 2) Stellaria holostea variant esineb tasasel rannikumadal- mikul, liivasel niiskel väheleetunud mullal. Variandi oleme eral­ danud väikese analüüside arvu (5) juures. Rohurindes esinevad karakterliikidest Stellaria holostea ja Hepatica nobilis. Teised, nagu Aegopodium podagraria, Ranunculus cassubicus, Oxalis acetosella, Majanthemum bifolium, on tavalised kaaslasliigid. Kohati esineb rikkalikult sõnajalgu (Dryopteris filix-mas). Siin näib esinevat mõne laialehistele lehtmetsadele iseloomuliku ühingu vaesem variant. Mullastikutingimused pole eriti soodsad liigirikka alustaimestiku esinemiseks. Kuid arvatavasti soodusta­ vad paekaldalt allavoolavad lubjarikkad veed siiski mõnede nõudlike liikide levikut. 3) Corylus avellana variant on levinud Lääne-Eestis rähk- ja leostunud kamarkarbonaatmuldadel. Iseloomulik on väga ohter sarapuu (Corylus’e üh.) esinemine. Rohurinne on suhteliselt vaene — eraldatud ühinguile iseloomulikke liike esineb harva — või puudub hoopis. Konstantseteks osutuvad Hepatica nobilis, Rubus saxatilis, Veronica chamaedrys, Aegopodium podagraria, Anemone nemorosa, Paris quadrifolia, Primula veris, Fragaria vesca, Alchemilla acutangula jt. Harva esineb ka Sanicula euro- paea, väga harva Pulmonaria officinalis, Asperula odorata, Mer- curialis perennis. Tiheda põõsarinde all on rohurinne hõre: ü ld ­ katteväärtus — 60— 80%. Selle variandi kujunemine on kahtlemata seotud suhteliselt tugeva sarapuupõõsastiku esinemisega hõreda puurinde liituse iuures. Mõnede apofüütsete liikide pidev esinemine on tingitud kasutamisviisist — toimub nõrk karjatam ine ja niitmine. 139 T a b e l 5 QUERCUS — ASPERULA — MERCURIAL1SE ASS. PULMONARIA OFFICINALIS — LAMIUM GALEOBDOLON I VARIANT Analüüsi teostamise koht: Rakvere raj., Vinni. Muld: Tumehall värske liivsavi rähkmoreenil; keemine sügavamal kui .30 cm. Reljeef: lainjas. Analüüsi nr. 1 2 3 Quercus robur’i üh. Puude liitus 0,6 0,3 0,5 Keskmine kõrgus 22—25 22-25 22—25 Keskmine diameeter 60-70 65 60-70 Quercus robur 3 2 3 Populus tremula Betula verrucosa (1) — — Picea excelsa 2 + — Salix caprea + 1 — Ainus incana + — — Prunus padus + Corylus avellana üh. Corylus avellana 3 3 2 Lonicera xylosteum — Ribes alpinum’i üh. (fragmentidena) Lonicera xylosteum 4- + — Pulmonaria officinalis — Lamium galeobdolon’i üh. Üldkatteväärtus 90 60 100 Lamium galeobdolon 3 2 2—а Pulmonaria. officinalis 2 1 3 Stellaria holostea 2 2 l Orobus vernus — + — Milium effusum — (+) — Aegopodium podagraria + 1 l Crepis paludosa 1 1 .— Anemone nemorosa 2 + l Geum urbanum — + l Geranium silvaticum 1 — l Ranunculus cassubicus 1 1 l Oxalis acetosella + — + Luzula pilosa + — — Carex silvatica — — + Alchemilla sp. 1X ——9£» Pyrola rotundifolia _ + Rumex aquaticus — üks — Filipendula hexapetala — — + Poa trivialis — — 4- Athyrium filix-femina 4(1) + 1 Dryopteris filix-mas + — — Vicia sepium + — 4- Veronica chamaedrys + — 4- 140 Analüüsi nr. 1 2 3 Rhytidiadelphus triquetrus — Eurhynchium striatum’i uh. Uldkatteväärtus <101 0 Rhytidiadelphus triquetrus 1—2 -(- — Plagiochila asplenioides + — — Mnium undulatum _j_ _j_ Brachythecium salebrosum -j- — + Acrocladium cuspidatum -j- — — Fissidehs adiantoides -j- — — Tabe l 6 QUERCUS — ASPERULA — MERCURIALISE ASS. STELLARIA HOLOSTEA VARIANT Analüüsi koht: Harju raj., Salmistu. Muld: nõrgalt leetunud kerge saviliiv niiskel savikal moreenil. Reljeef: tasane. Analüüsi nr. 2 3 Quercus robur’i üh. Puude liitus 0.8 0.8 0.8 Keskmine kõrgus 20 20-22 20 Keskmine diameeter 25--30 28—30 25—30 Quercus robur 3 2 3 Populus tremula 1 2 1 Betula pubescens 1 + Picea excelsa ̂ + Sorbus aucuparia + + — Corylus avellana üh. Corylus avellana 1 2 3 Lonicera xylosteum — Ribes alpinum’i üh. Ribes alpinum (+) — — Juniperus communis + + Uldkatteväärtus 70--80 75-80 80 с Stellaria hoiostea 2 2 Hepatica nobilis 1 2 1 Orobus vernus + — Anemone nemorosa 2 1 3-4 Anemone ranunculoides — r ~b Aegopodium podagraria 3 2-3 r Oxalis acetosella — 2 Majanthemum bifolium 1 1—2 Dryopteris spinulosa — + Dryopteris Linnaeana — — Athyrium- filix-femina — + Pteridium aquilinum (1) — + Analüüsi nr. 1 2 3 Ranunculus cassubicus -j- 1 ~h Geranium silvaticum — + Melampyrum silvaticum -(- — Verotiica chamaedrys 2 1 Trientalis europaea 1 + 1 Paris quadrifolia -(- + — Fragaria vesca -j- 1 1 Melica nutans 1 — — Calamagrostis arundinacea 1 — — Crepis paludosa -J- — — Festuca ovina -j- -f- + Campanula trachelium -j- — — Trollius europaeus -j- — Vicia sepium — — -j- Poa nemoralis — 2 Viola Riviniana — — + Luzula pilosa — — + Rhytidiadelphus triquetrus — Eurhynchium striatum’i üh. Üldkatteväärtus < 1 0 — 10 Rhytidiadelphus triquetrus 2 2 2 Mnium cuspidatum — + + Mnium undulatum — 1 -j- Brachythecium rutabulum — -j- — Dicranum undulatum -f- — — Climacium dendroides -j- — — T a b e l 7 QUERCUS — ASPERULA — M ERCURIALISE ASS. CORYLUS AVELLANA VARIANT Analüüsi koht: Lihula raj. Mihkli-Koonga. Muld: hallikaspruun saviliiv rühal; keemine sügavamal kui 30 cm. Reljeef: tasane. Analüüsi nr. 1 2 3 Quercus robur’i üh. Puu liitus 0.4—0.5 0.5 0.4—0.5 Keskmine kõrgus 15—20 22 20—25 Keskmine diameeter 40—45 29 30 Quercus robur 2—3 3 1-2 Populus tremula + — + Betula verrucosa + - 1 — 2-3 Pinus silvestris + — + Picea -excelsa — — 1 Sorbus aucuparia + + 1 Maius silvestris + Prunus padus — 1 1 Ainus incana / — — + Corylus avellana üh. Corylus avellana 4 3-4 2-3 Crataegus kyrtostyla -- + — 142 Analüüsi nr. 1 2 3 Lonicera xylosteum — Ribes alpinum’i üh. Ribes alpinum — — + Lonicera xylosteum 2 + l Rhamnus frangula — (+) — Viburnum opulus ( f ) — — Rosa Afzeliana + -f + Rubus idaeus Juniperus communis + + 4- Uldkatteväärtus: 60 60 60—70 Asperula odorata 4" + 4- Actaea spicata (+) — — Hepatica nobilis 1 1 2 Mercurialis perennis' — — + Orobus vernus + 1 4- Sanicula europaea + Viola mirabilis 1 + 4-1 Anemone nemorosa 2-3 2 3 Aegopodium podagraria 1 1—2 2—3 Rubus saxatilis 4~ + + -1 Geranium sanguineum + -1 + + Ranunculus cassubicus + 1-2 4~ Primula veris + -1 + l Fragaria vesca + -1 H- 1-2 Veronica chamaedrys + 1-2 4~ Paris quadrifolia + + -1 + -1 Geum rivale — — 4- Anthriscus silvestris — + — Convallaria majalis + + + -1 Alchemilla sp. 1-2 H— 1 4- Viola Riviniana — 4" — Majanthemum bifolium — 4— 1 + Listera ovata + + 4- Melampyrum nemorosum — + 4- Melampyrum pratense 4~ + + Geum urbanum (+) — Vicia silvatica — 4- Vicia sepium — + + Vicia cracca Luzula pilosa + -1 + + - i Pyrola rotundifolia + l 4- Athyrium filix-femina — + Poa nemoralis + 4- + Astragalus glycyphyllus 4“ — 4- Vaccinium vitis-idaea (+) — 4- Galium boreale — + Carex digitata 4- — + Filipendula hexapetala 4 + — Hypericum maculatum + 4- Anthoxanthum odoratum + 4- Polygala amara + — — Potentilla anserina + — — Succisa pratensis + + — Thalictrum aquilegifolium + — 4- Potentilla erecta + — 4- Agrimonia eupatoria + — — 143 Analüüsi nr. 1 2 3 Heracleum sibiricum 4- Melica nutans + Pimpinella saxifraga + Trollius europaeus Stachys silvatica + + Scorzonera humilis + + Veronica officinalis + Oxalis acetosella + (i) Festuca gigantea + Fragaria moschata + Viola collina + Lactuca muralis + Rhytidiadelphus triquetrus — Eurhynchium striatunTi üh. Üldkatteväärtus < 1 0 - 10 Rhytidiadelphus triquetrus 2 2 Eurhynchium striatum + Mnium cuspidatum + + Pleurozium Schreberi + 3. F r a x i n u s — A s p e r u l a — M e r c u r i a l i s ’e a s s o t s i a t s i o o n Assotsiatsioon levib meil peamiselt Ida-Baltikumi piirkonnas enamasti tasase, harva vahelduva reljeefiga aladel, värsketel kuni niisketel kamarleetmuldadel. Konstantseteks liikideks on Fraxinus excelsior (karakteriiik), Populus tremula, Aegopodium podagra­ ria, Crepis paludosa, Lamium galeobdolon, Carex silvatica, Geum, rivale, Oxalis acetosella, Asarum europaeum, Filipendula ulmaria, Paris quadrifolia, Orobus vernus, Equisetum pratense, Hepatica nobilis, Viola mirabilis, Stellaria holostea, Anemone nemorosa, Ranunculus cassubicus. Põõsa- ja võsarinne, kus esinevad Corylus’e ja Lonicera — Ribese ühing, on suhteliselt hõre. S iin esinevad Corylus avellana, Lonicera xylosteum, Daphne mezereum, Rubus idaeus, Rhamnus frangula, Viburnurji opulus. Rohurinne on tavaliselt lopsakas: ohtralt esinevad Aegopodium podagraria, Crepis paludosa, kohati ka Mercurialis perennis, Campanula trachelium, C. latifolia jt. Rohurinde madalamas osas on tavalised Hepatica nobilis, Ane­ mone nemorosa, Lamium galeobdolon, Asarum europaeum jt. Assotsiatsioonil esineb kaks varianti (tabelid 8, 9). 1) Pulmonaria officinalis — Lamium galeobdolon'i variant levib veidi kõrgematel aladel, kus muld on kuivem. ‘Rohurindes esineb Pulmonaria — Lamium'i ühing. 2) Mercurialis perennis’e variant esineb kõrgema põhja­ veega aladel, kus mullas esinevad kohati leostumise tunnused. Rohurindes levib Mercurialis perennis'e ühing, kusjuures ohtralt esineb liike, nagu Filipendula ulmaria ja Crepis paludosa. 144 T a b e l 8 FRAXINUS — ASPERULA — MERCURIALISE ASS. PULMONARIA OFFICINALIS — LAMIUM GALEOBDOLON I VARIANT Analüüsi koht: Elva raj., Rava. Muld: hallikas saviliiv pruunil liival, kamarleetmuld. Reljeef: lainjas. Analüüsi nr. 1 2 3 Fraxinus excelsior’i üh. Puude liitus 0.8 0.8 0.8 Keskmine kõrgus 15 18—20 12-15 Keskmine diameeter 18 20—22 15-18 Fraxinus excelsior 2 3 4 Ulmus scabra üks Populus tremula 2-3 1-2 1 Betula verrucosa 1 Picea excelsa 1 + Ainus incana 2 — Sorbus aucuparia 1 Corylus avellana üh. Corylus avellana 1 1 1 Lonicera xylosteum — Ribes alpinum’i üh. — (fragmentidena) Lonicera xylosteum — — + Pulmonaria officinalis — Lamium galeobdoloni üh. Uldkatteväärtus 90 80 80—90 Lamium galeobdolon 2-3 2 3 Pulmonaria officinalis + Asarum europaeum 1 1 1 Stellaria hoiostea 1-2 2 Orobus vernus + + Mercurialis perennis Lathraea squamaria Milium effusum Actaea spicata Hepatica nobilis 1 1 Viola mirabilis + + + Aegopodium podagraria 2 1—2 2 Crepis paludosa 1—2 + — Anemone nemorosa 3 2 — Geum rivale 2 — + Geum urbanum + + + Carex silvatica 1 + + Oxalis acetosella + -1 2 1 Poa nemoralis + — — Paris quadrifolia + + — Stachys silvatica + — — Campanula trachelium + + — Campanula latifolia — + — Filipendula ulmaria + + — 10 Botaanika-alased tööd IV 145 Analüüsi nr. Ranunculus cassubicus Ranunculus acris Equisetum pratense 4- 2 Stellaria nemorum l l—: Chrysosplenium alternifolium l l Adoxa moschatellina Fragaria vesca + 4- Convallaria majalis + 1 Ficaria verna l — Athyrium filix-femina 2 — Geranium silvaticum + — Rubus saxatilis + 1 Veronica chamaedrys 1i Majanthemum bifolium 4 Anthriscus silvestris + — Luzula pilosa 4- + Rhytidiadelphus triquetrus — Eurhynchium striatum’i üh. Üldkatteväärtus 5 - 1 0 Rhytidiadelphus triquetrus + + Eurhynchium striatum 1 Plagiochila asplenioides + Mniuni cuspidatum 2 + Mnium undulatum 1 4 Mnium affine + T a b e l 9 FRAXINUS — ASPERULA — MERCURIALISE ASS. MERCURIALIS PERENNIS E VARIANT Analüüsi koht: Tartu raj. Ropka. Muld: leostunud liivsavi moreenil. Reljeef: tasane. Analüüsi nr. 1 2 3 Fraxinus excelsior’i üh. Puude liitus 0.8 0.8 0.8 Keskmine kõrgus 20—22 20-22 20-22 Keskmine diameeter 20-30 25 20—30 Fraxinus excelsior 4 4 5 Populus tremula 1 1 — Betula pubescens 1 — — Picea excelsa + + — Ainus incana + — Prunus padus + — . Sorbus aucuparia — + + ’ Corylus avellana üh. Corylus avellana 1 2 1 146 Analüüsi nr. 1 2 3 Lonicera xylosteum — Ribes alpinum’i üh. Lonicera xylosteum 1 — + Daphne mezereum — — + Mercurialis perennis’e üh. Üldkatteväärtus 80-90 75 100 Mercurialis perennis 3 2-3 3 Lamium galeobdolon 1 1-2 2 Pulmonaria officinalis + 1 1 Asarum europaeum 1 — 1 Milium effusum ■ — + Hepatica nobilis — — 4- \Hola mirabilis _ _ + — 1 Stellaria holostea — 1 Aegopodium podagraria 1-2 1-2 1 Crepis paludosa 2 + 1-2 Filipendula ulmaria 2— 3 2 3 Stellaria nemorum 1—2 1 1 Geum r iv ale _ 1 Paris quadrifolia — + + Ranunculus cassubicus + 1 1 Anthriscus silvestris + Trollius europaeus + — — Chrysosplenium alternifolium 2 — ] Oxalis acetosella -f 1 + Polygonatum officinale + 1 + Urtica dioica + _ + Poa nemoralis _ + Stachys silvatica — _ Majanthemum bifolium — — Carex silvatica — — + Equisetum pratense — + Rhytidiadelphus triquetrus — Eurhynchium striatum’i üh. Üldkatteväärtus <10 — 10 Eurhynchium striatum + 1 Rhytidiadelphus triquetrus 1 — Plagiochila asplenioides + — + Mnium undulatum — + 1 Mnium cuspidatum + — Hylocomium proliferum — + Brachythecium rutabulum — + + Märkus tabelite juurde. Kõrgus on antud m-tes, diameeter cm-tes, üldkatteväärtus %-des, ohtrus ja katteväärtus on esitatud koguhinnanguna (Braun-Blanquet’i j.). Analüüsi pindala: puurinde sünuusides — 400 m2, põõsa- ja võsarinde sünuusides — 100 m2, rohurinde sünuusides — 20 m2, samblarinde sünuusi­ des — 4 m2 Kirjeldatust selgub, et laialehistes lehtmetsades esinevad assotsiatsioonid on üksteisele lähedased. Nende puurindeis va lit­ sevad laialehised lehtpuud, mis on iseloomulikud Fagus— Tilia — 147 Quercus’e unioonile, rohurindes aga levivad Galeobdolon — Asperula — Asarum'i uniooni karakterliigid. Seega võib käsitle­ tavaid taimekooslusi vaadelda Quercus — Tilia — Fraxinus — Galeobdolon — Asperula — Asarum'\ a s s o t s i a t s i o o n i r ü h m a n a ehk lühidalt s a l u l e h t m e t s a d e n a . Ökoloogiliste tingimuste suhtes on salulehtmetsad nõudlikud. Üksikute assotsiatsiooni variantide esinemine kahe faktori (mulla niiskuse ja reaktsiooni) suhtes on kujutatud joonisel 1. Siit on näha, et enamik neist on koondunud nõrgalt happelistele kuiva- dele-värsketele muldadele. V e e r e ž i i m kuiv v ä r s k e ni iske Õhukestel rähkmuldadel esinevais metsades on puud kõvera- tüvelised ja halva kvaliteediga. Takistavalt mõjub taimekasvule siin esinev suvine mulla kuivus. Sobivamad kasvukohad laia­ lehiste puude kasvuks on sügavad värsked kamarkarbonaat- või nõrgalt leetunud kamarleetmullad. Laialehiste lehtmetsade assotsiatsioonide seos metsatüüpidega Oleme lähtunud seisukohast, et metsatüüp on eeskätt m ajan­ duslik ühik, arvestades metsatüübi määrangus esinevat olulist nõuet ühesuguste metsamajanduslike võtete rakendamise kohta 148 (Труды совещания по лесной типологии, 1951, 1к. 132). Olene­ valt eraldatud assotsiatsiooni (või metsatüübi) mahust voib assotsiatsioon metsatiiübiga kattuda. Samuti võib üks assotsiat­ sioon endasse mahutada mitu metsatüüpi või metsatüüp vasta­ valt mitu assotsiatsiooni. . Viimasel a jal on Eesti NSV-s metsätüüpide eraldamisel läh ­ tutud metsa kasvukohatingimustest ( K a r u , M u i s t e , 1958). Laialehised lehtmetsad kuuluvad kuivade ja optimaalsete niiskus- tingimustega metsade gruppi. Meie poolt eraldatud assotsiatsioo­ nid on oma mahult metsatüübist mõnevõrra erinevad. Nii vastaks Ulmus — Tilia — Asperula — Mercurialis'e assotsiatsioon selja- rohu-naaditammiku (õigem oleks hiismetsa) osalt aga jänese- kapsa-sarapuuloo-tammiku tüübile. Analoogiline vastavus esineb ka Quercus — Asperula — Mercurialis’e assotsiatsiooni puhul, kus assotsiatsiooni Coryluse variant vastab osalt sarapuu- loo-tammikule, osalt seljarohu-naadi-tammikule, Pulmonaria — Lamium' i variant vastab seljarohu-naadi-tammiku tüübile. Fraxinus — Asperula — Mercurialis’e assotsiatsioon vastab täielikult seljarohu-naadi-saariku tüübile. Kui käsitleda loo mõistet kitsamalt n ing omistada tüüpide eraldamisel suuremat tähelepanu taimkattele, siis saaksime salu- lehtmetsades eraldatud assotsiatsioonid vastandada seljarohu- naadi-tammiku, -saariku ja jalaka-vahtra-pärna metsaga. Kuid sel juhul oleksid eraldatud tüübid majanduslikult hetero­ geensed. Seetõttu on loomulikum jääda eraldatud kasvukohatüü­ pide juurde ning eraldada lisaks olemasolevaile tüüpidele sara- puuloo — jalaka-vahtra-pärnamets, millele vastaks Ulmus — Tilia — Asperula — Mercurialis’e assotsiatsiooni läänepoolne näht (Allium — Convallaria, osalt Asperula ja Mercurialis'e variant). Seljarohu-naadi kasvukohatüübis aga tuleks eraldada samuti vastav jalaka-vahtra-pärnametsa tüüp, kuigi see on tege­ likult väga piiratud levikuga. Nagu juba märgitud, on kuivadel õhukestel rähkmuldadel kas­ vavad laialehised lehtpuud kõveratüvelised ja jässakad, mistõttu metsade tootlikkus on imadal (enamasti IV, kohati V bon.). Hoo­ pis paremakvaliteedilised on sügavamatel kamarkarbonaat- ja kamarleetmuldadel levivad metsad (s. o. seljarohu-naadi kasvukohatüüp), kus puud saavutavad häid mõõtmeid ja tüve- omadusi (enamasti II, kohati ka I I I bon.) Neil kasvukohtadel on looduslikke salulehtmetsi suhteliselt vähe säilinud. Enamik neist on juba loomulikus, klimaatiliselt tingitud metsade vahetuses kuuse poolt välja tõrjutud n ing hiljem inimese poolt põllumaade rajamisel ja tarbepuude va ja ­ dusel hävitatud. Käesoleval ajal on ülesandeks rajada sobiva­ tele kasvukohtadele uusi väärislehtpuude puistuid n ing säilitada looduse mälestusmärkidena vanu, juba aastasadu püsinud laia- lehiseid lehtmetsi. 149 KIRJANDUS I l v e s , А. 1953. Eesti NSV arumetsatüübid. Loodusuurijate Seltsi Juubeli- koguteos (1853— 1953), lk. 11—49. K a l d a , A. 1958. Laialeheliste lehtmetsade kaasaegne levik Eesti NSV-s. Tartu Riikliku Ülikooli Toimetised, 64. Botaanika-alased tööd I, lk. 102— 114. K a r u , A., M u i s t e , L. 1958. Eesti m etšakasvukohatüübid. Tallinn. L а a s i m e r, L. 1946. Loometsa ökoloogiast. Aeta et Comment. Univ. Tartuensis, 2. L а a s i m e r, L. 1958. Eesti NSV geobotaaniline rajoneerimine. Tartu. L i p p m a a , T. 1931. Beiträge zur Kenntnis der Flora und Vegetation Südwest- E stlands.. Aeta Instit. et Horti Bot. Univ. Tartuensis, II, 3—4 ,- lk. 1—253. L i p p m a a , T. 1933. Taimeühingute uurimise metoodika ja Eesti taimeühin- gute klassifikatsiooni põhijooni. Aeta Inst. et Horti Bot. Univ. Tartuensis, III, 4, lk. 1— 169. L i p p m a a , T. 1935. Une analyse des forets de l’ile estonienne d’Abruka (Arbo) sur la base des associations unistrates. Aeta Inst. et Horti Bot. Univ. Tartuensis, IV. 1—2, lk. 1—97. L i p p m a a , T. 1937. Metsataimkonna analüüsist taimeunioonide alusel. Akad. M etsas, väljaanne, Tartu. L i p p m a a , T. 1938. Areal und Alterbestimmung einer Union (Galeobdolon — Asperula — Asarum-U) sowie das Problem der Charakterarten und der Konstanten. Aeta Inst. et Horti Bot. Univ. Tartuensis, VI, 2—3, lk. 1 — 152. L i p p m a a , T. 1940. A Contribution to the Ecologv of the Estonian Deci- duQUs Forest. Annales Academiae Scient. Estonicae I, lk. 3—85. ( L i p p m a a , Т.) Л и п п м а а T. 1946. О синузиях. Советская ботаника, XIV. 3, стр. 139— 145. S e a m o n i , А. 1954. Der baltische Buchenmischwald ais pflanzengeographische Erscheinung. Festschr. f. Erwin Aichinger, I, lk. 473—485. T r a s s , H. 1955. Sünuuside meetodist geobotaanikas. Loodusuurijate Seltsi aastaraamat, 48, lk. 59—73. V a g a , A. 1940. Fütotsönoloogia põhiküsimusi. Aeta Inst. et Horti Bot. Univ. Tartuensis, VII, 1—2, lk. 1— 153. Tp уды совещания по лесной типологии. 1951. Изд. АН СССР М. РА СТИТЕЛЬНОСТЬ Ш И РО К О Л И С Т В Е Н Н Ы Х ЛЕСОВ ЭСТОНСКОЙ ССР А. Калда Р е з ю м е Изученные нами широколиственные леса по своему флористи­ ческому .составу, структуре и экологическим условиям принад­ лежат к сложнейшим лесным сообществам, встречающимся в Эстонии. В этих сообществах можно различить по структуре и экологическим условиям разграниченные друг от друга части — синузии. Поэтому мы и использовали в настоящей работе раз­ работанный Липпмаа метод синузий ( L i p p m a a , 1933, 1935, 1937, 1946; V a g a , 1940; L а а s i m е г, 1946; T r a s s , 1955). По Липпмаа основной синузиальной единицей является унион. Эта сравнительно обширная единица в пределах своего ареала представляет ряд географических фаций. В пределах по­ 150 следних встречаются в свою очередь варианты, которые и яв­ ляются объектами исследования тех, кто изучают .ограниченную часть ареала униона ( L i p p m a a , 1938). Эти варианты (назы­ ваемые социететами, по эст. — ühing) являются синузиальными единицами, характеризующимися известным флористическим со­ ставом, главным образом доминирующими видами, а также со­ ответствующими экологическими условиями. В изученных широколиственных лесах мы различаем следую­ щие социететы: в древесном ярусе — соц. U lm u s —- A c e r — Tilia, соц. Quercus robur; соц. Fraxinus excelsior; в кустарниковом яру­ се — соц. Corylus avellana в. низком кустарниковом ярусе — соц. Lonicera xylosteum — Ribes alpinum ; в травяном ярусе — соц. Allium ursinum — Convallaria majalis, соц. Asperula odorata, соц. Mercurialis perennis, соц. Pulmonaria officinalis — Lamium galeobdolon; в моховом ярусе — соц. Rhytidiadelphus triquetrus — Eurhynchium striatum. Кроме того, встречается еще ряд социетов эпифитных' мхов и лишайников. Эти синузиальные единицы находятся между собой в тесной связи. Синузии тенистых древесных пород создают благоприятные условия для синузий травянистых растений. Соц. Corylus avellana и Lonicera — Ribes хотя и принадлежат к светолюбивым, однако эдафические условия под социететами Ulmus — Acer — Tilia, Quercus и Fraxinus являются наиболее благоприятными и для них. Из социететов травяного яруса наиболее широкое распростране­ ние имеет соц. Mercurialis perennis , встречающийся главным обра­ зом вместе с соц. Ulmus—A cer— Tilia и соц. Fraxinus excelsior. Соц. Pulmonaria — Lamium встречается также вместе с соц. Fraxinus excelsior и Quercus robur. Соц. Allium — Convallaria majalis и Asperula odorata находятся под соц. Ulm us—Acer— Tilia. Основной таксономической единицей растительности является многосинузиальная единица — ассоциация, которая характери­ зуется определенным флористическим составом и характерными видами, структурой, определенным комплексом экологических условий и сукцессионной однородностью фитоценозов. При установлении ассоциаций мы исходили из социететов древесного яруса, являющегося ярусом эдификаторов. 1. Асс. Quercus — Asperula — Mercurialis распространена главным образом в западной Эстонии на островах и на склонах глинта северного побережья на сухих или свежих рихковых поч­ вах; в меньшей степени в северо-восточной и южной частях Эсто­ нии на слабоподзолистых почвах. В древесном ярусе доминируют Ulmus seab га, Acer platanoides, Tilia cordata. Вместе с ними растут Fraxinus excelsior , Quercus robur, реже — Picea excelsa, Betula verrucosa, M aius silvestris. В кустарниковом ярусе местами встречается в изобилии Ribes alpinum и Lonicera xylosteum. К ним примешиваются и другие характерные для этого социетета виды (Rhamnus frangula, Vibur- 151 пит opulus, Daphne mezereum и др.). В травяном ярусе встре­ чаются хорошо сформировавшиеся социететы (соц. Allium — Convallaria, Asperu la , Mercurialis) и фрагменты других социете- тов. В пределах ассоциации мы различаем следующие варианты (главным образом на основе социететов, встречающихся в тра­ вяном ярусе): вар. Allium — Convallaria, Asperula odorata, Mercu­ rialis perennis и M elam pyrum pratense (табл. 1, 2, 3, 4). 2. Acc. Quercus — Asperu la — M ercurialis распространена в западной и северной Эстонии (редко в южной Эстонии) на рав­ нинах или холмах с гумусово-карбонатной или слабо подзолистой почвой. В древесном ярусе преобладает Quercus robur к которому примешивается B etula verrucosa, Populus trem ula (соц. Quercus robur). Хорошо развит в кустарниковом ярусе соц. Corylus avel­ lana. В низком кустарниковом ярусе наряду с обычными видами (Lonicera, R ibes) часто встречаются виды Rosa. В этой ассоциа­ ции мы различаем три варианта: вар. Pulm onaria — Lamium (табл. 5), вар. Ste l la r ia holostea (табл. 6 ), с очень пышным тра­ вяным ярусом, вар. Corylus ave llana (табл. 7) с хорошо развитым кустарниковым ярусом (в травяном ярусе этого варианта встре­ чаются лесные и луговые растения). 3. А с с о ц и а ц и я F r a x i n u s — A s p e r u l a — М е г с и г i a l i s . Названная ассоциация, у которой в древесном ярусе доминирует Fraxinus excelsior вместе с Popu lus tremula, Betula verrucosa и A inus incana, распространена главным образом в во­ сточной части Эстонии на свежих и сырых глубоких почвах, где уровень подвижной грунтовой воды находится на незначительной глубине от поверхности почвы. На участках с разнообразным рельефом в травяном ярусе почти всегда встречается соц. Pulmo­ naria — Lam ium (вар. асс. табл. 8 ), на участках с низким рель­ ефом — соц. M ercurialis perennis (вар. асс. табл. 9). На рисунке № 1 показано расположение вариантов ассоциа­ ций в отношении условий среды. Моховой ярус во всех ассоциациях мало развит вследствие сильного развития лесной подстилки. Описанные широколиственные леса принадлежат к двум типам лесорастительных условий: 1) пролесково-снытьевой тип и 2 ) кислично-лещино-альварный тип (К а г u, М и i s t е, 1958). Первый тип характеризуется богатыми почвами. Бонитет широколиственных лесов в этом типе — II, реже III. Относящиеся ко второму типу леса растут на сухих рихковых почвах и характеризуются кривоствольными деревьями. Они при­ надлежат к IV и V классам бонитета. 152 DIE PFLANZENDECKE DER EDELLAUBWÄLDER DER ESTNISCHEN SSR A. Kalda Z u s a m m e n f a s s u n g Die untersuchten Edellaubwälder gehören ihrer floristischen Zusammensetzung, ihrer S truktur und ihren ökologischen Bedin- gungen nach zu den kompliziertesten W aldgesellschaften Estlands. In diesen Gesellschaften lassen sich mehrere nach Struktur und ökologischen Bedingungen voneinander abweichende festumrissene Teile oder Synusien unterscheiden. Deshalb fand in der vorliegenden Arbeit die von Lippmaa ausgearbeitete Synu- sien-Methode Anwendung ( L i p p m a a , 1933, 1935, 1937, 1946; V a g a 1940; L а a s i m e r, 1946; T r a s s , 1955). Nach Lippmaa ist es die Union, die die synusiologische Grund- einheit bildet. Die Union stellt pine recht umfangreiche Einheit dar, die im Umkreis ihres Verbreitungsareals ais eine Reihe von geographisch bedirigten Fazies erscheint. In den Grenzen e in e r" Fazies gibt es wiederum Varianten (Vereine). die innerhalb eines begrenzten Gebietes das Untersuchungsobjekt des Forschers bilden ( L i p p m a a , 1938). Vereine sind synusiologische Einheiten, die durch eine bestimmte floristische Zusammensetzung, für jeden Verein charakteristische, meist dominierende Arten und ent- sprechende ökologische Bedingungen gekennzeichnet sind. In den untersuchten W äldern wurden von uns folgende Vereine festgestellt: in der Baumschicht der Ulmus — Acer — Tilia- Verein, der Quercus robur-Ve rein, der Fraxinus excelsior - Verein; in der höheren Strauchschicht der Corylus avellana- Verein; in der niederen Strauchschicht der Ribes a lpinum — Lonicera xy losteum -Verein; in der Krautschicht der Allium ursinum — Convallaria m aja lis -V e rein, der Asperu la odorata- Verein, der Mercurialis perennis-Ve rein, der Pulmonaria officinalis — Lamium ga leobdo lon -V erem ; in der Moosschicht der Rhytidiadelphus triquetrus — Eurhynchium str ia tu m -V e rein. Ausserdem finden sich daselbst eine Reihe von epiphytischen Moos- und Flechtenvereinen. Diese Vereine stehen zueinander in enger Verbundenheit. Von den schattenspendenden Verei- nen der Baumschicht wird für die Vereine der Krautschicht ein günstiges Milieu geschaffen. Obwohl der Corylus avellana- wie auch der Lonicera — Ribes-Ve rein lichtliebend sind, bieten Standorte mit dem Ulmus — Acer — П /ш -Verein, dem Quercus robur- sowie dem Fraxinus-Ve rein auch für ihr Fortkommen die besten Bedingungen. Von den Vereinen der Krautschicht weist der Mercurialis perennis-Verein die weiteste Verbreitung auf und findet sich sowohl unter dem Ulmus — Acer — Tilia- ais auch dem Fraxinus-Verein. Verbundenheit 153 II besteht auch zwischen dem Pulmonaria — Lam ium -V e rein einerseits und dem Quercus- sowie dem Fraxinus-Ve rein anderseits. Das Auftreten des Allium — Convallaria- und des A speru la odorata-V ereins in Edellaubwäldern ist überwiegend an den Ulmus — Acer — 77/m-Verein gebunden. Die grundlegende Klassifizierungseinheit der Pflanzendecke ist die aus mehreren Synusien bestehende Assoziation, die durch bestimmte floristische Zusamme.nsetzung, Charakterarten, S truktur und entsprechende ökologische Verhältnisse gekenn- zeichnet ist. Bei der gegenseitigen Abgrenzung der einzelnen Assoziationen sind wir von den Vereinen der Baumschicht ais der waldbildenden Schicht ausgegangen. 1. D i e U l m u s — T i l i a — A s p e r u l a — M e r c u r i ö / i s - A s s o z i a t i o n ist vornehmlich im westlichen Estland auf den Inseln sowie an den H ängen der nordestländischen Steilküste (Glint) verbreitet und bedeutend seltener in den süd- lichen wie auch nordöstlichen Gebieten auf trockenen bis frischen Richk- und schwach podsolierten Böden (die der Podsolierung fast gänzlich erm angeln) mit wechselvollem Relief anzutreffen. In cler Baumschicht dominieren Ulmus sca b ra , A cer p la tanoides und Tilia corda ta , denen sich Quercus robur und Fraxinus excelsior, seltener Picea excelsa, B etu la verrucosa, M aius s i lves tr is u. a. anschliessen. Für die höhere Strauchschicht ist das Vorherrschen von Corylus ave llan a bezeichnend, selten findet sich Crataegus kyrtos ty la . In der niederen Strauchschicht sind stellenweise Ribes alpihum. und Lonicera xylos teu m häufig. Ihnen gesellen sich andere, für diese Vereine charakteristische Arten (Rhamnus frangula, Viburnum opulus, Daphne m ezereum u. a.) zu. Die Krautschicht weist mehrere gut ausgebildete Vereine (АЦшт — Convallaria, A speru la , M ercuria lis) sowie F ragm ente von Verei­ nen auf. In der Assoziation können wir folgende Varianten unter- scheiden (vornehmlich auf Grund von Vereinen der Krautschicht): die Allium — Convallaria-V ariante, die Asperula-V ariante, die Mercuriatis-\J arian te und die M elam pyrum -V ariante (Tabellen 1, 2, 3, 4) 2. D i e Q u e r c u s — A s p e r u l a — M e r c u r i a l i s - A s s o z i a t i o n . Diese Assoziation ist ebenfalls im Westen und Norden (seltener im Süden) Estlands auf Humus-Karbonatböden und schwach podsolierten Böden mit ebenem oder hügeligem Relief anzutreffen. In der Baumschicht ist Quercus robur ais Dominante mit Betula verrucosa und Populus trem ula vergesellsc-haftet. Gut ausgebildet ist der Corylus ацеИапатУетет in der höheren Strauchschicht. Die niedere Strauchschicht weist ausser den gewöhnlichen Arten auch ^osa-A rten auf. Wir können 3 V arianten unterscheiden: die Pulmonaria — Lam ium -V ariante, wo in der Krautschicht der Pulmonaria officinalis — Lam ium ga leobdolon-V erein vorkommt (Tabelle 5), 154 die Corylus ava lla n a -V ariante, die eine kräftig entwickelte höhere Strauchschicht aufweist (Tabelle 7) und die Ste llaria holostea- Variante, deren Krautschicht arm ist und keine ausgebildeten Vereine enthält. 3. D i e F r a x i n u s — A s p e r u l a — M e r c u r i a l i s A s s o z i a t i o n . Die genannte Assoziation, wo in der Baumschicht Fraxinus excelsior vorherrscht, dem sich Populus tremula, A inus incana und Betula pubescens zugesellen, findet sich hauptsächlich im östlichen Estland auf tiefen, frischen bis feuchten Böden mit oft niedrigem doch stets bewegtem Grundwasser. Auf Geländen mit wechselvollen Bodenrelief tritt in der Krautschicht überwiegend der Pulmonaria — Lammm-Verein (die Pulmonaria — L am ium -V ariante, s. Tabelle 8 ) auf, in tiefer gelegenen Gebieten der Mercurialis perenn is - \rerein (die Mercurialis-Variante, s. Tabelle 9) Abb. 1 zeigt die Verbrei- tung der V^arianten dieser Assoziation gemäss den Umweltbedin- gungen (Wasserregime, Bodenbeschaffenheit). Die Moosschicht ist in allen Assoziationen schwach entwickelt, was vor allem durch die dicke W aldstreuschicht bedingt ist. Die erforschten Wälder gehören in der Mehrzahl zu zwei forstlichen Standorttypen: dem sog. W ald-Bingelkraut — Zaun- giersch- und dem Sauerklee-Haselalvar-Typ ( K a r u , M u i s t e , 1958). Für den ersteren ist gute Bodenfruchtbarkeit bezeichnend; die Edellaubwälder gehören auf diesen Gebieten in der Mehrzahl der E r tragsk lasse II, seltener III an. Schwächere Wuchsleistungen sind bei den W äldern des letzteren Stand- orttyps zu verzeichnen; auf trockenen Richkböden stehen vor- wiegend Wälder IV (auch V.) Bonität. EESTI PU JU LIIG ID JA NENDE KASUTAMISE VÕIMALUSI E. Lellep Taimesüstemaatika ja geobotaanika kateeder K aasaja andmeil ( Л а р и н , 1956, lk. 474) u latub pujude (A rtem isia) taimeperekonda kuuluvate liikide arv kuni 500-ni. Pujude peamiseks levikualaks on poolkõrbe- ja kõrbevööde, kuid neid esineb ka metsa- ja stepialadel nii E u raas ias kui ka Põhja­ ja Kesk-Ameerikas. Nõukogude Liidus on see perekond esindatud küllalt suure liikide arvuga — umbes 250. Seevastu Eesti päris- maisesse floorasse kuulub ainult 4 liiki (A rtem is ia cam pestr is L., A. m aritim a L., A. rupestris L. ja A. vu lgar is L.). Sellele arvule lisandub meil veel 3 tulnukliiki (A. absinth ium L., A. austriaca Jacq. ja A. S ievers ian a Willd.) n ing kultuurta im ede hulka kuulu­ vad ja väga harva looduslikel kasvukohtadel esinevad sidrun- puju (А . abrotanum L.) ja es tragonpuju (A. dracunculus L.). Nõukogude Liidus levinud pujuliikidest tun takse kasulike taimedena Larini andmeil ( Л а р и н , 1956) vähem alt 95 liiki. Mõned pujuliigid, nagu A. Lercheana Web. ( = incana Kell.), A. m onogyna Waldst. et Kit. ( = sa lina Willd.) jt., moodustavad poolkõrbe- ja kõrbevöötmes peamise toidu sealsetele kodulooma­ dele varakevadel, sügisel ja talvel. Suvisel põuaperioodil, mil taimedes toimub intensiivne eetriliste õlide tekkimine ja eraldu­ mine, söövad loomad neid vähem. Mõned pujuliigid omavad m ärkim isväärset täh tsus t ka tööstuses. Nii näit. kasutatakse likööri- ja viinatööstuses A. absinthium"\ ja A. dracunculus’t, to iduainetetööstuses peamiselt A. dracunculus’t, lõhnaainete töös­ tuses liike A. annua L., A. astrachanica P Poi. ja A. serotina Bge. Meditsiinis omab suurt täh tsu s t A. cina (Berg.) P Poi. ja ka A. absinthium. М. M. Iljini andmeil ( И л ь и н , 1953, lk. 44) on leitud mõnedes liikides, nagu A. sa l in a , A. H anseniana Bess., A. dracunculus jt., kautšukki. C-vitamiini sisa ldavad A. annua , A. scoparia Waldst. et Kit., A. vulgaris, A. dracunculus jt. Mürk- taimena on tun tud A. taurica Willd. Vähemal või suurem al m ää ­ ral sisaldavad kõik pujuliigid eetrilisi õlisid. Nende hulk ta im e­ des sõltub kasvukoha kliimalistest t ingim ustest, p innase soolade sisaldusest ja ka taime arenguastm est. 156 Pujudele on omane mõru m aitse ja spetsiifiline lõhn, mis on tingitud mõruainete, alkaloidide, eetriliste õlide ja santoniinide sisaldusest. M õruainetest on tuntud absintiin С4оН.5б0 8 H 2O (teiste andmete järg i C 15H 20O4) ja artemisiin Ci5H i80 4 ( Л а р и н , 1956, lk. 476) Et kindlaks teha eesti pujuliikide biokeemilist koosseisu, viisin 1958. a. läbi vas tavad analüüsid. Eetrilise õli sisalduse m ääram iseks kasu tasin veeauruga destilleerimise meetodit A. S. G i n s b e r g i ( Г и н з б е р г , 1932) järgi. C-vitamiini m ääram iseks kasutati T i 11 m a n s i meetodit ( Е р м а к о в и др., 1952, lk. 89) Ka püüti se lg itada meripuju (А. m a r it im a ) santoniin isisaldust M a s s a g e t o v i meetodil (1932), J. L e h t o v a a r a ja J. S t a m m i (1936) järgi. Järgnevalt kästletakse lähemalt Eesti floorasse kuuluvate pujuliikide täh tsust liikide kaupa. 1. A r t e m i s i a a b г о t a n u m L. — s i d r u n*p u j u. Meeldiva, sidrunit m eenutava lõhnaga kuni 1,5 m kõrgune pool- põõsas. Lehed õrnad tumerohelised, liht- kuni kolmeli-sulgjaguse labaga, paljad, hõredalt või tihedalt karvased. Lehesegmendid kitsas-lineaalsed (kuni 1 mm laiad) töm pterava tipuga. Korv- õisikud väikesed, kerajad, raolised, longus varreharudel. Korv- õisiku sisemised õied kahesugulised, välimised ainult emasõied. Õied valkjaskollased. Õitseb augustis , septembris. Viljad meie kasvutingimustes ei valmi. Hea eduga võib seda taime pa ljun­ dada pistikutest juunis ja juulis. Eesti NSV-s esineb sidrunpuju praegu väga harva ainult elamute ümbruses, kus ta varematel aegadel omas täh tsust ilu­ taimena. Seniste andmete järgi on teada 6 leiukohta: Tallinnas, Tartus, Saarem aal (Ninase, Toomalõuka, Kahutsi) ja Põlva rajoonis (Vooreküla) aiailutaimena. Sidrunpuju on levinud Väike-Aasias ja Lõuna-Euroopas kuni Hispaaniani. Kesk- ja eriti Ida-Euroopas 'kasutatakse teda sageli kultuurtaimena, kus ta ka metsistub, mõnikord isegi massiliselt. Hilisemal ajal Põhja-Ameerikas kultuurist metsistunud. Juba Vanas Kreekas ja Roomas oli s idrunpuju hinnatud ravimtaim. Keskajal kasutati seda taime väga m itmesuguste haiguste vastu, haavade ravimiseks, ka kahjulike putukate tõ r­ jeks jm. ( G a m s , 1928—29, lk. 635) W C. F r i e b e (1805, lk. 253) ja J. W L u c e (1823, lk. 272) andmeil on teada, et sidrunpuju oli heaks vahendiks näärm ehaiguste ravimisel, nak ­ kushaiguste vastu, haavade ravimiseks, ja lavannide jaoks ja rohu- patjadeks. Tänapäeval ei oma ta enam täh tsust droogina, küll aga kasutatakse teda rahvameditsiinis ja maitseainena toitude juurde. Homöopaatilises meditsiinis tarv ita takse veel tän a p ä e ­ valgi sidrunpuju risoomi preparaate langetõve ja mõnikord tuber­ kuloosse meningiidi korral ( З е м л и н с к и й , 1958, lk. 363). H. Gamsi järg i ( G a m s , op. eit.) s isaldavad sidrunpuju v ä rs ­ 157 ked tipmised osad kuni 0,14% eetrilist õli, m õruainet ja a lka­ loidi abrotiini e. abrotaniini (C21H 22N2O). Eesti NSV tingimustes kasvava sidrunpuju eetrilise õli sisal­ duse m ääram iseks kasutati ku ivatam ata m aterjali, mida saadi Põlva ra joon ist .1 Saadud tulemuste põhjal (vt. tabel 1) võib T a b e l 1 S i d r u n p u j u — Artemisia abrotanum L. — eetrilise õli sisaldus 1958. a. Eetrilise õli sisaldus ^ -d es Kogumise Vegetatsioonifaasi Kuiv­ kuupäev nimetus ainet%-des Värskes Abs. kuiva materjalis aine kohta Õiepungade faas 6. VII 1958 Varred 30,33 jäljed — 0,03 jäljed — 0,10 Lehed 29,91 0,18 — 0,25 0,60 — 0,84 - » 27,72 0,18 — 0,25 0,65 — 0,90 Õitsemisfaas 31. VIII 1958 Varred jäljed n Lehed Õisikud -f- nende raod 42,37 0,13 — 0,25 0,31 — 0,59 Juured jäljed Viljumisfaas 27. X 1958 Varred jäljed 15. XI 1958 Lehed 51,07 jäljed — 0,09 jäljed — 0,18 Õisikud -j- nende raod 84,81 0,22 - 0,35 0,26 - 0,41 Juured jäljed Märkus: Sidrunpuju eetrilise oli sisalduse protsendi arvutamisel on kasu­ tatud üldist eetrilise õli erikaalu — 0,885. märkida, et sidrunpuju lehtede õlisisaldus oli m aksim aalne õie- pungade faasis (kuni 0,90%, arvesta tud absoluutse kuivaine kohta) ja_m in im aalne viljumise faasis (kuni 0,18%). Juured ja varred seevastu ei s isalda peaaegu üldse õli. Eetrilist õli leidus ka sidrunpuju õisikutes m aksim aalselt õitseajal (0,59%) Võr­ reldes I. V L a r i n i andm etega ( Л а р и н , 1956, lk. 477), võib sidrunpuju lugeda õlirikaste pujuliikide hulka. S idrunpuju eetri­ lise oli värvus on kollane n ing ta omab pisut teravat, kuid meel­ divat, sidrunit m eenutavat lõhna. 1 Vooreküla endise Keerdo talu hoonete läheduses kasvavatest taimedest. Kohapealsete elanike jutu järgi kasvavat üks põõsas juba üle 20 aasta samal kohal. 158 Esita tud andmete põhjal väärib sidrunpuju eetrilise õli s isa l­ duse poolest tähelepanu. Et seda taime saab hõlpsasti pistikutest paljundada, tuleks kõne alla sidrunpuju kultiveerimine. 2. A r t e m i s i a a b s i n t h i u m L. — k o i r o h i . Poolpõõ- sas, kõrgus 0,5— 1 m (harva kuni 1,5 m); omab teravat spetsiifi­ list lõhna ja mõru maitset. Taime eluiga 3 kuni 10 aasta t. Varred ja lehed hallid, läiketa või vahel hõbedaselt läikivad, enamasti tihedalt kaetud lidus viltkarvakestega. Juurm ised ja alumised varrelehed pikarootsulised, kolmeli-sulgjaguse labaga. Ülemised ja keskmised varrelehed rootsuta, jagum ata kuni kaheli-sulg- jaguse labaga. Lehesegmendid süstjad kuni lineaalsüstjad või äraspidi munajad, 2—4 mm (harva 5—7 mm) laiad. Korvõisikud rohkearvulised, raolised, peaaegu kerajad (3—4 mm läbimõõ­ dus). Korvõisiku keskmised õied kahesugulised, servmised ainult emasõied. Õite värvus kollane. Õitseb augustis ja septembris. Viljad valmivad oktoobris. Eesti NSV-s kuulub koirohi adventiivtaimede hulka. Meil esi­ neb ta sageli massiliselt elamute läheduses, näit. Võsu, Loksa, Rohuküla ja Pä rnu lahe rannikul (Kabli, Treimani, Ikla ning Viira- ja Jaagupiküla üm bruses). Samuti rohkearvuliselt võib teda mõnikord leida ka looduslikelt kasvukohtadelt, nagu Abruka saare lõunatipu lähedal väikesel saarel, Alumisel Vaikal, Sõrve säärel, Saarem aa läänerannikul (Elda pangal) ja Naissaarel. Koirohi on peaaegu kogu Euroopas adventiivtaimena laialt levinud, eriti Saksam aal, P ran tsusm aa l ja Šveitsis, ka Iiri- ja Šotimaal; Skandinaavia m aades ulatub ta kuni 67°50' p.-l. ja Soomes kuni 66°30' p.-l. Ka esineb ta Lääne-Siberis, Kašmiiris, idapoolsetel Vahemeremaadel ja Põhja-Aafrikas. Hilisemal ajal on ta sisse talutud Põhja- ja Lõuna-Ameerikasse n ing Uus- Meremaale. Juba antiikajal Kreekas ja Roomas ning hiljem keskajal Lääne-Euroopas omas koirohi suurt täh tsust ravimtaimena. Ka teati tol ajal, et kuivatatud koirohtu riiete vahele pannes saab ära hoida koide kahjustust. Nii tundsid ka vanaeestlased seda taime laialdaselt arstimisvahendina. Nagu näeme W C. F r i e b e (1805) ja J. W. L u c e (1829 ja 1823) andmeist, võis koirohtu hea eduga kasutada mitmesuguste haiguste, nagu m alaariapala- viku, kõhuhaiguste, eriti aga kõhulahtisuse korral, ka sooleusside vastu jne. Kuid koirohuravimite ja -jookide kasutamine pidevalt pikema aja jooksul pidi olema hädaohtlik ( L u c e , 1823, lk. 273, 274) Kaasajal kuulub koirohi ravimtaimede hulka (Г о с у д а р с т в е н н а я Ф а р м а к о п е я , 1952, lk. 253). Taime lehed (foliutn Absinthii) ja õitseajal kogutud taime tipmised osad m oodusta­ vad ürdi (herba Absinthii) Ravivahendina kasutatakse, koirohu- droogist valmistatud ekstrakti ja tinktuuri. Kuni tänaseni on koirohu tähtsus ravimina püsinud peamiselt seedimist korraldava ja isutekitamise vahendina. Praegusel ajal kasu tatakse teda ka 159 veel ve ter inaarpraktikas ja likööritööstuses ( З е м л и н с к и й , 1958, lk. 233). Koirohu- ehk nn. «vermut»-veini, mis oli kuulus juba vanas Kreekas ja Roomas, kasu ta takse tänapäeval rohkem Kesk- ja Lõuna-Euroopas. Koirohulikööri tarv itam ine a rva takse pärine­ v a t Alžiirist, kust see näh tavasti 19. sa jandi keskel levis P ra n t­ susmaale. Koduloomad koirohtu peaaegu üldse ei söö. E randiks on siiski küülikud, kes minu tähelepanekute jä rg i rahuldavalt söövad kuivatatud koirohtu. Koirohu tipmised osad sisa ldavad 0,2—0,5% (harva kuni 2%) eetrilist õli, mille värvus on sinine, roheline või pruun ( G a m s , 1928—29, lk. 654). H. G a m s i andmeil on koirohu mõru maitse ting itud peamiselt absintiinist, mis a rva tavas ti koosneb glükosii- didest (C 15H 20O4) ja a rom aatse tes t hapetest. Need ained lahus­ tu v ad halvasti vees, kergemini alkoholis; kuid ka tugeval lah- jendusel ( 1 : 6 0 000) kibe m aitse siiski püsib. N. V P a v l o v i ( П а в л о в , 1947, lk. 471) andmeil on koirohu tipmistes osa­ des õitsemisajal leitud absintiini (C4oH5608 H 20 ) , valku, süsi­ vesikuid, õun- ja m erivaikhapet ning eetrilist õli (0,17—0,42%), kusjuures eetrilise õli peakoostisosadena m ärg itakse tujooni ( = absintool — CioHieO), tujüülalkoholi (Ci0H i8O), felland- reeni, pineeni, kadineeni ja terpeene (Ci0H i6). Eetrilise õli värvus on tumepunane. Koirohu eetrilise õli sisalduse kohta Eesti NSV tingimustes on autoril andmeid ainult 1958. a. vegetatsiooniperioodi kohta (vt. tabel 2) M aksim aalselt leidus eetrilist õli koirohu lehtedes ja õisikutes (kuni 0,78%) õitsemisajal ja viljumise algul. Õisi­ kute eetrilise õli sisaldus väheneb viljade valmimisega. Vähesel m äära l s isa ldavad eetrilist õli taime juured (m aksim aalselt kuni 0,44%) õiepungade faasis; seejuures taim e varred peaaegu üldse õli ei sisalda või s isaldavad m inim aalselt (kuni 0,05%) vege­ tatsiooniperioodi algul. Koirohu eetriline õli omab m ustjaspruuni värvust ja te ravat spetsiifilist lõhna. Eetrilise õli sisalduse m ää­ ramiseks käsutati ku ivatam ata m aterja li TRÜ botaanika-aias kultiveeritud taimedest. Väheste näidete põhjal võib märkida, et looduslikelt kasvukohtadelt kogutud taimede eetrilise õli sisal­ dus oli suurem kui bo taanika-a ias kasvanud taimedel. Nii näiteks sisaldasid õiepungade faasis rohkem eetrilist õli Alumiselt Vaika saare lt kogutud taimede lehed (0,14%), Ja a ­ gupi külast kogutud taimede lehed (0,32%) ja õitsemisajal Võsu üm brusest kogutud taimede õisikud (0,12%) kui bo taanika­ aias kasvanud taimed. See on a rva tavas ti t ingitud ökoloogilistest faktoritest ja ka taime elutegevusest. Nimelt arvatakse, et maksi­ m aalne eetriliste õlide moodustumine toimub taimedes kõige intensiivsema elutegevuse korral, s. t. taimedele kõige kohase­ m ates keskkonnatingim ustes (S с h a n t z, 1958). Kahtlemata olid ökoloogilised tegurid looduslikel kasvukohtadel taimedele 160 sobivamad kui botaanika-aias. Kuid siin tuleb veel arvesse a s ja ­ olu, et eetrilise õli sisalduse m ääram ine toimus hiljem, päras t materjali^ kogumist ühe kuu möödumisel, ku ivatatud taimedes. Nimelt võib eetriliste õlide kogunemine fermentide toimel edasi kesta ka närts inud taimedes ( S c h a n t z , op. eit.) Nii ei saa ka käesoleval juhul pidada ainult ökoloogilisi tingimusi eetrilise õli suurema sisalduse põhjuseks. Edasi, N. V P a v l o v i andmeil (1947) sisa ldavad koirohu lehed vähesel m äära l C-vitamiini (56,2— 120 m g% ) Ka leidus autori andmeil Eesti NSV-s kasvava koirohu lehtedes C-vita­ miini (30,80 m g% ) õiepungade faasis. Lõpuks on huvitav märkida, et viimasel ajal on täheldatud koirohu lehtedest erituvate ainete mõju naabertaim edele (В о d e, 1940; F u n к e, 1943) Nimelt on koirohu lehtede subkutikulaar- setes õlimahutites koos eetrilise õliga leitud ka glükosiidi absin- tiini. Katsete tulemusena on selgunud, et nende ainete eritumine toimub peamiselt lehepinda katvate T-kujuliste karvade pealmise pinna^ kutiikula kaudu. Päikesepaisteliste ja kuumade ilmadega, mil franspiratsioon on intensiivne, eritub ka absintiini ja eetri­ list õli rohkem. Naabruses olevate taimede lähedale kantakse need leheeritised kaste- ja vihmaveetilkade pritsmete kaudu. Eriti tugevate vihmasadude ajal on see kõige suurem, sest siis märgub kogu epidermis. H. R. В о d e katsetest m itmesuguste taimedega nähtub, et need leheeritised m õjuvad teatud kaugusel naaber- taimede kasvule pidurdavalt. Külvates näit. Foeniculum vulgare seemneid kahe aasta vanuste koirohutaimede kõrvale paralleel­ sete ridadena 70, 100 ja 130 cm kaugusele, ilmnes juba esimeste nädalate jooksul taimede kasvus erinevusi. Nii arenesid taimed 130 cm kaugusel koirohust normaalselt, 70 cm kaugusel aga olid nad palju väiksemad. Sam asuguseid katseid on korraldatud ka teiste taimedega, nagu Levisticum officinale, Carum carvi, M elissa officinalis, Nepeta cataria ja teistega. Tulemus oli sama mis Foeniculüm vulgare taimedegagi. Ka on tehtud katseid Foenicu­ lum vulgare seemnete külvidele koirohudroogipulbri lisamisega, mille taga jär je l langes idanem isprotsent poole võrra n ing pike­ nes idanemise aeg. Kahtlemata on vaja jä tka ta sellelaadilisi katseid ja uurimisi, et täielikult selgitada koirohu lehtedest erituvate ainete mõju ümbruskonnale. 3. A r t e m i s i a a u s t r i a c a Jacq. — a u s t r i a p u j u . Püstiste või harva tõusvate va rtega poolpõõsas. Kõrgus kuni 60 cm. Varred ja lehed tihedalt kaetud siidjas-viltjate karvadega. Lehed hallid või ka alumisel pinnal valgevilt jad ja pisut siidjalt läikivad. Alumised ja keskmised varrelehed enamasti kaheli-sulg- jaguse labaga. Ülemised lehed kolmelõhised või jagum atud . Lehe- segmendid kitsaslineaalsed (0,5— 1 mm laiad), töm pteravate tip ­ pudega. Korvõisikud rohkearvulised, lühiraolised, longus varre- harudel, moodustades tiheda pöörisetaolise liitõisiku. Korvõisiku II Botaanika-alased tööd IV 161 T a b e l 2 K o i r o h u — Artemisia absinthium L. — eetrilise õli sisaldus 1958. a. Eetrilise õli sisaldus %-des К ogum ise kuu­ Vegetatsioonifaasi nime­ Kuiv­ päev tus ainet%-des Värskes Abs. kuiva materjalis aine kohta V egetatiivne faas 5. VI — 15. VI 1958 Varred 0,05 Lehed 0,13 Õiepungade faas 5. VII - 12. VII 1958 Varred jäljed — 0,02 Lehed 18,49 0,03—0,09 0,16—0,49 15,46 0,03—0,09 0,09—0,58 Õisikualged + varte tipmised osad 21,90 0,07—0,10 0,32—0,46 Juured 34.39 0,04—0,15 0,12—0,44 Õitsemisfaas 30. VIII — 8. IX 1958 Varred jäljed Lehed 31,93 0,15 0,47 22. VIII 1958 Õisikud + neid kandvad varreharud 34,63 0,18 0,52 8. IX 1958 26,92 0,21 0,78 30. VIII - 27. IX 1958 Juured 62,10 0,08 0,13 Viljumisfaas 29. IX — 1. X 1958 Varred ei leidu Noored lehed (sügisel kasvanud 22,88 0,18 0,78 Varrel kuivanud lehed 83,98 0,59 0,70 Õisikud -f- viljaalged ja neid kandvad varre- harud 32,86 0,22 0,67 24. X 1958 Õisikud -(- valminud seem ned -(- varreharud 31,80 0,20 0,62 24. X — 3. XI 1958 Juured (õhukuivad) 86,34 0,04—0,08 0,05—0,09 M ä r k u s : Koirohu eetrilise õli sisalduse protsendi arvutamisel on võetud õli erikaaluks 0,8871, mis on Saraatovi lähedal kasvavate taimede eetrilise õli erikaal õiepungade faasis ( Г о р я е в , 1952, lk. 28). 162 keskmised õied kahesugulised, servmised emasõied. Õite värvus kollane kuni lillakaspunane. Õitseb augustis, septembris. Viljade valmimise kohta puuduvad meil andmed. Eesti NSV-s esineb austria puju tulnuktaim ena raudteedel. Seniste andmete järg i on teada 5 leiukohta: Tallinn—Nõmme (Hiiu), viimasel a jal ka Võru—V alga raudteel n ing Tartu, Tapa ja Valga raudteejaam as. Tartus on teda leitud ka Tähtvere prahi- paigalt. Austria puju kodumaaks peetakse Austriat, kuid laialt on ta levinud ka U ngaris; adventiivtaimena esineb teda Lõuna-Prant- susmaal, Saksam aal ja Poolast Lätini. Ka esineb teda Nõukogude Liidus, Euroopa-osas peamiselt stepialadel ja Armeenias. Siberis on austria puju levinud kuni Taga-Baikali maadeni n ing Kaspia ja Araali mere piirkonnas kuni Iraanini. Austria puju leiab kasutam ist rahvameditsiinis. Kirjanduse andmeil on teada, et tema noorte lehtede ja varte keedist kasu ta ­ takse m alaaria vastu, ham bahaiguste ravimiseks, haavade pese­ miseks jne. ( Л а р и н , 1929) Söödataimena omab austria puju tähtsust stepi- ja poolkõrbevöötmes. Nii näit. söövad kaamelid, kitsed ja lambad seda taime sügisel ja talvel täiesti rahuldavalt, halvasti söövad teda aga veised ja hobused. Kuid kõrreliste heina koos vähese austria pujuga söövad ka veised hästi ( Л а р и н , 1956). Samuti on võimalik austria puju täiesti rahuldavalt silee- rida kas üksinda või veel paremini koos teiste taimedega, nä i­ teks sorgoga. N.V. P a v l o v i andmeil ( П а в л о в , 1947) sisaldavad taime maapealsed osad 0,4—0,5% eetrilist õli, mille koosseisu ja kasu ­ tamist pole lähemalt uuritud. Eestis kasvava austria puju eetrilise õli sisalduse kohta puu­ duvad andmed, sest taime vähese leviku tõttu Eestis ei olnud võimalik vastavat m aterjali saada. 4. A r t e, m i s i a c a m p e s t r i s L . — p õ 1 d p u j u. Pool- põõsas, kõrgus kuni 1 m. V arred püstised või ka tõusvad kuni lamavad, suve jooksul tugevasti puituvad; mõnikord värvainete sisalduse tõttu lillakaspunased. Noorel taimel varred enamasti karvased, eriti varretipud tihedalt v iltkarvased või siidkarvased, hiljem hõredalt karvased kuni paljad. Õisikuid kandvate varte kõrval esineb ka juurmisi lehekodarikke. Noored lehed siidkarvased, hiljem enamasti paljad. Juurm ised ja varre a lum i­ sed lehed pikarootsulised, kaheli- kuni kolmeli-sulgjaguse labaga, ülemised varrelehed rootsuta, su lgjagused. Lehesegmendid 0,5— 1 mm laiad (harva kuni 1,8 m m), ogateravate tippudega. Varrelehed alusel sageli kõrvakestega. Korvõisikud väikesed, peaaegu kerajad (2—3 mm pikad), raolised, kaetud viitja kar- vastusega või paljad. Korvõisiku keskmised õied kahesugulised, servmised ainult emasõied. Õie värvus kollane kuni lil lakas­ punane. Õitseb augustis. Viljad valm ivad oktoobris. Eesti NSY-s on põldpuju pärismaise floora liigina levinud kogu ii* 163 alal. Ta eelistab kuiva liivast pinnast. Kohati isegi massiliselt esineb teda näiteks liivastel nõlvadel, kinkudel, teeservadel, jä ä t ­ maadel, õuedel ja ka rannikuluidetel. Põldpuju on laialt levinud kogu Euroopas: Vahemeremaadelt kuni Lõuna-Inglism aale, Skandinaavias kuni 60°50/ р.-L, ja Kesk- Soomeni. Esineb ka Nõukogude Liidu Euroopa-osa kesk- ia lõuna­ aladel n ing Krimmis ja Kaukaasias. Kesk-Euroopas mägedes puudub ta niisketel kasvukohtadel. Varematel aegadel on põldpuju kasuta tud arstimisvahendina, näiteks haavade puhastam iseks ja sooleusside korral ( G a m s , 1928—29, lk. 670). Ka on andm eid ,2 et vanaeestlased kasutasid põldpujuteed kõhuhaiguste korral n ing kõrvavalude ja villide vastu. Edasi võib märkida, et söödataim ena omab ta m õningat täh tsus t peamiselt metsastepi- ja stepivöötmes. Eestis seda taime loomad peaaegu üldse ei söö. Küll .aga on tähele pandud, et hobused siiski vähesel m äära l söövad põldpuju noori kasve. Üldiselt on põldpuju söödaväärtus madal. I . V L a r i n i andmeil ( Л а р и н , 1956, lk. 531) s isaldab 100 kg kuiva sööta 36,3 söötühikut ja 2,2 'А - - Рис. 5. Peniophora flavoferruginea. Часть пло­ Рис. 6. Споры Pe­ дового тела в разрезе (увел, в 470 раз; пре­ niophora flavofer­ парат в растворе КОН). ruginea увел, в 1350 раз). Опушение шляпки 150— 1000 до толщ, (у распростертых образ­ цов — слой, прилегающий к субстрату до 25.0 до толщиной) со­ стрит из рыжеватых или светлокоричневых толстостенных или сплошных гиф, образующих пучки 10—30— (40) до толщ.; гифы разветвленные, с пряжками, (2.5)—3.5 до толщ. Темная линия между опушением и тканью 40—50 до толщ, образуется из па­ раллельно сплетенных бурых толстостенных гиф. Ткань 300— 800 до толщ.; гифы бесцветные или едва окрашенные, прямые, па­ раллельно склеенные, тонкостенные, нежно инкрустированные маленькими зернышками, с пряжками, 1.5—4 до толщ.; среди них наблюдаются немногочисленные рыжеватые проводящие гифы до 5 до толщ., кое-где вильчато разветвленные, отчасти с острыми верхушками, отчасти переходящие в глеоцистиды. Иногда в тка­ ни наблюдаются светлобурыё шаровидные скопления смолистого вещесвта до 40 до в диам. Субгимениальный слой буроватый, 40— 8 0 /и толщ. Гимений инкрустирован буроватым аморфным ве­ ществом, почти неясный. Глеоцистиды рыжеватые, извилистые, иногда лентовидные и скрученные, 3—5 [л толщ. Дендрофизы многочисленные, неправильно разветвленные, желтоватые, 1—2 (л толщ. Базидии булавовидные, бесцветные, 3 0 —35 X 4— 5.5 [i (по Кук 15—20 X 3—4 fi, а по Каннингему 3 0 —50 X 5 —6 /л), с 2 или 4 стеригмами 2 .5 —5 /л дл. Споры эллипсоидальные, с одной сто­ роны уплощенные или вдавленные, у основания косо приострен- ные, желтоватые или цвета оливкового масла, 6 .5 —8 .5 — (1 0 ) X 3— 4 — (4 .5 ) /л (по Ито 5 —5 . 5 X 3 —4 ;«, а по Кук 6 .5 —7 .5 — (8) X 3 — 4 ju). (Р и с . 7 — 10.) Рис. 7. Phaeophlebia strigoso-zonata. Грифы опушения шляпки (увел. в 900 раз). Р а с п р . в С С С Р Эст. ССР; Коми АССР, Сыктывдинский р-н, в окр. пос. Граддор в ельнике на валежных стволах осины 6 и 8 VIII 1957 г. (собр. Э. Пармасто); Воронежская обл., Тел- лермановское опытное лесничество, собр. 2 X 1951 г. Э. А. Ога- нова (герб. Бот. ин-та АН СССР опред. Э. П.); Томская обл., Чулым, на осине, собр. IX 1931 г. Б. И. Кравцев (герб. Омского с-х. ин-та; опред. Э. П.); Омская обл., Тара, на липе, собр. X 1929 г. Б. И. Кравцев; там же, на осине, собр. VIII 1929 г. Стефанов ( K i l l e r m a n n , 1943, р. 265); Красноярский край: Енисейский р-н, окр. пос. Кольчим (100 км вверх по реке Сым от Енисея), в кедрово-смешанных лесах на валежных стволах оси­ ны, собр. 13- и 14 VIII 1958 г. Э. Пармасто; Манский р-н, запо­ 2 0 2 ведник «Столбы», в осиновых лесах на валежных стволах осины, собр. 11 и 12 IX 1958 г. Э. П.; Ермакхзвский р-н, в окр. пос. Чер­ ный Танзыбей (в предгорьях Саян), собр. 26 VIII 1958 г. Э. П.; Амурская обл., на древесине осины ( B u r t , 1931, р. 479). В Эст. ССР найден 12 IX 1930 г. Э. Лепиком на древесине осины в лес­ ничестве Ярвселья в Ряпина- ском р-не (опред. В. Литшауэр; см. L e p i k , 1940, р. 80), а за ­ тем автором: там же, на древе­ сине осины 19 VI 1953 г.; в Пыльваском р-не в окр. пос. Таэваскоя на древесине ольхи (Ainus incana) 9 IX 1950 г.; в Вильяндиском р-не в окр. пос. Типу на осине 20 VIII 1953 г.; в Вяйке-Маарьяском р-не в лес­ Рис. 8. Phaeophlebia strigoso-zonata. ничестве Роэла на осине 5 X Грифы ткани (увел, в 1000 раз). 1956 г.; в Валгаском р-не в окр. пос. Кообассааре на древесине осины 8 IX 1957 г. (Рис. 11.) О б щ е е р а с п р . На древесине многих лиственных пород в Азии (Корея, Китай, Япония, Индия), в южн. Африке, на о-ве Мадагаскар, в Южн. Австралии, Новой Зеландии, на о-вах Тас­ мания, Фиджи, на Малайском архипелаге, в Новой Гвинее, в Сев. Америке (южн. часть Канады и США), в Ср. и Южн. Америке. Рис. 9. Phaeophlebia strigoso-zonata. Разраз через ткань. Темными линиями отмечены глео­ цистиды (увел, в 210 раз). П р и м е ч . Так как Ph. s trigoso-zonata часто собран в сте­ рильном состоянии, а гимений под микроскопом довольно неяс­ ный, то положение этого вида в системе грибов долго оставалось спорным; даже известный миколог Брезадола считал его видом рода Auricularia (!). Только Бёрт ( B u r t , 1. с.) указал, что бази- дии одноклеточные и гриб должен относиться к Phlebia. Но ха- I рактерная дифференциация ткани и наличие проводящих гиф (не отмеченных до настоящей работы!), оканчивающихся глеоцисти- диями, связывают этот вид больше с родом Stereum, куда Кан- 203 Рис. 10. Phaeophlebia strigoso-zonata. Часть в раз­ резе и споры (увел, в 800 раз) Рис. 11. Распространение Phaeophlebia s tr igoso-zonata в СССР нингем его недавно (1956) и перенес. Однако Ph. strigoso-zonata отличается от видов рода Stereum s. 1. консистенцией и типичным для рода Phlebia строением гименофора, являясь таким образом как бы переходной формой между этими родами. Поэтому нельзя не согласиться со всзглядами Кука ( C o o k e , 1. с.), который вы­ делил этот вид в новый род, являющийся по его мнению близким или к Stereum и Hymenochaete из Stereaceae, или к Gloeoradulum из Hydnaceae. Но Кук при описании нового рода не обратил вни­ мания на весьма существенный признак — дифференциацию ткани у Ph. strigoso-zonata, связующую вид не меньше с Sterea­ ceae, чем наличие глеоцистид. Ph. strigoso-zonata имеет некоторое сходство z Stereum radia- tum Peck, имеющей тоже радиально морщинистый ржавобурый гименофор. S. radiatum отличается от вышеописанного вида тол­ 204 стостенными гифами ткани, отсутствием дендрофиз и глеоцистид, бесцветными спорами, обитанием на хвойных и др. признаками (см. Р i 1 ä t , 1930, р. 58—59) Очень своеобразно распространение Ph. strigoso-zonata: он имеет несколько частных ареалов во всех частях света, но чаще всего встречается на островах между юго-вост. Азией и Австра­ лией (т. е. в тропиках), в Японии, и в вост. части Сев. Америки. Такой распыленный ареал позволяет предполагать, что имеется дело с очень древним реликтовым видом. Местонахождения в Ев­ ропе и в Сибири, по-видимому, не реликтовые, а возникшие в го­ лоцене: все они находятся в пределах или около границ макси­ мального оледенения в плейстоцене. Автор приносит свою искреннюю благодарность докторам наук Р Имазеки (R. Imazeki, Tokyo), С. Р. Бозе (S. R. Bose, Calcutta) и Г X. Каннингем (G. Н. Cunningham, Wellington) за любезное предоставление данных о распространении Ph. strigoso- zonata. KIRJANDUS В ü г t, Е. А. 1925. The Thelephoraceae of North America XIV Peniophora. Ann. Missouri Bot. Gard., 12, 3. C u n n i n g h a m , G. H. 1956. Thelephoraceae of New Zealand. IX — The Genus Stereum. Trans. Roy. Soe. New Zealand, 84, 2.' С о о k e, W. B. 1956. The Genus Phlebia. M ycologia, 48, 3. D o n k , М. A. 1957. Notes on Resupinate Hymenomycetes — IV. Fungus, 2. E r i k s s о n, J.' 1958a. Studies in the Heterobasidiomycetes and Homo- basidiomycetes-Aphyllophorales in Muddus National Park in North Sweden. Symbolae Bot. Upsalienses, 16, 1. E r i k s s о n, J. 1958b. Studies of the Swedish Heterobasidiomycetes and Aphyllophorales with Special Regard to the Family Corticiaceae. Uppsala. I t o , S. 1955. M ycological Flora of Japan. II Basidiomycetes. No. 4. Auriculariales, Tremellales, Dacryomycetales, Aphyllophorales (P olyporales). Tokyo. K i H e r m a n n , S. 1943. Die höheren Pilze Sibiriens. Ann. Мус. 41, 4/6. L e p i k , E. 1940. Kastre-Peravalla looduskaitse reservaadi seenestik. Loo­ duskaitse, 2. P i 1 ä t, A. 1930. Monographie der europäischen Stereaceen. Hedwigia, 70, 1/2. 205 MÕNEDEST SELTSI APHYLLOPHORALES KUULUVATEST HARULDASTEST SEENTEST E. Parmasto Re s ü me e Autori poolt 1950.— 1958. a. Eesti NSV-s, Komi ANSV-s ja Krasnojarski krais kogutud mükoloogilise herbaarm aterja l i läbi­ töötamisel õnnestus leida mõned vähetuntud liigid; neist kaks (Byssocorticium pulchrum ja Phlebia aerugineolivida) on esma- leidudeks Nõukogude Liidus. Artiklis tuuakse liikide kirjeldused, andmed nende leviku üle ja märkmeid morfoloogia, anatoomia ja süstem aatika kohta. t Byssocorticium pulchrum (Lund.) (joon. 1 ja 2) leiti Eestis Väike-M aarja rajoonis H anguse ligidal kuuse lam aval tüvel ja torikulise Phellinus nigrolimitatus vanadel viljakehadel 20. IX 1956. Mikroskopeerimisel selgus, et viljakeha hüüfidel esinevad harva pandlad; ligiduse tõttu B. atrovirens^ga pole aga kahtlust, et B. pulchrum kuulub siiski perekonda Byssocorticium. Phlebia aerugineolivida (Lund.) (joon. 3) leiti Eestis Väike- M aarja rajoonis H anguse ligidal 20. IX 1956 ja V ändra rajoo­ nis V ändra ligidal 11. X 1956 kuuse lam avatel tüvedel. «Peniophora» flavoferruginea (Karst.) Litsch. (joon. 4—7) on leitud 16 kohas üle kogu Eesti NSV. Varem tunti liiki NSV Liidus Riia ligidusest, nüüd lisandus leid ka K rasnojarski krai Mana rajoonist. Kasvab peamiselt rabas tunud m ännikuis lamavatel, sam blasse kasvanud männi-, harva ka kuusetüvedel. Seene koes rohkearvuliselt leiduvad kristallide kogumikud on jäänused kihi­ lise viljakeha vanade, juba lagunenud tsüstiidide inkrustat- sioonist. Phaeophlebia strigoso-zonata (Schw.) W B. Cooke (joon. 8— 11) Eestist on teada 6 leidu, peale selle leiukohad Komi ANSV-s, Voroneži oblastis, Lääne- ja Kesk-Siberis n ing Kaug-Idas (joon. 12). Kasvab haava lam avatel tüvedel ja okstel, ühel juhul leitud Eestis ka halli lepa puidul. Viljakeha koes esinevad seni m ärkam ata jäänud vähearvulised pruunikad kuni 5 jämedused juhthüüfid, mis osalt lõpevad koes, osalt aga lähevad üle 3—5 ^ jäm edusteks glöotsüstiidideks. See tunnus koos viljakeha koe diferentseerumisega ligindab perekonda Phaeophlebia sugukon­ nale Stereaceae. Üldleviku alusel võib väita, et Ph. strigoso- zonata on väga vana reliktne liik. Euroopa ja Siberi leiukohad on aga tekkinud alles holotseenis, kuna nad kõik asuvad pleistot- seeni m aksim aalse jäästum ise alal või selle lõunapiiri vahetus ligiduses. 206 SOME RARE FUNGI OF THE ORDER A P H Y L L O P H O R A L E S E. Parmasto * S u m m а г у The mycological herbarium specimens gathered by the author in the Estonian S. S. R., the Komi A. S. S. R. and the Krasno- yarsk Region in 1950— 1958, include some little-known species. Two of these ( Byssocorticium pulchrum and Phlebia aerugineoli- vida) have not been recorded earlier in the Soviet Union. This article contains descriptions of such species, data and notes on their distribution, morphology, anatom y and systematics. Byssocorticium pulchrum (Lund.) (Figs. 1—2) was found on Sept. 20, 1956, n e a r H anguse (Väike-Maarja District, Esto­ nian S. S. R.) on the fallen trunk of a Picea excelsa and on the oid sporophores of the pore fungus Phellinus nigrolimitatus. Examination under a microscope revealed tha t occasional clam ps occur on the hyphae of the sporophores. Because of its similarity, to B. atrovirens, however, there can be no doubt that B. pulchrum belongs to the genus Byssocorticium. Phlebia aerugineolivida (Lund.) Donk (Fig. 3) was found near H anguse (Väike-Maarja District, Estonian S. S. R.) on Sept. 20, 1956, and on fallen trunks of Picea excelsa near Vändra (Vändra District) on Oct. 11, 1956. ! i i—.... ■ , feno- Л I? »v faas Joon. 2. Katse- ja kontrolltaimede arenemise iseloom ustus fenofaase lõpetanud taimede hulga alusel protsentides (A — idulehtedeta taimed, В — nende järglaskond). niga 106— 130 päeva. Seega kujunes antud katses seemniste kesk­ miseks valmimise ajaks 5. september. Idulehtedeta taimedel valmisid seemnised 12. septembriks, vegetatsiooniperioodi keskmiseks pikkuseks oli mõnedel taimedel, milledel seemnised valmisid, 126,5 päeva (tabel 2). T a b e l 2 Kaitsetaimede ja kontrolltaimede vegetatsiooniperioodi pikkusi päevades ( F0 — idulehtedeta taimed, Fi — järgi askofld) (1953. a. andmed) ------- >------------------ Põlvkond M ± m G Kontroll 119,5 ± 1,0 ± 5,6 ^0 Katse 126,5 \ Kontroll 129,0 ± 1 , 9 ± 8,5 Katse 119,1 ± 1,2 ± 6,4 2. I d u l e h t e d e t a t a i m e d e j ä r g l a s k o n n a , a r e n e m i n e Katse käigus oli võimalik uurida ka idulehtedeta taimedelt pärinevatest seemnistest saadud jä rg laskonna arenem ist ja kas- 214 vamist, seejuures kasvata ti viimaseid tervetest, opereerimata seemnistest. Need külvati otse põllule (5—6 cm sügavusele) V aatluse tulemused on kokku võetud tabelis 3. T a b e l 3 Esimese seemnepõlvkonna taimede arenemise kestus üksikute faaside kaupa (päevades) , (Katse algus 28. IV 1953. a.) Fenofaas M ~ m (J I Kontroll 69,0 ± 1,0 ± 5,0 Katse 62,9 ± 0,8 ± 4,2 D if. 6,1 - 7 ------------------4,8 m Dif . ~ ] Л 2 + 0,8* II Kontroll 28,8 ± 0,3 ± 1 , 6 Katse 27,3 ± 0,4 ± 2,1 D if . 1,5 — — :------------- 3,0 m Dif. / 0,3* + 0,42 111 Kontroll 17,3 ± 0 , 4 ± 2,0 Katse 16,2 ± 0,3 ± 1,3 Dif. --------1-,?1--------------2 2 m Dif . Y 0,4* + 0 ,32 IV Kontroll 16.3 ± 1,0 ± 4.5 Katse 14.3 ± 0 , 6 ± 3 , 1 Dif. 2,0 -- ----- -------- — 1,7 m Dif. У 12 + 0,6^ Idulehtedeta taimede jä rg laskonna arenemise analüüs andis huvitavaid tulemusi. Selgus, et nende arenemine toimub kiire­ mini kui kontrolltaimedel. Neil tekkis rosett varem ja nad hak ­ kasid varem ka õitsema. Sam uti oli vegetatsiooniperiood katse- taimedel lühem. Nii kujunes 96,2%-l katsetaim edest vegetatsiooni­ perioodi pikkuseks 119 päeva. 82,5%-l kontrolltaimedest aga keskmiselt 129 päeva, see tähendab seemnised valmisid neil 3. septembriks (ülejäänud taimedel seemnised ei valminud) Tabelitest 2 ja 3 ilmneb, et idulehtedeta taimede järglaskond ületab arenemise kiiruse poolest mitte üksnes kontrolltaimi, vaid ka idulehtedeta katsetaimi. II. Idulehtedeta päevalilletaimede ja nende järglaskonna vegetatiivsete osade iseloom ustus Taime vegetatiivsete osade suurusesse puutuvate iseärasuste analüüsimiseks mõõdeti taimede kõrgust, varre läbimõõtu, leh­ tede suurust ning loendati sõlmevahede ja lehtede arv 215 1. T a i m e d e k õ r g u s Selge erinevus kontrolltaimede ja idulehtedeta idust saadud taimede kasvus ilmnes juba nende kasvatam isel laboratoorsetes t ingim ustes enne põllule istutamist. Kaitsetaimed jäid esialgu kontrolltaimedest n^adalamaks ka põllutingimustes, kuid vegetat­ siooniperioodi lõpuks kasvasid nad kõrgemaks (tabel 4). T a b e l 4 Idulehtedeta taimede, nende järglaskonna ja kontrolltaimede kõrgus (cm -tes) (1953. a. katse) Põlvkond Taimede arv M ± m <7 Kontroll 36 136,9 ± 2 ,9 ± 1 7 ,3 Katse 52 166,6 ± 2,4 ± 17,3 ^ 0 D if. 29,7 -------- --------------------------------------------------. 7 Qm D if . f V2,92 + 2,42 T Kontroll 23 159,9 ± 4 ,7 ± 22,8 Katse 27 162,0 ± 4 ,3 ± 2 2 ,2 ^ 1 - D if. 2,1 —-------------------- 0,3 m Dif. V 4,7- + 4 ,32 Katsetaimede hea kasv säilib peaaegu m uutum atu lt ka jä rg ­ laskonnas. Keskmine kõrgus on 162,0 cm. 2. V a г-r e l ä b i m õ õ t Ka varre läbimõõdus m ärga ti erinevusi idulehtedeta katsetai­ mede ja kontrolltaimede vahel juba arenemise algperioodil. See püsis kuni vegetatsiooniperioodi lõpuni, millal kontrolltaimede varre keskmine läbimõõt oli 3,55 + 0,08 cm, idulehtedeta idust saadud katsetaimedel aga 3,07 + 0,06 cm, nende järg laskonnas 3,20 + 0,09 cm. 3. S õ l m e v a h e d e a r v Sõlmevahede arv näitab üldjoontes sam asuunalis t muutumist, mida võis konstateerida katsetaim ede kõrguse suhtes (tabel 5). Idulehtedeta taimedel on sõlmevahesid tunduvalt (keskmi­ selt 3 võrra) rohkem kui kontrolltaimedel (18,0). Siit selgub, et taimede kõrgemaks m uutum isega kaasnes sõlmevahede arvu 216 suurenemine. Selle põhjuseks tuleb p idada taimede kasvuperioodi pikenemist. Idulehtedeta taimede järg laskonnas on aga sõlmevahesid (2,8 võrra) vähem kui kontrolltaimedel. See on kooskõlas eespool- T a b e l 5 Sõlmevahede arv idulehtedeta katsetaimedel, nende järglaskonnas ja kontrolltaimedel (1953. a. katse) Põlvkond j | M ± m о Kontroll 18,0 ± 0 ,5 ± 3 , 1 Katse ! 22,3 ± 0,5 ± 3 ,5 i D if. | 4.3 ------- 1 “7-------------------- 6,1 m Dif. 1 Y 0 ,52 + 0,5- Kontroll 20,8 ± 0,8 Fj Katse 18,0 ± 0 ,5 ± 2 ,8 1 ! ' ' Dif. I _____ '2,8____ mDif. j /0 ,8 2 + 0 ,5 -* / tooduga, andes tunnistust vegetatsiooniperioodi pikkuse m uutu­ misest ja nimelt lühenemise suunas. See, et jä rg laskonna taimed on, vaa tam ata väiksemale sõlmevahede arvule, vas tava tes t kont- rolltaimedest mõnevõrra (mitteoluliselt) kõrgemad, näitab, et on toimunud sõlmevahede pikenemine. 4. L e h t e d e a r v Kuigi lehtede ja sõlmevahede arvus^ peaksid esinema sa m a ­ suunalised muutused, ei ilmne see küllaldase selgusega idulehte­ deta taimedel kontrolli suhtes, küll aga järg laskonnas. Siin ( Л -s) on lehti tunduvalt (3,5 võrra) vähem kui kontrolltaimedel (keskm. 26,6). Idulehtedeta iaimede (keskm. 26,3) ja jä rg laskonna (keskm. 23,1) võrdlemisest selgub, et lehtede arv on viimasel väiksem. See on kooskõlas m uutustega vegetatsiooniperioodi pikkuses, mis neil lühenes (tabel 6) 217 1+ 4*. О 5. L e h t e d e s u u r u s Lehtede suuruse võrdlemiseks teostati lehelaba pikkuse ja kõige laiema 'koha laiuse mõõtmist taimede õitsemise ajal, mil lehed olid saavu tanud m aksim aalse suuruse. Saadud mõõtmed ei võimalda iseloomustada lehtede üldpindala ja massi suurust, kuid annavad ettekujutuse lehe suurusest. ,,Saraatovi-169” kontrolltaimede lehed on piklik-südajad, ena­ masti s iledapinnalised ja hambulise servaga. Nimetatud tunnuste osas ei esinenud katse- ja kontrolltaimede vahel olulisi erinevusi. Sam a kehtib ka katse- ja kontrolltaimede lehtede suuruse kohta Ta b e l 6 Lehtede arv idulehtedeta taimedel, nende järglaskonnas ja kontrolltaimedel (1953. a.) Põlvkond M ± m а i | Kontroll 25,2 ± 0,6 ± 3 ,8 ^0 Katse 26,3 ± 0,4 ± 3,1 D if. 1,1 — ------*------------- 1,5 m Dif. V 0,62 -b 0,42 Kontroll 26,6 ± 0,9 ± 4 ,4 ' M \ Katse 23,1 ± 0,5 ± 2 ,8 __ ___ _ ____ _____ _ __ _ Dif. | _____ 3,5____ m Dif . ' ^ 0 ,9 - 4 - 0 ,5 2 nende mõõtmise momendil. Kindlasti oleks selles suhtes huvita­ vam aid tulemusi pakkunud lehtede kasvu dünaam ika uurimine. Idulehtedeta taimede järg laskonnas olid lehed tunduvalt suu­ remad kui idulehtedeta taimedel enestel. 6. I d u l e h t e d e t a t a i m e d e h a r g n e v u s Kahe aasta katsetes olid 13 kuni 33%-l kontrolltaimedest üksikud lühikesed lisavõrsed alumises osas, ei esinenud aga ühtegi tüüpiliselt hargnenud vormi. Eeltoodu kehtib ka katse- taimede kohta. Lisavõrsetega vorme esines katsetaimedel: idu­ lehtedeta taimedel 5,7%, nende järg laskonnas 26%, kuid oma tüübilt ei erinenud need kontrolltaimede omast. Mõlemal juhul oli tegemist taimede alumises osas väheste lisavõrsetega, mis ula- 2 \ 8 / tusid vaevu ühe kolmandiku taime kõrguseni. Katsed näitasid, et idulehtede eemaldamine varem kirjeldatud viisil ei põhjusta t a i ­ mede hargnevust, vastupidi O. F Mihhailovi (M и x а й л о в, 1952) töös esitatud tulemustele. III. Andmeid generatiivsete osade arenemise kohta katsetaimedel Idulehtede puudumise korral esineda võivaid m uutusi uuriti ka taime generatiivsete osade juures: m äära ti korvõisiku suurus, seemnesaak ja selle kvaliteet õlisisalduse n ing kestasuse põhjal. 1. K o r v õ i s i k u s u u r u s Korvõisikute suuruse võidlemine toimus nende valmimise järel. Valminud õisikuteks peeti neid, milledel olid kroonlehed närtsinud, õisiku alumine pool m uutunud kollakaks ja seemnised omandanud sorditüüpilise värvuse. Valminud korvõisiku suurust hinnati tema diameetri põhjal. Et tegemist oli üm m arguse õisi­ kuga, piisas ühest mõõtmest (joon. 3) Katsed näitasid , et päevalillesordi „Saraatovi-169” korvõisikute diameetriks oli 1953. aasta l keskmiselt 23,8 cm, valm inud iduleh­ tedeta taimedel keskmikelt 24,6 cm. See vähene ja mitteoluline korvõisikute suurenemine annab kaudselt tunnis tust katsetaimede vegetatsiooniperioodi pikenemisest, sest hilistel sortidel on suu­ remad õisikud. Seda tähelepanekut kinnitavad katsete tulemused järglaskonna osas, kus korvõisikute diameeter on mõnevõrra väiksem (keskm. suurus 22,5 cm) 2. S e e m n e s a a k j a s e e m n i s t e v ä l i s i s e l o o m u s t u s Idulehtede puudumine päevalillel avaldab tunduvat mõju ka seemnesaagile. Idulehtedeta katsetaimede seem nesaak moodustab ainult 81% kontrolltaimede omast; jä rg laskonna seemnesaak moodustab idulehtedeta taimede om ast 116,8%, olles seejuures enam-vähem võrdne vastava te kontrolltaimede saag iga (61,4 g; vt. tabel 7). Kui analüüsida seem nesaagi hulka, arvestades seejuures õisi­ kute suurust, siis selgub, et nende vahel pole kindlat olenevust. Vaatamata sellele, et idulehtedeta ja 'kontrolltaimede korvõisi­ kute suurus oluliselt ei erine, on nende seem nesaagis ometi tun ­ duv vahe. Võib oletada, et idulehtedeta taimede seemnete kvaliteet on erinev Idulehtede eemaldamise mõju uuriti ka seemne suuruse põh­ jal. Seemniste pikkuse ja laiuse mõõtmised näitasid mõningaid erinevusi katse- ja kontrolltaimede vahel. Idulehtedeta taimede seemnised on mõnevõrra pikemad ja peenemad kui kontrolltai- medel. ,,Saraatovi-169” seemniste suurus oli katsetes järgmine: pikkus keskmiselt 10,4 mm ja laius 6,3 mm, idulehtedeta taimedel vastavalt 11,4 ja 5,9 mm. Idulehtedeta taimede järg laskonnas on seemnised muutunud väiksemaks (pikkus 10,6 mm, laius 5,5 mm). 219 Joon. 3. V alminud korvõisikuga päevalill «Saraatovi-169» (esiplaanil) . 21. aug. 1953. kuid nad on ikkagi suuremad vas tava te kontrol ltaimede seemnis- test (pikkus 9,0 mm ja laius 5,0 m m ) . Et katsetaimedel on suuremad seemnised kui kontrolltaimedel, näitab, et nende arenemistingimused erinesid normaalsetest . Tea­ tavast i on lõunapoolsetes kul tiveerimispi irkondades sordil ,,Sa- raatovi-169” väiksemad seemnised kui Eesti NSV oludes, v a a ta ­ mata sellele, et põhilevikualal on arenemistingimused sordile kõige soodsamad. Niisiis ka siin tuleb pidada katsetaimede seem­ niste suuruse muutumist muutunud arenemist ingimuste näitajaks. Seemniste värvuse jälgimine näitas , et kontrol ltaimedel es ine­ vad üldiselt halli-valgevöödilised seemnised, milledel enamikul juhtudel on valge ääris. Mis puutub katsetaimedesse, siis ka nende seemnised olid sordile iseloomuliku värvusega. Erandi moodustas üks taim, 220 T a b e l 7 Katse- ja kontrolltaimede seemnesaak ühelt taimelt (g -d es) (1953. a.) Põlvkond Kontroll 63,4 ± 0,8 ± 3,7 ^ 0 Katse 51,6 ± 1,2 ± 4 , 1 ‘ Dif, 1 1 ,8 /~r---,--*- -+--------; - 8 .2m Dif . 0 8 1 ,2 2 Kontroll 61,4 ± 1,1 ± 4 ,8 Katse 60,3 ± 1,0 ± 5,2 D if . ' 1,1 — — j ----------------------- 0,7 m D if . J /1 ,1 2 + 1 , 0 2 millel esinesid albinootilised seemnised, mis alles vegetatsiooni­ perioodi lõpuks om andasid loomuliku m ustri ja värvuse. Seda nähtust ei saa kirju tada idulehtede puudumise arvele, sest seem­ niste albiinsust võib esineda ka kontrolltaimedel. Albinootiliste T a b e l 8 Idulehtedeta taimede ja nende järglaskonna seem niste kestasus (% -des) (1953. a.) Põlvkond | M — m Variatsiooni ulatus Kontroll 47,4 ± 1,4 30,1 — 56,4 Katse 49,3 ± 1,6 42,7 — 60,3 Dif. 1,9 --------- --------------0,9 m Dif. . V 1,42 + 1,62 Kontroll 30,8 - 57,0 Katse 35,0 - 56,1 Dif. 2,6 -У7 — 1 , P ---1---,-0--2; - 1 >8 1m Dif . 221 ъ & +1 H о +1 +1 © seemniste esinemine on negatiivseks nähtuseks: sellistel seemnis- tel puudub pantserkiht. Pantserkihi olemasolu on aga v äg a täh­ tis, sest see m uudab seemnised vastupidavaks päevalillekoi kah­ justustele. Loomuliku värvusega seemnistel oli kõigil pantser­ kiht, selles osas ei m ärga tud erinevusi katse- ja kontrolltaimede vahel. 3. K e s t a s u s Katsetest selgub (tabel 8), et seemniste kestasus katse- ja kontrolltaimedel ei erine oluliselt. Küll ilmneb aga idulehtedeta taimede ja jä rg laskonna omavahelisest võrdlemisest, et idulehte­ deta taimedel on seemniste kestasus tunduvalt (4,9% võrra) suurem kui jä rg laskonnas (keskm. 44,4%). Selles avaldub sel­ gesti ühekordse idulehtede eraldam ise negatiivne toime, sest mida suurem on seemniste kestasus, seda m adalam on nende kvaliteet. Seemniste analüüsist kestasuse jä rg i selgub, et eespool kirjel­ datud seem nesaagi suurenemine katsetaim ede järg laskonnas ei toimu mitte kestasuse suurenemise arvel, vaid just seemnise sise- osa, s. o. seemne kaalu suurenemise tõttu. See resu ltaa t on väga oluline, sest ta annab tunn is tust seemniste kvaliteedi paranemi­ sest järg laskonnas. 4. Ö l i s i s a l d u s Selle nä ita ja osas ei esinenud n im etam isväärseid erinevusi katse- ja kontrolltaimede vahel (tabel 9). T a b e l 9 Idulehtedeta taimede ja nende järglaskonna seem nete ölisisaldus (% -des) (1953. a.) Põlvkond | M . ± m j Variatsiooni ulatus Kontroll 43.7 ± 0.9 37,5 — 53,0 ^ 0 Katse 42,5 ± 0.9 38,0 — 45,8 Dif. - 0,9 —---------------- = 0,7 m Dif . V 0 ,9 2 - f 0,9* Kontroll 41,4 ± 0,7 32,5 — 49,0 Katse 42,1 ± 0,7 32,5 — 46,5 1 Dif. 0,9 ; —----- - --------------0,7 j m D 7. У 0,7“ - f 0,7- 2 2 2 IV. Lehtede biokeemilise analüüsi tulemused Lehtede biokeemilise analüüsi eesmärgiks oli võrrelda idu­ lehtedeta taimi kontrolltaimedega ainult mõnede, ühtlasi m a ja n ­ duslikult täh tsa te tunnuste põhjal. Uurimisobjektiks kasutati ainult lehti sellepärast, et vältida m aterja li heterogeensest koos­ seisust tingitud erinevusi, sest eri organite biokeemiline koosseis- on erinev. Biokeemilisteks analüüsideks kasutati 100— 110° С juures fik­ seeritud õhukuiva materjali. M aterja lis m äärati kuivaine-, toor­ proteiini-, tselluloosi-, toortuha- ja toorrasva- n ing lämmastiku* vabade ekstraktiivainete sisaldus (tabel 10) Katse- ja kontrolltaimedel esinevad väikesed, mitteolulised erinevused kõigis analüüsitud biokeemilistes tunnustes. Suurem erinevus esineb idulehtedeta taimede ja nende järg laskonna vahel tselluloosi- ja toortuhasisalduses. Katsetaimede järg laskonnas on lehtede tselluloosi- ja toortuhasisaldus tõusnud. Idulehtedeta ta i ­ medel on lehtede tselluloosisisaldus 18,3% järg laskonnas 2 2 ,4%; Ta b e l 10 Lehtede biokeemiline koosseis «Saraatovi-169» kontrolltaimedel, idulehtedeta taimedel ja nende järglaskonnas (Andmed esitatakse %-des abs. kuivainest. 1957. a. katse) Põlv­ Toor- kond Variant Kuiv­ pro- Tsellu­ Toor- Toor- Lämmastikuvabadaine teiin loos tuhk rasv ekstraktiivained Kontroll 88,60 30,42 18,70 19,10 2,48 29,30 ^ 0 Katse 88,90 30,74 18,30 18,50 2,58 29,86 Katse 87,65 30,09 22.4Ü 20,50 2,65 24,36 toortuhka on idulehtedeta taimede lehtedes 18,5%, jä rg laskon­ nas 20,5%. Väikestest erinevustest taimede biokeemilistes nä ita ja tes tuleb järeldada, et õitsemise ajal kogutud m aterja l ei ole küllaldane biokeemiliste erinevuste selgitamiseks. M aterjali tuleks koguda varem, järk-järgult. Kokkuvõte Aastatel 1953 ja 1957 teostatud dekotüledoonia katsed n ä i ta ­ sid, et päevalille (Heliatithus annuus L.) taimi on võimalik kas­ vatada seemnetest, millel on idulehed eksperimentaalselt eemal­ datud. Sel teel saadud taimede arengus esineb mõningaid ise­ ärasusi, mis avalduvad päevalillesordil „Saraatovi-169” järgmises. 223 1 . Katsetaimed on esialgu m adalam ad tervetest seemnetest saadud kontrolltaimedest, ka arenevad nad aeglasem alt. Hiljem kaob idulehtedeta taimede m ahajääm us kasvu osas, kuid arengu suhtes jääb püsima. Idulehtedeta katsetaim ede vegetatsiooni­ periood kestab kauem kui kontrolltaimedel ja a inult vähestel tai­ medel valm ivad seemnised enne sügiseste öökülmade tulekut. 2. Idulehtede eemaldamise mõju leotatud päevalilleseemnetel ilmneb ka jä rg laskonna arengus. Katsetes oli idulehtedeta tai­ mede järg laskonna vegetatsiooniperiood lühem kui idulehtedeta katsetaimedel. 3. Idulehtede eemaldam isega kaasnesid m uutused ka katse­ taimede seemnesaagis. Seemnesaak on idulehtedeta taimedel tun­ duvalt väiksem kui kontrolltaimedel. Esimese seemnepõlvkonna taimedel esinevad oluline seem nesaagi suurenemine ja seemniste kvaliteedi paranem ine kestasuse vähenemise tulemusena. 4. Fülogeneesi jooksul kujunenud idulehed on päevalillel varu to ita inete organiks, mis avaldab spetsiifilist bioloogilist mõju taimede kasvule ja arenemisele. KIRJANDUS 1. М и х а й л о в О. Ф. 1952. Биологическая специфика семядолей в семенах растений, не сохраняющих эндосперм. Научные труды, посвящ. 150-л. Тартуского Гос. Университета. Tallinn. 2. М о р о з о в В. К. 1953. Агробиологические основы возделывания подсол­ нечника на юго-востоке СССР. Саратовское кн. издат. 3. B l o c i s z e w s k i , Th. 1876. Physiologische Untersuchungen über die Keimung und weitere Entwicklung einiger Sam enteile bedecktsamiger Pflanzen. Landwirtschaftliche Jahrbücher. Bd. V. 4. B o n n e t , Ch. 1762. Untersuchungen über den Nutzen der Blätter bei den Pflanzen. LXXXIX. Nürnberg. 5. S a c h s , J. 1779. Physiologische Untersuchungen über die Keimung der Schminkbohne (Phaseolus multiflorus). Sitzungsberichte der Akademie der W issenschaften zu Wien. XXXVII. 6 . T i e g h e m , Ph. van. 1873. Recherches Physiologiques sur la Germination. Annales des Sciences Naturelles. Ser. 5. XVII. О РОЛИ СЕМЯДОЛЕЙ В РОСТЕ И РАЗВИТИИ ПОДСОЛНЕЧНИКА JI. Ару Р е з юм е Проведенные в 1953 и 1957 годах опыты декотиледонии пока­ зали, что растения подсолнечника (Helianthus annuus L.) можно выращивать из семян с удаленными экспериментальным путем семядолями. У растений, полученных таким путем, в процессе развития обнаруживаются некоторые особенности, которые у сорта Саратовский— 169 проявляются в следующем: 224 1. На первых парах опытные растения отстают от контроль­ ных в росте, их развитие происходит также более медленно. Поз­ же это отставание в росте прекращается, но сохраняется в разви­ тии. Вегетационный период у бессемядольных растений продол­ жительнее контрольных, только у некоторых растений семена успевают созреть до наступления осенних ночных морозов. 2. Влияние удаления семядолей обнаруживается и в развитии потомства. Вегетационный период у потомства бессемядольных растений короче, чем у растений нулевого поколения. 3. Урожай семян у бессемядольных растений нулевого поко­ ления значительно меньше контрольных. У растений первого се­ менного поколения имеет место значительное увеличение урожая и улучшение качества семянок. 4. Семядоли растений подсолнечника, являясь сформировав­ шимися в процессе филогенеза органами запасных питательных веществ, несомненно оказывают и специфическое биологическое влияние, проявляющееся как на росте, так и на развитии расте­ ния. Список рисунков и таблиц Рис. 1. Молодое растение подсолнечника (1 — семядоли, 2 — первая пара настоящих листьев). Рис. 2. Характеристика развития опытных и контрольных растений (в %%) на основе количества растений, окончивших фенофаз (А — бессемя- дольные растения, Б — их потомство). Рис. 3. Созревший подсолнечник Саратовский— 169 (на первом плане). Табл. 1. Характеристика развития опытных (бессемядольных) и контрольных растений по продолжительности (в днях) фаз развития. (Начало опыта 8-V-1953 г.) Табл. 2 . Продолжительность (в днях) вегетационного периода контрольных и опытных растений (Fo — бессемядольные растения, Fi —■ потомство). Данные 1953 г. Табл. 3. Продолжительность отдельных фаз развития растений первого семен­ ного поколения (Начало опыта 28-IV-1953 г.). Табл. 4. Высота (в см) бессемядольных растений, их потомства и контрольных растений. (Опыт 1953 г.). Табл. 5. Число междоузлий у контрольных, опытных растений и их потомства. (Опыт 1953 г.). Табл. 6 . Число листьев у контрольных, бессемядольных растений и их по­ томства (1953 г.). Табл. 7. Урожай семянок (в г-х) опытных и контрольных растений (1953). Табл. 8 . Лузжистость семянок (в %%) бессемядольных растений и их потомства. Табл. 9. Содержание жира в ядре бессемядольных растений и их потомства (1953 г.). Табл. 10. Биохимический состав листьев у контрольных растений Саратов­ ского— 169, уч бессемядольных растений и их потомства. (Данные — в %% от абс. сухого вещества. Опыт 1957 года). 15 Botaanika-ajased tööd IV 225 ÜB ER DIE BED EU TU NG DER KEIMBLÄTTER FÜR DAS WA CH STUM U N D DIE ENTWICKLUNG DER SON N EN BLU M E L. Aru Z u s a m m e n f a s s u n g Die in den Jah ren 1953 und 1957 durchgeführten Experimente zeigten, dass es möglich ist, Sonnenblumen (Helianthus annuus L.), bei welchen die Keimblätter experimentell entfernt worden sind, zu züchten. In der Entwicklung der in solcher Weise erhaltenen Pflanzen treten einige Eigenartigkeiten auf, welc.he bei der Sonnenblumensorte Saratow-169 im folgenden bestehen: 1- Die Versuchspflanzen sind vorläufig niedriger ais die von den unbeschädigten Samen erhaltenen Kontrollpflanzen, auch entwickeln sie sich langsam er. Späterhin verschwindet die Rück- s tändigkeit der keimblätterlosen Pflanzen in Hinsicht des Wuchses, jedoch in Hinsicht der Entwicklung bleibt die Rück- s tändigkeit bestehen. Die Vegetationsperiode der keimblätterlosen Versuchspflanzen dauert länger ais bei den Kontrollpflanzen, und nur bei wenigen Pflanzen reifen die Sam en vor Beginn der Nachtfröste im Herbst. 2. Die E n tfernung von Keimblättern bei den eingeweichten Sonnenblumensamen zeigt sich auch bei der Entwicklung der Nachkommenschaft. In den Versuchen w ar die Vegetations­ periode der Nachkommenschaft der keimblätterlosen Pflanzen kürzer ais bei den Versuchspflanzen ohne Keimblätter. 3. Der E ntfernung der Keimblätter folgten Veränderungen auch in der Sam enernte von Versuchspflanzen. Die Samenernte ist bei den keimblätterlosen Pflanzen sichtlich kleiner ais bei den Kontrollpflanzen. Bei den Pflanzen der ersten Nachkommen­ schaft erscheint eine wesentliche V erg rösse rungv der Samenernte und eine Verbesserung der Sam enqualitä t. 4. Die im Laufe der Phylogenese en tstandenen Keimblätter bilden bei der Sonnenblume die O rgane für die Reservenährstoffe, die einen spezifischen Einfluss auf den Wuchs und auf die E n t­ wicklung der Pflanze ausüben. Verzefchnis der Zeichnungen und der Tabellen Fig. 1. Junge Sonnenblume (1 — Keimblätter, 2 — erstes Paar eigentlicher Blätter). / Fig. 2. Charakterisierung der die Phänophasen abgeschlossenen Versuchs- und Kontrollpflanzen auf Grund der Zahl der Pflanzen (in %). (A — keimblätterlose Pflanzen, В — ihre Nachkommenschaft). F ig. 3. Sonnenblume Saratow-169 mit gereiftem Blütenkorb. Tab. 1. Charakteristik der keimblätterlosen Versuchspflanzen und der Kontrollpflanzen nach der Dauer der Phänophasen (T age). (Beginn des Experimentes 8 . V 1953.) 226 Tab 2 Die Länge der Vegetationsperioden (in Tagen) bei den Versuchspflan- zen und den Kontrollpflanzen (F0 — keim blätterlose Pflanzen, Fi — Nachkommenschaft). Tab. 3. Die Dauer (in Tagen) der einzelnen Entwicklungsphasen der Pflanzen aus den ersten Nachkommenschaftssamen. (Beginn des Experimentes 26. IV 1953.) j Tab. 4. Die Höhe der keimblätterlosen Pflanzen, ihrer Nachkommenschaft und Kontrollpflanzen (in cm ). Experiment d. Jahres 1953. Tab. 5. Die Zahl der Internodien bei den keimblätterlosen-, ihrer Nachkommen­ schaft und den Kontrollpflanzen. (Experiment d. Jahres 1953.) Tab. 6 . Die Zahl der Blätter bei den keimblätterlosen Pflanzen, ihrer Nach­ kommenschaft und bei den Kontrollpflanzen (1953). Tab. 7. Samenernte der Versuchs- und Kontrollpflanzen (1953). Tab. 8 . Schalenanteil (%) der keimblätterlosen Pflanzen und ihrer Nach­ kommenschaft. Tab. 9. Ölgehalt (%) bei den Samen der Keimblätterlosen und ihrer Nach­ kommenschaft (1953). Tab. 10. Die biochemische Zusamm ensetzung der Blätter von Saratow-169, bei den Kontrollpflanzen, keimblätterlosen Pflanzen und deren Nach­ kommenschaft. (Die Ziffern sind in % der absoluten Trockensubstanz gegeben. Experiment d. Jahres 1957.) 15* MADALSOOMULLA VÄETAMISE MÕJUST KARTULI FÜSIOLOOGILIS-BIOKEEMILISTELE PROTSESSIDELE JA SEEMNEOMADUS TELE L. Viileberg Taim efüsioloogia kateeder Eesti NSV-s korraldatud uurim istest on selgunud, et madal- soomuldadel kasvata tud seemnekartuli kvaliteet oleneb suurel m äära l väetamisest. Mitme aasta tähelepanekud näitavad, et meie vabariig is tuleb madalsoomuldadel anda seemnekartulile vähem alt 90 kg/ha P 2 O 5 ja 180 kg/ha K 2 O ( K . V i i l e b e r g , 1958; L. V i i l e b e r g , 1960) Et toiteelementide osa taime elus on äärm iselt suur ja mitme­ külgne, siis sundisid need tähelepanekud korra ldam a spetsiaalseid väetuskatseid, et se lg itada madalsoomulla erinevate väetus- varian tide mõju kartuli füsioloogilis-biokeemilistele protsessidele ja seostada neid seem nemugulate saagikusega. Sellise uurimis­ suuna valikut a jendas vene taimefüsioloogia ra ja ja К. А. T i m i r j a z e v i (1948, lk. 47) m äärang : «Taimefüsioloogia püüete eesmärgiks on tundm a õppida n ing seletada taim organism i elu­ avaldusi, ja mitte ainult neid tundm a õppida ja seletada, vaid sel teel neid ka täielikult a lis tada inimese mõistuslikule tahtele, nii et saaks neid avaldusi soovi jä rg i muuta, peatada või välja kutsuda.» Uurimisobjektiks oli Eesti NSV-s rajoonitud hiline kartuli- sort „Jõgeva kollane” ja madalsoomuldadel üks- sobivamaid sorte — keskvalmiv „V irulane” V äetuskatsed toimusid Eesti M aaviljeluse ja M aaparanduse Teadusliku Uurimise Instituudi Tooma katsebaasis vähe kuni keskmiselt kõdunenud (30—40%) pilliroo-tarnaturbaga (Phragm i- teto-Caricetum ) sügaval (ca 2 m) madalsoomullal. I. E i s e n i (1954) h innangu jä rg i iseloomustab k a tse k s 'k a su ta tu d ala Eesti NSV suurem aid kultuuristam isele tulevaid madalsoomassiive. V äetuskatsetest saadud seem nematerjali võrreldi Tartu rajooni Nõukogude armee nimelises kolhoosis saviliivlõimisega nõrgalt leetunud kamar-leetmullal. 228 Väetus- ja järelmojukatseteks^ kasuta tud muldade agrokeemi- line iseloomustus on toodud tabelis 1 . Ta b e l 1 Katsepõldude mulla agrokeemiHsi omadusi I Tooma | Nõukogude [katsebaasil armee nimelise Näitajad | madalsoo- | kolhoosi savi- | muld j liivmuld pHKCl 6,09 6,21 Üldlämmastikusisaldus Kjeldahli j. (%) 3,35 0,19 Liikuva P20 5 sisaldus* (m g-des 100 g-s mullas) 5,0 33,1 Liikuva K ,0 sisaldus Kirsanovi j. (m g-des 1 0 0 g-s mullas) 6,4 34,0 * Tehnilistel põhjustel määrati ljikuva P2O5 sisaldus Tooma katsebaasi mullas laktaatmeetodil, Nõukogude armee nim elise kolhoosi mullas Kirsanovi meetodil. Muldade erineva toiteelementide sisalduse ja m ahukaalu tõttu kujunes ühe hektari pealmise 20-cm-se kihi ü ldlämm astiku hulk Tooma katsebaasi madalsoomullal 2 korda suuremaks kui Nõu­ kogude armee nimelise kolhoosi saviliivmullal. Liikuva P 2 O 5 hulk oli aga ca 38 korda ja liikuva K2O hulk ca 39 korda väiksem. Väetusvariantide valikul võeti arvesse madalsoomulla kõrget üldlämmastikusisaldust, m ada la t liikuva P 20 5 ja K2O sisaldust, kartuli suurt kaalium itarvet n ing Eesti NSV m adalsoomuldadel kartuli väetamiseks kasu ta tud toiteelementide suhet. Nimetatud kaalutlustel valitud väetusvariandid on toodud tabelis 2 . T a b e l 2 Väetusvariandid Tooma katsebaasi madalsoomullal 1957. ja 1958. a. Väetus- Tegevainete hulk kg, ha variant p .o 5 K20 1 0 0 11 60 1 2 0 , 111 90 180 IV 1 2 0 240 V 150 300 Väetusvariantidele e ttenähtud P 2 O 5 anti superfosfaadina, K2O kaaliumkloriidina. Väetised külvati katselappidele enne vagude ajamist. Kontrolliks oli 1957 а. I va rian t (väe tam ata) . 1958. а. II varian t (väetam ata katselappi ei olnud). Nõukogude armee nimelises kolhoosis anti kartulile 40 t sõnni­ kut, 4 ts superfosfaati ja 2 ts kaaliumkloriidi hektari kohta. Agrotehnika (välja arvatud väetam ine turvasm ulla l) oli katse 229 piires ühesugune ja vas tas kummalgi mullal kartu likasvatuses väljakujunenud nõuetele. Põldkatsed korraldati rida-asetuses kolmes korduses. Arves- tuslapi suurus oli 33,6 m2 M ugulasaag i andmed töötati läbi varia ts ioonsta tis ti l ise lt standardviis i järgi. Kartulitaimedes ja m ugulates ilmnenud muutusi püüti selgi­ tada spetsiaalsete vaa tlu s te ja analüüsidega. Kartulivarte keskmine pikkus ja arv puhma kohta määrati õitsemisfaasi teisel poolel. Selleks mõõdeti ja loendati varred igal viiendal puhmal n ing võeti nende aritmeetiline keskmine. Kartulilehtede ja -varte kaalu suhte m ääram iseks valiti igast kordusest viis keskmist puhm ast ja lõigati varred m ullapinna kõr­ guselt. Seejärel eraldati lehed vartest, kaaluti ja arvuta ti nende suhe. Kartulipealsete ja -mugulate kaalu suhte leidmiseks saadi puhma pealsete kaal lehtede ja varte suhte m ääram isest. Pesa m ugulate keskmise kaalu m ääram iseks võeti enne koristamist igalt katselapilt kaht d iagonaali mööda 15 (kokku 45) pesa, kaa­ luti ja arvutati nende aritmeetiline keskmine. M ugula keskmine raskus m äära t i keskmisest proovist, üle 40 g-ste m ugulate protsent aga kogu saagist. Kartulilehtede laboratoorseteks analüüsideks koguti igalt viiendalt taimelt teise lehe teine segmentide paar, segati ja moor dustati nendest keskmine proov. Lehtede m ittevalgulise ja üld­ lämmastiku hulk m äära ti Kjeldahli meetodil, klorofüllisisaldus foto-elektrokolorimeetriliselt; h ingam ise intensiivsus C 0 2 hulga järgi. Kartu lim ugulate laboratoorne analüüs toimus reeglikohaselt võetud keskmisest proovist. M äärati: tärk lisesisa ldus erikaalu kaudu Reimanni kaaluga, m ittevalgulise läm m astiku ja üldläm- m astikusisaldus Kjeldahli meetodil, rakum ahla pH potentsiomeet- riga, rakum ahla kontsentratsioon refraktomeetriga, rakumahla viskoossus viskosimeetriga, seotud vee sisaldus М. M. O k u n t s o v i j a О. P L e v t s o v a (1952) järgi, protoplasm a per- meaablus Kohlrauschi silla abil. Uurimistulemused ja arutelu Alljärgnevas esita takse m õningaid andmeid muutustest, mis toimusid kartuli haabituses, füsioloogilis-biokeemilistes protses­ sides ja m ugula te saagikuses seemnekartuli väetamisel madal- soomullal K- ja P-väetiste m itm esuguste annustega. Tabelis 3 tuuakse andmeid Tooma katsebaasi madalsoomullal eespool n im etatud väetam ise tingim ustes kasvata tud kartulisordi „Virulane” ja „Jõgeva kollane” taimede kasvu suhete ja m ugula­ saagi kohta. E sita tud andmetest selgub, et sordil „Virulane” suurenes tuge­ vam a väetam ise taga jä r je l pealsete osa täh tsus m ugula tega võr- 230 T a b e l 3 M adalsoomulla väetam ise mõju kartuli kasvule ja saagile Tooma katsebaasis i Kahe Mugulate ja Üle aasta Väe- pealsete Varte ja Mugula 40 kesk­ tusva- Aasta kaalu suhe lehtede kaa- keskmine g-ste Mugula­ mine riant (mugu­ ' lu suhe raskus. (varred = ) mugu­ saak ts/ha mugu­ lad = 1 ) 1 g la te % lasaak | ts/ha « V i r u l a n e » I 1957 1 :1 ,08 : 1: 1 , 13 51,2 82,0 146,8 ± 4,1 II 1957 1 : 1,03 1 : 1 ,1 0 52,3 ' 81,5 159,4 ± 0,6 1958 1 :0 ,5 7 1 :1,47 47,4 70,1 100,5 ± 5,1 III 1957 1 : 1,25 1 : 1,17 56,2 84,5 189,8 ± 1,1 1958 1: 0,92 1 : 1,45 49,5 72,9 126,4 ± 0,7 158,1 IV 1957 1 :0,83 1 :0 ,7 0 52,8 83,3 180,4 ± 0,9 1958 1 : 1,81 : 1,82 35,0 148,21 6 8 ,8 116,0 ± 1,4 V 1957 1: 0,74 1: 1, 17 45,4 79,5 178,7 ± 1,9 1958 1 : 0,47 1 :1,62 31,0 71.9 97,3 ± 3,8 138,0 « J õ g e v a k o l l a n e » I 1957 1 : 2,03 1 : 0,4i) 55,0 79,8 85,4 ± 2,8 П 1957 1: 1, 90 1 :0,37 42,5 80,5 115,9 ± 4,0 1958 1 :0,48 1 :1 ,26 50,4 75,2 104,7 ± 0,8 110,3 III 1957 1 : 2,14 1 :0,30 51,5 80,0 124,6 ± 0,3 1958 1 : 0,49 1. 1, 71 42,5 85,2 108,9 ± 1,4 116,8 IV 1957 1 : 2,28 1 :0 ,40 52,6 81,1 103,3 ± 0 ,7 1958 1 : 1,14 1 :1 ,3 7 48,1 77,6 117,2 ± 1,0 110,3 V 1957 1: 2, 47 - 1 :0,40 46,9 71,9 85,1 ± 1,6 1958 1 : 0,97 1 :1,44 43,4 70,3 94,9 ± 2,2 90,0 Teldes 1957 a. kuni III variandin i (välja arva tud I, väe tam ata variant) , 1958. a. kuni IV variandin i ja hakkas siis taa s l a n ­ gema. Sordil „Jõgeva kollane” aga suurenes enamikul juhtudel pealsete osatäh tsus koos väetisannuste suurendam isega. Pealsete osatähtsuse suurendam ine näib m ugu lasaag i seisukohalt kasulik olevat ainult teatava, sordile omase optimumi piirini, mille ü le­ tamisel m ugulasaak hakkab langem a (sordi „Virulane” IV varian t 1958. a. ja sordi „Jõgeva kollane” IV, eriti aga V varian t 1957 a.). Ka pealsete liiga väikese osa täh tsuse korral jäi m ugulasaak madalaks (mõlema sordi V varian t 1958. a.) Jälgides lehtede suhet vartega, näeme, et 1957 a. osutusid sordi „Virulane” puhul leherikkamaiks III ja V variandi, 1958. a. aga IV variandi taimed. Sordi „Jõgeva kollane» puhul oli varian- 23Г СОо о tidevaheline kõikumine minimaalne. 1958. aasta l, mil mõlema sordi pealsed olid leherikkamad ja variantidevaheline kõikumine tunduvalt suurein kui 1957 aastal, osutusid leherikkamaiks III variandi taimed. M ugula keskmine raskus ja üle 40 g-ste m ugula te protsent osutus sordi „Virulane” puhul suurimaks III variandil. Nimetatud variand i m ugula keskmine raskus ületas teiste varian tide sama nä ita ja 2,1— 18,5 g võrra, lähenedes kõige enam sordile omasele keskmisele. Sordi „Jõgeva kollane” puhul esines suurim mugula keskmine raskus kontrollil, teisele kohale jäi IV variand i mugula keskmine raskus (2,3—3,4 g võrra kontrollist kergem aks). Üle 40 g-ste m ugulate protsent osutus 1957. a. suurim aks IV variandil, 1958. a. aga III variandil. M ugulasaakide võrdlemisel näeme, et mõlema sordi puhul esinesid m adalam ad saagid I ja V variandil. Sordil „Virulane” osutus saag i poolest parim aks III varian t, ületades teiste varian tide sam a nä ita ja 1957. a. 9,4—43,0 ts 1958. a. 10,4—29,1 ts võrra ha-lt. Sordi „Jõgeva kollane” puhul oli 1957 a. suurima saag iga III variant, mis ületas teiste varian tide saag i 8,7—39,5 ts võrra ha-lt (46% võrra kontrollist kõrgem ). 1958. a. osutus rmigulasaagi poolest parim aks IV varian t, ületades teiste varian tide saag i 8,3—22,3 ts võrra ha-lt (12% kontrollist kõr­ gem). Variantide m ugulasaag id m oodustavad üheküürulise kõvera, mille tipp, olenevalt sordist, asub kas III või IV variandi kohal. Asjaolu, et madalsoomullal jäid m ugu lasaag id mõlemal katse­ aasta l suhteliselt m adalam aks, on sele tatav ebasoodsate meteoro­ loogiliste tingim ustega. 1957 a. kahjustasid va ra jased öökülmad (10. aug. ja 2. sept.) n ing rahesadu (27 juulil) noori kasvuhoos olevaid taimi, takistades m ugula te kasvam ist ja valmimist. Eriti mõjus see hiljavalmivale sordile „Jõgeva kollane” 1958. a. esines tugevaid (alla —2° C) öökülmi kogu vegetatsiooniperioodi vältel, näiteks 8. juulil —2,2°, 21. juulil —3,0°, 3. augustil —8° öökül­ mad kahjustasid korduvalt kartulipealseid, m istõ ttu kasvuaeg jäi liiga lühikeseks ja m ugu lasaak tunduvalt m adalam aks kui 1957 aastal. Veerežiim oli mõlemal ka tseaas ta l kartuli kasvuks küllalt soodne. Uurim istu lem ustest selgub, et P ja К poolest vaesele madal- soomullale ei piisa siiani kasu tam ist leidnud 60 kg P 2O5 ja 120 kg K2O ha-le. Kartuli va jadus m adalsoomullal K- ja P-väetiste suh­ tes oleneb kõigepealt sordiomadustest. Selgub, et keskvalmivale sordile „Virulane” on külla ldane 90 kg P 20 5 ja 180 kg K2O ha-le (III va riän t) , hiljavalmivale sordile „Jõgeva kollane” aga 90— 120 kg P 20 5 ja 180—240 kg K2O ha-le (III ja IV varian t) . Mõlema sordi puhul langeb saak järsu lt V variandil, mispuhul on ilmselt tegem ist K-väetiste üledoseerimisega, mis põhjustab a inevahetusprotsesside pidurdamisj. Liiga m adalaks jäävad ka 232 kontrollvariantide saagid ühekülgselt mõjuva loodusliku läm ­ m astiku esinemise tõttu, seda eriti sordi „Jõgeva kollane” puhul. Ka W F i n d l a y (1953) järg i esinevad läm mastiku liiast t in ­ gitud pahed eeskätt hilistel sortidel. Tabelis 4 tuuakse andmeid madalsoomullal erinevatel väetüs- variantidel kasvata tud kartuli pealsetest tehtud analüüsidest. T a b e l 4 M adalsoomulla väetam ise mõju kartulilehtede biokeemilisele koostisele ja hingam isintensiivsusele (abs. kuiva aine alusel) Valgu­ Mitte­ Hinga- Väe- Kuivaine­ Üldlämmas- lise läm­ valgulise Kloro- misin- tusva- Aasta sisaldus tikusisaldus mastiku lämmas­tiku si­ füllisisal- tensiiv- riant \ °/0/ °/0/ sisaldus dus mg/g 0/ saldus mg/g /0 °/0/ C0 2/h \ «Vi ru l ane» I 1957 17,27 5,55 4,99 0,56 18,99 3,47 II 1957 16,45 4,96 4,70 0,26 2 2 ,1 2 4,13 1958 12,78 5,65 5,32 0,33 45,77 4,15 III 1957 15,55 5,12 4,68 0,37 27,65 4,50 1958 13,45 5,40 5,03 0,37 49,88 5,13 IV 1957 14,62 _ 5,04 4,77 0,27 25,17 3,69 1958 1 2 ,2 2 5,40 5,08 0,32 40,09 4,26 V 1957 14,76 4,89 4,69 0 ,2 0 26,01 4,00 1958 1 2 ,0 0 5,24 5,00 0,24 34,25 4,58 « J õ g e v a к о 11 а n e» I 1957 18,20 4,30 3,92 0,38 13,84 3,63 II 1957 13,52 v ' 5,07 4,40 0,67 22,56 6,58 1958 13,91 4,89 4,52 0,37 42,63 4,17 III 1957 15,50 4,76 4,34 0,42 26,62 4,97 1958 13,78 4,93 4,54 0,39 42,01 3,99 IV 1957 14,71 3,65 3.44 0 ,2 1 28,55 5,17 1958 14,33 4,81 4,40 0,41 4H,89 4,12 V 1957 16,48 4,39 3,83 0,56 23,67 4,55 1958 13,70 4,92 4,58 0,34 34,30 4,23 Esita tud andmetest nähtub, et lehtede kuivainesisaldus oli variantidel võrdlemisi erinev Kõige kuivainerikkamad olid väe ­ tam ata variandil (I) kasvanud taimede lehed. Lehtede üld-, valgiilise ja m ittevalgulise lämmastiku sisaldus osutus sordi „Virulane” puhul kõrgeimaks kontrollvariandil ja 233 m adalaim aks V variandil. Kontrolli kõrge läm m astikusisa ldus on tõenäoliselt t ing itud lämmastiku ühekülgsest esinemisest mullas. Ühekülgne läm m astik pidurdab taimede arenemist, m istõttu lehed on suhteliselt noored ja valgurikkad. Sordil „Jõgeva kollane” osu­ tusid läm m astikusisalduse podlest r ikkamateks enam asti II ja III variandi, vaesem aks aga IV variandi lehed. Viimati nimeta­ tud variandi ja sordi „Virulane” III variand i lehtede suhteliselt m adal läm m astikusisaldus on sele tatav intensiivse kasvuga ja kiirema arenemisega, millega kaasneb lämmastiku kiire muundu­ mine. Lehtede klorofüllisisaldus kujunes sordi „Virulane” puhul kõrgeimaks III variandil, ületades teiste varian tide sam a näitaja 1957 a. 1,64—8,66 m g 1958. a. 4,11— 15,63 m g võrra 1 g absoluut­ selt kuiva aine kohta. Sordil „Jõgeva kollane” osutus parimaks IV varian t, olles teistest varian tidest 1957 a. 1,93— 14,71 mg ja 1958. a. 4,26— 12,59 m g võrra kõrgema klorofüllisisaldusega. Lehtede hingam ise intensiivsuse poolest tuli sordil „Virulane” esikohale III varian t, millel väljus 1957 a. 0,37— 1,03 mg ja 1958. a. 0,55—0,98 m g C 0 2 tunni jooksul 1 g absoluutselt kuiva aine kohta rohkem kui teistel variantidel. Sordi „Jõgeva kollane” puhul osutus 1957. a. hingam ine eriti intensiivseks II variandil (1,41—2,95 m g C 0 2 v õ rra ) , millele jä rgnes IV varian t. 1958. a. olid erinevused varian tide viisi m inim aalsed (0,06—0,24 m g). Selgub, et III ja IV variandil kasu ta tud väe tisannuste puhul toimus kartuli kasv ja a reng m adalsoomullal kõige soodsamalt: pealsed olid lopsakad ja leherikkad, lehed suhteliselt suure kloro­ füllisisaldusega ja mõõdukalt intensiivse h ingam isega. Et assimileeriva kartu litaim e lehtedes klorofüllisisaldus on korrelatsioonis fotosünteesiprotsessi intensiivsusega ( G o n t š a r i k , 1955), siis võime klorofüllisisalduse põhjal tea taval määral o tsustada fotosünteesi intensiivsuse üle. R. V T š e r e p a n o v a (1955) järg i on kartu litaim e hinga­ mine võrdelises seoses fotosünteesiga. О. V Zalenski (1957) peab h ingam ist isegi fotosünteesi pimedas toimuvaks etapiks. Et III ja IV variand i lehtedes esines suhteliselt kõrge kloro­ füllisisaldus ja mõõdukalt suur hingam isintensiivsus, siis võib arvata, et ka fotosüntees toimus intensiivselt. Lehtede suhteliselt kõrge hingam isintensiivsus (III ja IV vari­ andil) viitab neis esinevale aktiivsele ainevahetusele. Hingamisel viiakse nii väliskeskkonnast om asta tud kui ka >fotosünteesiprot- sessis m oodustatud ühendid üldisse ainevahetustsüklisse, mis­ puhul tekivad ainevahetusprotsessi täh tsad vaheproduktid ning vabaneb energiat. Soodsate tingim uste esinemisel kasutatakse hingamisel ühenditest vabanev energia täielikumalt m itm esugus­ teks sünteesiprotsessideks (saagi formeerimiseks) ( J a m e s . 1956). Intensiivsema hingam isprotsessi puhul on soodustatud vee tungim ine rakku, mispuhul m ärgitakse hüdrolüütiliste protsesside aktiivsuse tõusu. Hüdrolüütiliste protsesside ülekaalu puhul teki­ 234 vad lih tsam ad, kuid füsioloogiliselt aktiivsemad ained ( B o g d a - r i n a , I k o n n i k o v a , 1954; J a k o v l e v a , 1955). Suhteliselt kõrgem lehtede hingam ise intensiivsus esines hilja- valmival sordil „Jõgeva kollane”, kuna madalsoomullal esineva lühikese vegetatsiooniperioodi tõttu taimed jäid suhteliselt noore­ mateks kui keskvalmival sordil „Virulane” Et III („V irulane” ) ja IV („Jõgeva kollane” ) väetusvariand i tingimustes taimedel toimusid a inevahetusprotsessid vege ta t­ siooniperioodil ja sellega -seoses ka m ugula te moodustumine kõige intensiivsema4t, siis on ka arusaadav , miks n im etatud v a r i ­ antidel kujunesid m ugulasaag id suhteliselt kõrgeteks. M adalsoomulla erinevatelt väetusvarian tide lt pärinevate mugulate analüüsimisel saadud tulemused (tabel 5) nä itavad , et väetisannuste ja m ugulasaakide suurenemisel tärklise protsent väheneb. See kehtib III kuni IV variandini. Edasine tärklise protsendi vähenemine, mispuhul esineb ka saag i langus, on tingitud tõenäoliselt koos kaalium iga mulda viidud kloori n e g a ­ tiivsest mõjust. Tärklisesaak kujunes mõlema sordi puhul kõrgeimaks III v a r i ­ andil, välja arvatud 1958. a. „Jõgeva kollane” 1957 a. ületas sordi „Virulane” III variandi tärk lisesaak ca 20% võrra , 1958. a. 17% võrra kontrolli sam a näita ja . Sordi „Jõgeva kollane” puhul ületas 1957 а. III variandi tärk lisesaak kontrolli 35% võrra. Kõrgema m ugu lasaag i puhul oli m ugulais enamikul juhtudel suhteliselt m adal läm m astikainete protsent. Läm mastiku hulk ha-saagis oli II, III ja IV variandil tunduvalt kõrgem, V v a r i ­ andil pisut kõrgem kui kontrollil. Et fermentide tegevus sõltub suurel m äära l keskkonna reakt­ sioonist ( S i s s a k j a n , 1954), m äära ti fermentide aktiivsuse üle otsustamiseks kartu lim ugulatee rakum ahla pH. Teatavasti on suhteliselt leelisesema keskkonna reaktsiooni puhul ülekaalus fer­ mentide sünteetiline tegevus. Katseandmetest selgub, et läm mastiku ühekülgse esinemise tõttu mullas oli kontrollvariandilt pärinevate m ugula te rakumahl suhteliselt leelisese reaktsiooniga, II variandi puhul muutus raku­ mahl happelisemaks, III ja IV variandil m ineraalväetis te parem a tasakaalustatavuse tõttu leelisesemaks (erandiks olid 1957 a. „Jõgeva kollase” III ja IV n ing 1957 a. „Virulase” IV varian t) . Mugulate rakum ahla kontsentratsioon oli 1957 a. tunduvalt kõrgem kui 1958. a., mis on tingitud suhteliselt soodsam ate kasvu­ tingimuste esinemisest. V äetusvarian tide kaupa oli II, III ja IV variandi puhul m ärga ta m ugulate rakum ahla kontsentratsiooni üldist languse tendentsi (välja a rvatud 1957 a. „Jõgeva kollase” II ja III va r ian t) , mis V variandi puhul uuesti tõusis peaaegu samale tasemele kontrolliga. Kõige m adalam rakum ahla kont­ sentratsioon esines IV variandi mugulatel. Selgub, et majanduslike omaduste poolest parim aks kujune­ nud variantidel (II, III ja IV) oli suhteliselt m adal rakum ahla 235 KD Со T a b e l 5О M adalsoomulla väetam ise mõju kartulimugulate biokeemilisele koostisele ja füüsikalis-keem ilistele omadustele Üldlämmas- Valgulise Mittevalgu- R a k u m a h l a Väe- j Tärklisesi- Seotud vee tusva-1 Aasta saldus toor­ tikusisaldus lämmastiku lise lämmas­ Rakkude abs. kuivas sisaldus abs. tiku sisaldus kontsent- sisaldus viskoossus p>ermeaab- riant i aines % aines % kuivas aines abs. kuivas pH | ratsioon tooraines sentipuaasi lus % aines % I °/0/ % » «Vi r u l ane» I 1957 11,71 1,30 0,89 0,41 5,59 6,55 1,52 37,04 192,3 II 1957- 10,87 1,27 0,90 0,37 5,54 6,06 1,29 36,55 203,9 ^ 1958 13,12 1,19 0,78 0,41 5,31 5,37 1,73 44,31 262,3 III 1957 10,82 1,04 0,83 0 ,2 1 5,69 '5,93 1,31 36,45 193,8 1958 1 2 ,2 2 1,45 0,93 0,52 5,48 5,33 1,64 43,03 248,1 IV 1957 10,36 1,16 0,82 0,34 5,42 5,70 1,51 36,12 2 1 2 ,8 1958 11,45 1,14 0,80 0,34 5,49 5,04 1,39 45,18 269,4 V 1957 9,95 1,23 0,90 0,33 5,68 5,96 1,26 38,70 219,1 1958 11,46 1,03 0 ,8 6 0,17 5,62 5,37 1,32 44,75 245,8 « J õ g e v a k o l l a n e » I 1957 10,80 1,50 1 ,1 2 0,38 5,78 6,39 1,50 36,76 172,7 II 1957 10,41 1,46 1,17 0,29 5,69 6,45 1,43 39,23 193,9 1958 10,72 1,54 1,31 0,23 5,62 5,24 1,31 34,53 273,2 III 1957 1 0 ,0 0 1,28 1,07 0 ,2 1 5,63 6,58 1,42 39,18 182,7 1958 11,05 1,55 1,24 0,31 3,68 5,07 2,13 30,81 295,6 IV 1957 10,62 1,42 1,08 0,34 5,61 6 ,1 2 1,42 33,81 157,7 1958 10,57 1,43 1 ,2 2 0 ,2 1 5,69 5,04 1,70 35,59 289,0 V 1957 9,67 1,51 1,18 0,33 5,68 6,39 1,44 33,81 202,5 1958 1 0 ,1 2 1,72 1,24 0,48 5,72 / 5,33 2,08 33,81 273,3 kontsentratsioon, mis näitab, et meil on tegem ist suhteliselt tä iskasvanum ate (füsioloogiliselt vanemate) m ugula tega kui I ja V variandil. M adalsoomullal kasvata tud m ugulates esineva rakum ahla viskoossuse ja ü ld läm m astikusisalduse vahel esineb enamasti seos: läm m astikusisalduse suurenemisel suureneb ka rakum ahla viskoossus ja vastupidi. А. M. A l e k s e j e v i (1948) jä rg i esineb rakkudes nii passiivne kui ka aktiivne vesi. Aktiivne vesi, mis võtab osa rakus toimuvatest reaktsioonidest, esineb protoplasm as seotud kujul. Seega on võimalik seotud vee protsendi põhjal o tsustada ka aktiivse vee sisalduse üle. Katseandmetest selgub, et III variandi m ugulates vähenes seotud vee hulk (välja arvatud 1957 a. „Jõgeva kollane” ), mis kõneleb sellest, et nende variantide puhul on tegemist väetus- foonidega, mis soodustavad taimede arengut. Esimese ja viimase variandi puhul oli aga seotud vee protsent suhteliselt kõrge, mis näitab, et meil on tegemist a rengut p idurdavate väetusfoonidega. Kaalium, mõjustades protoplasm a seisundit ja struktuuri, suurendab permeaablust. Suhteliselt suurem protoplasm a perme- aablus on aga rakkudevahelise ainevahetuse seisukohalt taimele kasulik. Ka autori poolt m ugulate protoplasm a permeaabluse kohta saadud andmed on kooskõlas eeltooduga. Nimelt on väetam ata (kontroll) variandil rakkude permeaablus kõige m adalam , mis II variandi m ugulate rakkudes kaaliumiga väetamise tõttu järsu lt tõusis ning jäi ülejäänud varian tide puhul kontrollist kõrgemaks (erandiks oli 1957 а. IV variandi „Jõgeva kollane” ). Eespool toodud uurim istulem ustest selgub, et P- ja K-väetiste mitmesugused annused mõjuvad erinevalt kartuli kasvule, a ren ­ gule, biokeemilisele koostisele ja füsioloogiliste protsesside in ten­ siivsusele. Järgnevalt analüüsitakse madalsoomulla erinevatelt väetus- variantidelt pärineva seemnematerjali omadusi ühesuguse agro- fooniga mineraalmulla t ingimustes. Püütakse selgitada, m is­ sugune väetusvariant mõjutab kartulis toimuvaid füsioloogilisi ja biokeemilisi protsesse sellisel m ääral, et ainevahetusprotsesside tulemusena kujunenud seem nematerjal osutub kõige v ä ä r tu s ­ likumaks, tagades reproduktsiooni puhul kõrge saagi. Ülevaate vegetatsiooniperioodil teosta tud mõõtmistest ja koris­ tatud saagi struktuurist annab tabel 6. Selgub, et seemnematerjali erinevad omadused realiseerusid juba varakult, mistõttu seemnematerjali kasvatam ise aasta l pare­ mateks osutunud variantidel (III ja IV) kujunesid sageli ka reproduktsioonide omadused parem ateks kui teistel variantidel. Varte keskmine pikkus ja arv puhm as olid positiivses korre­ latsioonis väetisannuste suurendam isega sordi „Virulane” puhul III variandini, sordi „Jõgeva kollane” puhul IV variandini. See- 16 Botaanlka-alased tööd IV 237 T a b e l 6 M adalsoomulla väetam ise järelmõju kartuli kasvule ja saagile Nõukogude armee nimelise kolhoosi saviliivm ullal Varte kesk­ Mugulate Mu­ Üle Kahe mine ja peal­ gula 40 Hai­ aasta Kat- sete kaalu kesk­ g-ste gete Mugula- kesk­ seva- Aasta pik­ arv suhe (mu­ mine mugu­ mugu­ saak ts/ha mine riant kus puh­ gulad raskus late late mugu- mas °/ %/0 lasaaksm = 1 ) g /о ts/ha « Vi r u l a ne » I 1958 34,7 2 ,8 1 :0 ,13 51,5 72,8 57,1 130,6 ± 0,3 — II 1958 47,4 3,5 1 : 0,26 53,2 72,5 43,8 155,6 ± 1,2 1959 51,9 2,9 1 : 0,33 55,6 80,0 50,7 193,1 ± 2,7 174,4 III 1958 49,0 3,6 1 ; 0,29 69.5 80,3 39,4 162,5 ± 3,1 1959 55,6 3,3 1 :0,42 75.6 8 6 ,0 40,9 261,3 ± 1,8 211,9 IV 1958 42,3 3.1 1 : 0 ,2 0 54,2 8 8 ,2 50.8 156,7 ± 0 ,9 1959 50,7 3.2 1 : 0,35 6 6 ,6 83,8 50.8 229,2 ± 3,0 193,0 V 1958 39,1 3,0 1 : 0,16 58,8 8 8 ,8 53,5 139.7 ± 1,6 1959 44,8 1 : 0,34 65,2 82,5 63,1 215.8 ± 2,1 177,82 ,8 « J õ g e v a k o l l a n e » I 1958 50,6 3,2 1 : 0,31 54,5 80,9 29,4 134,2 ± 1,9 — II 1958 57.8 '3 ,2 . 1 : 0,42 53,0 82,4 37,9 141,4 ± 2 ,6 1959 57.9 3,6 1: 0,40 51,6 75,3 56,3 157,8 ± 5 ,3 150,1 III 1958 57,8 3,4 1 : 0,56 47,4 80,1 26,3 142,2 ± 0 ,8 1959 61,0 3,7 1 : 0,41 58,6 80,6 32,0 176,7 ± 3,9 159,5 IV 1958 59,4 3,7 1 :0,56 67.8 85,2 2 1 ,0 160,9 ± 4 ,3 1959 62,0 4,0 1 : 0,43 58.8 81,7 202,5 ± 6,2 181,72 2 ,1 V 1958 53,9 2,9 1 :0,39 58,6 79,9 37,0 129,2 ± 3,2 1959 59,8 3,7 1 :0,59 50,0 74,3 40,7 173,1 ± 1,9 151,2 järel m uutus nim etatud nä ita ja te korrelatsioon vastupidiseks. Sordi „Virulane” III variand i va rte keskmine pikkus ü letas teiste varian tide sam a nä ita ja 1958. a. 1,6— 14,3 cm võrra, 1959. a. 3,7— 10,8 cm võrra. Sordi „Jõgeva kollane” puhul esinesid kõige pikemad varred IV variandi taimedel, millede pikkus ületas teiste variantide sama nä ita ja 1958. a. 1,6—8,8 cm võrra, 1959. a. 1,0—3,1 cm võrra. Varte keskmine arv puhm as suurenes n im eta­ tud varian tide taimedel sordi „Virulane” puhul vas tava lt 0,1—0,8 ja 0,1—0,5 varre võrra, sordi „Jõgeva kollane” puhul 0,3—0,8 ja 0,3—0,4 varre võrra. M ugulate ja pealsete suhe kujunes järe lm õjuaasta te l üldjoon­ tes sam asuunaliseks kui seemnematerjali kasvatam isel erineva- 238 tel väetusvariantidel. Sordil „Virulane” suurenes pealsete o sa täh t­ sus kuni III variandin i ning hakkas seejärel langem a. Pealsete osatähtsuse suurenemine langes mõlema sordi puhul üsna hästi kokku m ugu lasaag i tõusuga ja vastupidi: pealsete osa täh tsuse vähenemisega langes ka mugulasaak. Erandiks oli 1959. a. sordi „Jõgeva kollane” V varian t, mis andis suurest pealsete o sa täh tsu ­ sest hoolimata suhteliselt m adala saagi. N ähtavasti esineb m ugu­ late ja pealsete suhete n ing m ugulasaag i vahel tea tav optimum, mis oleneb sordist ja võib erinevates kasvutingim ustes olla täiesti diam etraalse suurusega. Mugula keskmine raskus färgis sordi „Virulane” puhul võrdle­ misi korrapäraselt m ugulate ja pealsete suhet. Suurim m ugula keskmine raskus sordi „Virulane” puhul esines III variandil, üle­ tades teiste varian tide sam a nä ita ja 1958. a. 10,7— 18,0 ja 1959. a. 9,5—20,0 g võrra. Sordi „Jõgeva kollane” IV variandil oli mõlemal aasta l suurim m ugula keskmine raskus ja üle 40 g-ste m ugulate protsent. Haigete m ugulate protsent osutus sordi „V irulane” saagis kõige väiksemaks III variandil, „Jõgeva kollase” puhul IV v a r i ­ andil, suurenedes mõlemas suunas. N imetatud varian tide suhte­ liselt kõrge haiguskindlus on seletatav neis esinevate füsioloogi­ liste protsesside suure aktiivsusega. M ugulasaak kujunes kõikide väe ta tud varian tide reprodukt­ sioonidel kõrgemaks kui kontrollil (välja arvatud sordi „Jõgeva kollane” puhul V varian t 1958. a.) Kõrgeima m ugulasaagi ha-lt ^ andis sordi „Virulane” puhul III varian t, mille saak ületas teiste variantide saagi 1958. a. 5,8—31,9 ts võrra ja 1959. a. 32,1 — 68,2 ts võrra. „Jõgeva kollase” puhul oli saagirikkaim IV variant, mille saak ületas teiste varian tide saag i 1958. a. 18,7—31,7 ts võrra, 1959. a. 25,8—44,7 ts võrra hektarilt. Tabelis 7 tuuakse andmeid kartulilehtedest õitsemisfaasis teos­ tatud analüüside kohta. Esitatud andmetest nähtub, et lehtede üld- ja valgulise läm ­ mastiku sisalduse poolest olid esikohal vahelduvalt III ja IV variant. Klorofüllisisalduse osas esines võrdlemisi korrapärane para lle­ lism seemnematerjali kasvatam ise aasta l saadud tulemustega. J^ehtede klorofüllisisaldus kujunes üldiselt suurem aks nende variantide taimedel, mis andsid kõrgema m ugulasaagi. Sordi „Jõgeva kollane” puhul olid IV variandil lehed 1958. a. 4,20— 13,70 m g võrra ja 1959. a. 2,4—4,0 m g võrra klorofülli- rikkamad kui teistel variantidel. Kõige m adalam aks osutus klorofüllisisaldus väetam ata variantidel. Hingamisintensiivsus oli mõlema sordi I ja V variandi lehte­ del suurem kui vahepealsete varian tide puhul. Et I ja V variandi lehed olid samal ajal enam asti m adalam a klorofüllisisaldusega, siis suurenes dissimilatsiooni osa täh tsus ainevahetusprotsessides ja saak langes. Mõõduka hingam isintensiivsusega variantide i6* 239 T a b e l 7 M adalsoomulla väetam ise järelmõju kartulilehtede biokeem ilisele koostisele ja hingam isintensiivsusele (abs. kuiva aine alusel) Nõukogude armee nimelise kolhoosi saviliivm ullal Üld- Valgu­ Hinga- Katse- Kuivaine- lise läm­ Mittevalgu- Kloro­ misin- variant Aasta sisaldus lämmas- tikusisal- mastiku lise lämmas­ tiku sisaldus füllisisal­ tensiivsus°/0/ dus % sisaldus0 dus m g/g mg/g/ '0 'G C 0 2/h / « V i r u l a n e » I 1958 15,06 3,87 3,55 0,32 23,50 3,65 II 1958 14,29 4,04 3,71 0,33 30,50 3,15 1959 17,90 3,88 3,40 0,48 11,60 4,36 III 1958 15,12 4,04 3,70 0,34 29,20 3,31 1959 16;40 4,22 3,68 0,54 13,30 4,21 IV 1958 15,96 4,08 3,75 0,33 27,60 3.20 1959 17,30 3,94 3,44 0,50 12,30 3,70 V 1958 15,29 4,00 3,70 0,30 26,40 3,47 1959 17,60 3,59 3,35 0,24 1 2 ,2 0 4,49 « J õ g e v a k o l l a n e » I 1958 17,47 3,98 3,66 0,32 2 1 , 1 0 3,09 II 1958 17,84 4,00 3,61 0,39 25,00 2,80 1959 19,10 4,02 3,60 0,42 18,20 4,24 III 1958 17,43 4,07 3,73 0,34 20,70 2,70 - 1959 ' 17,50 4,13 3,68 0,45 18,50 4,00 IV 1958 17,45 4,44 4,11 0,33 34,80 2,92 1959 17,60 4,77 4,32 0,45 20,90 4,32 V 1958 17,39 4,04 3,70 0,34 30,60 3,11 1959 17,80 4,03 3,58 0,45 16,90 5,00 (III ja IV) lehed olid suurema klorofüllisisaldusega, mistõttu võib arvata, et nende hingam ise produktiivsus o li .suu r . H inga­ mise produktiivsuse tõusust kõnelevad n im etatud variantide suhteliselt kõrged m ugulasaagid . M adalsoomulla erinevatelt väetusvarian tide lt pärineva seemne- materjžili reproduktsiooni m ugula te omadusi nende kasvatamisel m ineraalm ullal ühesugustes t ingim ustes väljendab tabel 8. ~ Suurim tärklise protsent esines mõlema so rd i 'p u h u l II vari­ andi mugulais. Alates III va riand is t langes tärklise protsent väetisannuste suurendam ise taga jär je l , olles enam asti m adalaim viienda variand i mugulais. 240 T a b e l 8 M adalsoomulla väetam ise järelmõju kartulimugulate biokeem ilisele koostisele ja füüsikalis-keem ilistele omadustele Nõukogude armee nim elise kolhoosi saviliivm ullal Tärklisesi- Üldlämmas- Valgulise M ittevalguli- R а к u m а h la Katse- saldus toor­ tikusisaldus lämmastiku se lämmas­ Seotud vee sisaldus variant Aasta sisaldus tiku sisaldus Rakkudeaines abs. kuivas abs. kuivas abs. kuivas pH j kontsent­ viskoossus tooraines permeaablus°/0/ aines aines % aines % ratsioon % sentipuaasi °/0/ ! ' N «V i r u 1 а П P'> I 1958 13,22 1 ,2 0 1 ,0 0 0 ,2 0 5,68 5,35 1,84 38,91 214,5 II 1958 13,76 1,15 0,82 0,33 5,49 5,14 1,65 37,49 1959 205,216,84 0,99 0 ,6 8 0,31 5,45 6,30 1,25 33,41 208,6 111 1958 13,27 1,18 0,69 0,49 5,51 5,24 1,54 37,48 205,0 1959 16,26 1,14 0 ,6 8 0,46 5,68 6,46 1,19 31,07 2 0 1 ,2 IV 1958 1 2 ,8 8 0,99 0,74 0,25 5,42 5,53 1,58 38,48 217,1 1959 16,38 1,16 0,92 0,24 5,j 8 6,58 1 ,2 1 34,55 236,2 V 1958 12,67 0,99 0,70 0,29 5,51 5,11 1,79 42,36 216,1 1959 16,08 1,06 0,80 0,26 5,89 6,45 1,35 34,95 215,3 « J õ g e v a k o l l a n e» ■ I 1958 13,16 0,89 0,67 0 ,2 2 5,53 4,86 1,77 36,97 237,0 II 1958 13,56 0 ,8 8 0 ,6 6 0 ,2 2 5,51 5,02 1,55 34,23 247,2 1959 16,66 1 ,0 1 0,69 0,32 5,48 6 ,1 1 1,27 32,49 239,5 III 1958 12,58 1 ,1 1 0,73 0,38 5,60 5,06 1,28 32,17 183,2 1959 16,25 1,14 0,69 0,45 5,58 6,34 1,25 30,93 2 0 1 ,2 IV 1958 12,93 0,83 0,48 0,35 5,23 5,18 1,39 33,62 225,6 1959 16,51 1,27 0,76 0,51 5,48 6 ,1 0 1,26 31,98 208,6 V 1958 12,44 1,17 0,85 0,32 5,09 4,89 1,25 37,73 262,2 1959 16,36 1,06 0,85 0 ,2 1 5,47 6,05 1,24 33,45 2 2 0 ,2 Tärklisesaak kujunes sordi „Virulane” puhul kõrgeimaks III variandil, ületades kontrolli 1958. a. 4,3 ts võrra, 1959. a. 10,0 ts võrra hektarilt. Sordi „Jõgeva kollane” puhul esines kõ r­ geim tärk lisesaak IV variandil, mis ü letas kontrolli tärklise- saagi 1958. a. 3,1 ts võrra, 1959. a. 7,1 ts võrra ha kohta. Oid- ja valgulise lämmastiku sisalduse poolest olid esikohal väe tam ata (I) variandil kasvata tud kartuli „Virulane” reprodukt­ siooni m ugulad. M ittevalgulise läm mastiku sisaldus oli aga nendes väikseim. Teisel kohal üld läm m astiku ja enam asti esi­ mesel kohal mittevalgulise läm mastiku sisalduselt olid mõlemal sordil III variandi mugulad. M ugulate rakum ahla pH osutus sordil „V irulane” koige happe­ lisemaks IV variandil, sordil „Jõgeva kollane” V variandil. Vii­ mati n imetatud sordil olid kõrgeima pH väärtu sega III variandi mugulad. M ugulate rakum ahla kontsentratsioon kujunes mõlemal sordil enamasti kõige kõrgemaks IV variandil , mille seemnematerjalil oli sama näita ja kõige m adalam . Rakumahla viskoossus oli mõlema sordi puhul, analoogiliselt seemnematerjali sama nä ita jaga , kõrgeim I variand i mugulais. Kõige m adalam aks jäi m ugulate rakum ahla viskoossus sordil „Virulane” III ja- sordil „Jõgeva kollane” V variandil. Seotud vee sisaldus (%-des toorainest) oli mõlemal sordil kõige suurem V variandi mugulais. Sellele jä rgnes I variant. Kõige väiksemaks jäi m ugula te seotud vee sisaldus III variandil. Sam asugune seaduspärasus esines sordil „Virulane” ka seemne­ m aterja li puhul. M ugula rakkude permeaablus osutus mõlemal sordil, ana­ loogiliselt seotud vee sisaldusega, väiksemaks III (saagirikkaim) variandil. Suurim rakkude permeaablus oli „Virulase” puhul IV „Jõgeva kollase” puhul II ja V variandi mugulail. А. V N a g o r n õ i (1948) järg i on teada, et suhteliselt suur seotud vee ja üld läm m astikusisaldus, suurem rakum ahla kont­ sentratsioon ja viskoossus n ing m adalam tärklisesisaldus ise­ loomustavad füsioloogiliselt noori organisme, millede elujõulisus avaldub produktiivsuses. Esimesel pilgul tundub, nagu oleksid käesolevad katsetulemu­ sed vastuolus Nagornõi seisukohtadega, sest füsioloogiliselt vane­ mateks kujunenud varian tide m ugulad kasvasid ja arenesid pare­ mini ning andsid suurem aid saake. Tegelikult vastuolu ei esine, sest käesolevas katses olid füsio­ loogiliselt vanemateks osutunud m ugulad suhteliselt siiski noo­ red, nooremad kui pikemat aega m ineraalm ulla l kasvatatud sam ade sortide m ugulad. Füsioloogiliselt suhteliselt nooremad m ugulad olid aga liiga noored. Asjaolu, et I ja V variand i m ugu­ lad jäid liiga nooreks, on tingitud toiteelementide ühekülgsest toimest, millest oli ju ttu eespool. Kokkuvõttes võib märkida, et m adalsoomulla väetamine 242 I superfosfaadi ja kaaliumkloriidi mitmesuguste annustega põh­ justab sügavaid m uutusi kartuli füsioloogilis-biokeemilistes prot- ^ sess ides ja reproduktsioonivõimes. Kui käesoleva töö autoril ei õnnestunud neid m uutusi alati kausaalselt seostada, siis ei tähenda see veel sellise seose puudumist, vaid pigem seda, et seaduspärasuste avastam ine nõuab pikaajalist uurimist. Järeldused 1. M adalsoomuldade potentsiaalne viljakus ei rahulda kartuli nõudeid toiteelementide suhtes. Fosfor-kaaliväetisteta annavad kõrge üldläm m astikusisaldusega m adalsoom ullad suhteliselt madala ja bioloogilistelt omadustelt m itte täisväärtusliku kartu li­ maagi. 2. Väetam ata madalsoomüllal moodustuvad kartulil suhteli­ selt kuivainerikkad lehed, millede klorofüllisisaldus^ja hingamis- intensiivsus on m adalad, võrreldes väe ta tud mullal kasvanud lehtedega. Lehtede m adala klorofüllisisalduse ja ekstensiivse hingamise tõttu on fotosünteesi intensiivsus väike, mistõttu ka mugulasaak ei saa kõrgeks kujuneda. M ugulad sisa ldavad suh te­ liselt rohkesti üld- ja m ittevalgulist lämmastikku, rakum ahla viskoossus on suurem kui väe ta tud madalsoomüllal kasvata tud mugulatel. Eespool loetletud asjaolude põhjal võib väita , et mugulad jäävad füsioloogilise seisundi poolest noorteks. 3. Väetatud madalsoomüllal kujunevad kartuli füsioloogilis- biokeemilised protsessid ja nendest sõltuvad taga jä r jed tundu ­ valt erinevateks kui väe tam ata madalsoomüllal. M ugulate repro- - duktsioonivõime seisukohalt võib väetiste toime olla nii positiivne kui ka negatiivne, olenevalt kasu ta tud väetisannuste suurusest ja sortide bioloogilistest iseärasustest. 4. Kasutades superfosfaati ja kaaliumkloriidi tegevainete vahekorras 1 : 2, kujuneb madalsoomüllal kartulile optimaalseks 90— 120 kg/ha P 20 5 ja 180—240 kg/ha K2O. Antud kõikumiste piires sobivad keskvalmivale sordile „V irulane” väiksemad, hilja- valmivale sordile „Jõgeva kollane” suurem ad normid. Nimetatud hulgal doseeritud väetised soodustavad pealsete kasvu ja kiiren­ davad taimede arenemist. Pealsed on mõõdukalt lopsakad ja leherikkad, lehed suure klorofüllisisaldusega ja mõõdukalt in ten­ siivse hingamisega. Selle taga jä r je l suureneb fotosünteesi in ten­ siivsus ning tõuseb mugula- ja tärklisesaak. Suhteliselt m adal rakumahla kontsentratsioon näitab, et* m ugulad on füsioloogiliselt vanemad, võrreldes väetam ata madalsoomüllal kasvata tud m ugu­ latega. Kuid mineraalmullal kasvata tud m ugula tega võrreldes on nad siiski suhteliselt noored. 5. Veelgi suurem ate superfosfaadi ja kaaliumkloriidi annuste puhul (150 kg P 2O 5 ja 300 kg K2O ha-le) on väetiste toime madalsoomüllal kartulile tunduvalt erinev kui mineraalmullal. Need erinevused on tingitud mullastiku ja mikrokliima iseärasus- 243 test, mis m õjutavad kartuli eluprotsesside kulgemise intensiivsust n ing toiteelementide om astam ise dünaam ikat ja efektiivsust. Rikkalik kaaliumi esinemine toitekeskkonnas soodustab pealsete kasvu, aeglustades taimede arenemist ja m ugula te moodustumist, öökülm ade taga jä r je l aga hävivad m adalsoom ullal pealsed vara, m istõttu m ugulasaak jääb m adalaks. M adala saag i puhul tärk- lisesisalduse langus ja valgulise läm m astiku sisalduse tõus näitavad, et m ugulad on füsioloogiliselt noored, seemnematerjali seisukohalt liiga noored. 6. M ineraalmullal osutub kõnealuste katsete t ingim ustes pari­ maks seemnematerjal, mille kasvatam isel m adalsoomullal antakse sordi „Virulane” puhul 90 kg P 2O 5 ja 180 kg K2O, sordi „Jõgeva kollane” puhul 120 kg P 20 5 ja 240 kg K20 hektari kohta. Nime­ ta tud väetusvarian tide lt pärinevast seem nem aterjalis t kasvanud taimed on suhteliselt h ä s t i . arenenud pika- ja rohkevarreliste pealsetega. Lehed on lämmastiku- ja klorofüllirikkad n ing mõõdu­ kalt kõrge hingam isintensiivsusega. Fotosünteesi mõjutavate tegurite soodsama seisundi tõ ttu kujuneb nendel variantidel mugula-, tärklise- ja läm m astikusaak m ärksa kõrgem aks kui teis­ tel variantidel. KIRJANDUS E i s e n , J. 1954. Põhjavee sügavuse mõju vähekõdunenud turvasmulla viljaku­ sele. D issertatsioon. Tallinn. F i n d 1 a y, W M. 1953. Seed Potatoes. Whitehead, Т., M clntosh, Т. P and Findlay, W. M. The Potato in health and disease. Edinburgh-London. V i i l e b e r g , K. 1958. Kasvutingim uste mõjust kartuli seem ne kvaliteedile Eesti NSV-s. Dissertatsioon. Tartu. V i i l e b e r g , L. 1960. Kasvukoha vahelduse tagajärjel kartulis toimuvatest füsioloogilistest ja biokeem ilistest m uutustest n ing nende mõjust mugu­ late seemne kvaliteedile. TRU Toimetised, 82. А л е к с е е в А. М. 1948. Водный режим растений и влияние на него засухи. Казань. Б о г д а р и н а А. А/, И к о н н и к о в а А. М. 1954. О характере изменений в анатомическом строении тканей и обмене веществ под влиянием ГХ ЦГ Труды Всес. Ин-та защиты растений, вып. 5. Г о н ч а р и н М. Н. 1955. Интенсивность фотосинтеза и активность биохими­ ческих процессов у картофеля и капусты в условиях Заполярья. АН СССР. Биохимия плодов и овощей, сб. 3. Д ж е й м с В. (James, W.) 1956. Дыхание растений. [Перевод с английского.! Москва. З а л е н с к и й О. В. 1957. О взаимоотношениях между фотосинтезом и дыха­ нием. Бот. журн. АН СССС, т. 42, № II. О к у н ц о в М. М., JI е в ц о в а О. П. 1952. Влияние меди на водный режим и на засухоустойчивость. растений. ДА Н СССР, т. 82, № 4. Н а г о р н ы й , А. В. 1948. Старение и продление жизни. Советская Наука. С и с а к я н Н. М. 1954. Биохимия обмена веществ. Изд-во Академии Наук СССР, Москва. Т и м и р я з е в К. А. 1948. Земледелие и физиология растений. Избр. соч. II, Москва. Ч е р е п а н о в а Р В. 1955. Фотосинтез картофельного растения в зависи­ мости от удобрения. Москва. 244 У с п е н с к а я В. И. 1939. Проникновение красок и меди в клетки водорослей в связи с pH и гН2 внутри клеток и в среде. Микробиология 8 , вып. 8 . Я к о в л е в а В. В. 4955. К вопросу о передвижений бора в растениях. Физиология растений, 2 , 1 . О В Л И Я Н И И УД О Б Р Е Н И Й НА Ф И ЗИ О ЛО ГО ­ БИОХИМИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ И СЕМЕННЫЕ КАЧЕСТВА КАРТОФЕЛЯ НА ТОРФЯНОЙ ПОЧВЕ Н И ЗИ Н Н О Г О ТИПА JI. Вийлеберг Р е з юм е Проведенные в Эстонской ССР исследования выяснили, что семенные качества картофеля при выращивании на торфяных почвах в большой степени зависят от удобрения этих почв. При выращивании картофеля на указанных почвах обычно рекомен­ дуется вносить Р К удобрений из расчета 60 кг Р 20 5 и 120 кг КгО на га. По ряду косвенных соображений можно было предпола­ гать, что рекомендованные дозы удобрения являются недостаточ­ ными с точки зрения получения полноценного семенного мате­ риала. Целью настоящего исследования являлось выяснить влияние различных дозировок калийных и фосфорных удобрений на неко­ торые физиолого-биохимические процессы картофельного расте­ ния и семенные качества его клубней. Соответствующие полевые опыты проводились на торфяной почве низинного типа опытной базы Эстонского Научно-исследо­ вательского института земледелия и мелиорации в Тоома, по­ скольку расположенные здесь торфяники являются наиболее ти­ пичными для большей части Эстонской ССР В вариантах опыта использовались следующие дозировки удобрений из расчета в кг на га: Р 20 5 КзО I 0 0 II 60 120 III 90 180 IV 120 240 V 150 300 Последующее сравнение полученного семенного материала производилось на слегка суглинистой дерново-подзолистой почве в колхозе «Советская Армия» Тартуского района. Д л я опытов использовались районированные в Эстонской ССР позднеспелый сорт картофеля Иыгева коллане и подходящий для выращива­ ния на торфяных почвах среднеспелый сорт Вирулане. Происходящие в картофеле изменения под влиянием приме- 245 нения различных доз- удобрений на низинной торфяной почве выяснялись путем специальных наблюдений и анализов. На основании результатов проведенных наблюдений и анали­ зов можно сделать следующие выводы: 1. Д ля получения высокопродуктивного и качественного се­ менного материала картофеля на низинных торфяных почвах Эстонской ССР, относительно бедных содержанием фосфора и калия, применение Р К удобрений в до сих пор рекомендованных дозах 60 кг Р 20 5 и 120 кг КяО на га является недостаточным. 2. Потребности картофеля на низинных торфяных почвах в калийных и фосфорных удобрениях в значительной мере зависят от его сортовых особенностей. Д ля среднеспелого сорта Виру- лане достаточно внесения в почву 90 кг Р 2О5 и 180 кг К2О; для позднеспелого сорта йы гева коллане — 120 кг Р 2О5 и 240 кг К 2О на га. 3. Применение Р К удобрений в указанных дозах благоприят­ но сказалось на процессах обмена веществ и деятельности ассими­ ляционного аппарата растений: увеличилось содержание хлоро­ филла и интенсивность дыхания листьев; интенсивнее происхо­ дили процессы роста и развития растений, что, в свою очередь, обеспечило получ|ние сравнительно высоких урожаев клубней, обладающих хорошими семенными качествами. 4. Семенной материал с торфяной почвы с улучшенным фо­ ном питания при последующем испытании на слегка суглинистой дерновоподзолистой почве давал растения с повышенным содер­ жанием хлорофилла и общего азота в листьях. Вязкость клеточ­ ного сока, процент связанной воды и проницаемость протоплазмы клеток клубней для электролитов была несколько сниженной. Отмеченные изменения оказали благоприятное влияние на рост и развитие картофеля, в результате чего урожаи клубней, крахмала и общего азота оказались при этом наиболее высокими. ÜBER DIE W iRK UNG DER D Ü N G U N G VON NIEDERUNGS- MOORBÖDEN AUF DIE PHYSIOLOGISCH-BIOCHEMISCHEN PROZESSE SOWIE DEN PFLANZGUTWERT DER KARTOFFEL L. Viileberg Z u s a m m e n f a s s u n g Eirischlägige Untersuchungen haben erwiesen, daB zur D üngung von phosphor- und kaliarm en Niederungsmoorböden die in der Estnischen SSR üblichen Gaben von 60 kg/ha РгОб und 120 kg/ha K2O unzureichend sind. Auf Niederungsmoorböden ist der Bedarf der Kartoffel an K- und P-D üngern je nach der \ \ Sorte verschieden. W ährend die mittelreife Sorte «Virulane» mit 246 90 kg/ha P 20 5 und 180 kg/ha K2O zufrieden ist, braucht die Spätsorte «Jõgeva kollane» 120 kg/ha P 2O5 und 240 kg/ha K20 . Durch obengenannte D üngergaben wurden die Stoffwechsel- vo rgänge der Kartoffel angeregt, wodurch W achstum und Entwick­ lung dieser V arian ten eine S te igerung erfuhr, w as sich wiederum günstig auf Knollenertrag und Pflanzgutw ert auswirkte. Repro- duktionen dieser V arian ten ergaben erhöhten Chlorophyll- und Gesamtstickstoffgehalt der Blätter. Die angeführten W andlungen übten einen wachstums- und entwicklungsfördernden EinfluB auf die Kartoffel aus, ais dessen Folge sich bei den in F rage kommenden V arian ten bedeutend höhere E rträge an Knollen, Stärke und Gesamtstickstoff erzielen ÜeBen ais bei den anderen Versuchsvarianten. SISUKORD — ОГЛАВЛЕНИЕ К. Eichwald, Н. Trass. TRÜ taimesüstemaatika ja geobotaanika kateedri botaanilised kogud 3 К. Э й х в а л ь д , X. Т р а с с . Ботанические коллекции кафедры система­ тики растений и геоботаники Тартуского государственного уни­ верситета. Резюме . . . . . . 7 К. E i c h w a l d , Н. T r a s s . Die botanischen Samm lungen des Katheders der Pflanzensystem atik und Geobotanik der Staatlichen Universität Tartu. Zusammenfassung 8 A. Vaga. Kõrgemate taimede jagam isest hõimkondadeks 11 А. В а г а . О разделении высших растений на типы. Резюме 18 A. V a g a . Über die Einteilung der Kormophyten in Abteilungen. Zusammenfassung 19 K. Eichwald. Saaremaa robirohi (Rhinanthus osiliensis) . . 2 2 К- Э й х в а л ь д . Погремок эзельский, Rhinanthus osiliensis (Ronn. et Saars.) Eichw. Резюме . . . . 30 К. E i c h w a l d . Der öselsche Klappertopf, Rhinanthus osiliensis (Ronn. et Saars.) Eichw. Zusammenfassung 32 H. Trass. Lääne-Eesti madalsoode floora analüüs . . 35 X. T p а с с. Анализ флоры низинных болот Западной Эстонии. Резюме 90 Н. T r a s s . Analysis of the Flora of the W estern Estonian Eutrophic Fens. Summ ary . . . „ 93 V. M asing. Rabade põlemine ja põlem isjärgsed taimkatte muutused 96 B. M а з и н г. Пожары на верховых болотах и смены растительности на болотных гарях. Резюме . . . 1 1 7 V M a s i n g . Hochmoörbrände und die Entwicklung der Vegetation auf den Moorbrandflächen. Zusammenfassung 120 A. Kalda. Eesti NSV laialehiste lehtmetsade taimkate . . 123 А. К а л д а . Растительность широколиственных лесов Эстонской ССР Резюме . . . . . . 1 5 0 А. K a l d a . Die Pflanzendecke der Edellaubwälder der Estnischen SSR. Zusammenfassung 153 E. Lellep. Eesti pujuliigid ja nende kasutam ise võim alusi 156 Э. Л е л л е п . Полыни Эстонии и возможности их использования. Резюме 174 Е. L e l l e p . Die Beifussarten Estlands und einige M öglichkeiten ihrer Verwertung. Zusammenfassung 176 E. Kukk. Andmeid Põhja-Eesti muldade sinivetikate floorast 178 Э. К у к к . О флоре синезелёных водорослей в почвах северной части Эстонской ССР. Резюме . ■ . . . . . 193 Е. K u k k . Zur Blaualgenflora der ’ Böden im nördlichen Teil der Estnischen SSR. Zusammenfassung 194 Э. Пармасто. О некоторых редких видах грибов порядка Aphyllophorales. 196 E. P a r m a s t о. Mõnedest seltsi Aphyllophorales kuuluvatest haruldas­ test seentest. Resümee . ■ 206 E. P a r m a s t o. Some Rare Fungi of the Order Aphyllophorales. Summary 207 L. Aru. Idulehtede osatähtsusest päevalille kasvus ja arengus 209 JI. А р у . О роли семядолей в росте и развитии подсолнечника. Резюме. 224 L. Ar u . Ober die Bedeutung der Keimblätter für das Wachstum und die Entwicklung der Sonnenblume. Zusammenfassung 226 L. Viileberg. M adalsoomulla väetam ise mõjust kartuli füsioloogilis-bio- keemilistele protsessidele ja seem neomadustele . 228 JI. В и й л е б е р г. О влиянии удобрений на физиолого-биохимические процессы и семенные качества картофеля на торфяной почве низинного типа. Резюме . . . 245 L. V i i l e b e r g . Uber die W irk u n gd er Düngung von Niederungsmoor- böden auf die physiologisch-biochemischen Prozesse sow ie den Pflanzgutwert der Kartoffel. Zusammenfassung 246 Тартуский государственный университет ЭССР, г. Тарту, ул. Юликооли, 18 ТРУДЫ ПО БОТАНИКЕ IV (на эстонском, русском, немецком и английском языках) * Toimetaja Н. T r a s s Korrektorid Е. U u s p õ l d ja А. Р г а v d i n Tehniline toimetaja E. V õ h a n d u Ladumisele antud 14. III 1960. Trükkimisele antud 15. IX 1960. Paber 60X92, Vie- Trüki­ poognaid 15,75. , Trükiarv 700. MB-06850. Tellimise nr. 2805. Hans Heidemanni nim. trükikoda, Tartu, Ülikooli tn. 17/19. II. Hind rbl. 10.85 (rbl. 1.09)