TARTU ÜLIKOOL LOODUS- JA TEHNOLOOGIATEADUSKOND ZOOLOOGIA OSAKOND ZOOLOOGIA ÕPPETOOL Harry Vähk EESTI MARDIKATE (Coleoptera) SUGUKONDADE MÄÄRAJA JA SELLE KOOSTAMISEST Bakalaureusetöö Juhendaja: Mikk Heidemaa (PhD) TARTU 2014 SISUKORD 1.Sissejuhatus....................................................................................................................4 2. Putukamäärajate koostamise üldpõhimõtted.................................................................6 3. Olemasolevate eestikeelsete mardikamäärajate kriitiline analüüs.................................8 4. Muutused süstemaatikas................................................................................................9 5. Määraja koostamisest..................................................................................................11 6. Eesti mardikaliste (Coleoptera) määraja sugukondadeni............................................13 6.1. Mardikaliste välisehitus ja juhised määraja kasutamiseks..............................13 6.2. Eesti mardikaliste süstemaatiline nimestik sugukondadeni............................16 6.3. Graafilised määramistabelid............................................................................20 Kokkuvõte.......................................................................................................................33 Summary..........................................................................................................................34 Tänuavaldused.................................................................................................................35 Kasutatud kirjandus.........................................................................................................36 Internetiallikad.......................................................................................................39 Lisa 1: Pilditahvlid Eestis esindatud mardikasugukondade esindajatest........................40 3 1.Sissejuhatus Mardikaliste (Coleoptera) selts on suurim loomarühm maailmas. Mardikaid iseloomustab suur liigiline mitmekesisus, sageli omapärane kuju, erksad värvid, kohastumused väga mitmesugusteks tingimusteks, osa liikide suur arvukus või silmatorkav majanduslik tähtsus. See kõik muudab antud loomarühma loodussõpradele ja teadlastele huvitavaks ning oluliseks uurimisobjektiks. Nagu kõikidel putukatel (Insecta), koosneb mardikate keha kolmest osast: pea, rindmik ja tagakeha. Peale kinnituvad tundlad ja pea külgedel asetsevad liitsilmad. Rindmikule kinnituvad ees-, kesk- ja tagajalad, mis koosnevad puusast, reiest, säärest ja käpast. Tagakeha on jaotunud lülideks. Peamiselt just mardikatele on iseloomulik tugevasti kitiniseerunud kehakatted ja lennutiibu kaitsvateks katetiibadeks moondunud eestiivad. Rühma olulisteks tunnusteks on ka mälumissuised ja tagakehalisandite puudumine. Hetkeseisuga on maailmas kirjeldatud üle 360 000 mardikaliigi (Bouchard 2009). Viimase trükis ilmunud selgrootute liigirikkust käsitleva ülevaate alusel oli Eestis leitud 3073 liiki mardikaid (Elberg 1995). Nüüdseks on Eestis tuvastatud liikide arv suurem. Uuemates allikates on mainitud 3489 liigi esinemist (Süda 2009). Leedust on 2011 aasta andmetel leitud 3597 liiki mardikaid (Ferenca, Tamuté ja Tamutis 2011). Mardikaliste sugukondade arv Eesti faunas sõltub suuresti sellest, milline klassifikatsioon aluseks võetakse. Mardikate määraja (Merivee ja Remm 1973) järgi on Eestis esindatud 70 sugukonda mardikaid. eElurikkuse andmebaasi alusel, mis kasutab uuemat süstemaatikat, on Eesti mardikafaunas praegu teada 99 sugukonna esindajad (Internet 1). Eesti aladel on tegeletud putukate uurimisega rohkem kui 200 aastat. Intensiivselt on putukaid kollektsioneeritud ja entomofaunat teaduslikult uuritud alates XIX sajandi keskpaigast. Sellega on tegelenud nii elukutselised teadlased kui ka asjaarmastajad entomoloogid (vt Martin, Miländer ja Süda 1998). Selle aja jooksul on meil ka välja antud omajagu eestikeelseid välimäärajaid mitmete putukarühmade kohta. 4 Entomoloogiaga esmast tutvust tegevatele inimestele on mardikalised (liblikaliste kõrval) alati olnud üks peamisi huviobjekte. Võimalikult suur teabe hulk on sageli see, mis võib soodustada uuritava putukarühma valikut ja eelistamist algaja poolt. Mardikad on selles mõttes võrdlemisi heas seisus, kuid tuleb tõdeda, et viimane olulisem mardikamääraja Eestis , "Mardikate Määraja " (Merivee ja Remm 1973), ilmus juba üle 40 a tagasi. Kuna selle aja jooksul on mardikaliste klassifikatsioon kohati muutunud ning ka Eesti faunas on kindlaks tehtud varem leidmata sugukondade esindajaid, otsustas autor juhendaja soovitusel koostada kaasaegsema ja lihtsamini kasutatava sugukondade määraja. Selleks analüüsiti kriitiliselt olulisemaid eesti- ja muukeelseid mardikamäärajaid, püüdes uues sugukondade määrajas ühendada nende tugevad küljed, et see oleks lihtsam ja kasutajasõbralikum. Kuna sugukondade määrajat on kõige enam vaja noortel ja algajatel, mardikate määramisega esimest korda kokkupuutuvatel kasutajatel, siis seati põhieesmärgiks, et uus määraja oleks eelnevatest kergemini kasutatav (graafiline) ning rakendatav ka tudengite entomoloogiapraktikumides täiendava õppevahendina. 5 2. Putukamäärajate koostamise üldpõhimõtted Taksonite süstemaatilise kirjeldamise ja klassifitseerimisega tekkis ka vajadus neid identifitseerida, mis pani aluse erinevate määrajate koostamisele. Kui algselt piisas ainult uue liigi täpsest kirjeldamisest, siis mida rohkem uusi liike avastati ning klassifikatsiooni täiendati, sedamööda suurenes ka vajadus liikide praktiliseks määramiseks. Viimase 250 aastaga on teadaolevate liikide arv jõudsalt kasvanud ja ka klassifikatsioone oluliselt detailisieeritud, milles on oluline roll muuhulgas ka molekulaarsüstemaatika ja kladistika arengul. Määrajad on muutunud üha täpsemaks ja kasutajasõbralikumaks. Aja jooksul on välja kujunenud teatavad printsiibid, millest alljärgnevalt käsitlen neist olulisemaid, mida olen ka antud määraja koostamisel järginud: Putukate (Insecta) liikide ja kõrgemate taksonite tuvastamiseks kasutatakse pea alati dihhotoomset määrajat, kus iga hargnemine toimub vastavalt teesi-antiteesi põhimõttele (korraga sobib vaid üks kahest alternatiivsest tunnusseisundist). Ühel juhul võivad teesid ja antiteesid olla liigendatud tekstina, millele on lisatud numbrid viitamaks järgmistele teesidele. Teksti juurde on lisatud ka viited selgitavatele joonistele. Selline ülesehitus on väga kompaktne, kuid raskemini hoomatava struktuuriga. Teine võimalus on kujutada teeside-antiteeside lahknemist graafilise skeemina (puudiagrammina). Nii saab ka vajalikud joonised otse tunnuste kirjelduse kõrvale asetada. Niisugust määrajat on lihtsam kasutada, kuid selline ülesehitus võtab rohkem ruumi ning selle planeerimine ja teostus on samuti aeganõudvamad. Iga dihhotoomse hargnemise juures olevas teesi-antiteesi süsteemis peaks olema sobiv arv tunnuseid, mille alusel saaks hõlpsasti otsustada vaid ühe alternatiivi kasuks, eine võimalikult kindlalt välistades. Liiga paljude tunnuste kasutamisel on suuremad võimalused arusaamatusteks või eksimusteks ning võib tekkida isegi olukord, kus näiliselt sobivaid tunnusseisundeid on mõlemas alternatiivis. Kasutada igas teesis vaid ühtainust tunnust, pole tingimata alati parim lahendus (Walters 1975). 6 Ideaalis peaks iga hargnemine jaotama kõik järgnevad taksonid kaheks enam- vähem võrdseks osaks. Niimoodi kulub iga kindla taksonini jõudmiseks võrdne arv jagunemisi (regulaarse struktuurga puu). Vältida tuleks olukorda, kus jagunemine jaotab taksonid kaheks väga ebavõrdseks osaks, sets siis kulub erinevate taksoniteni jõudmiseks väga erinev arv jagunemisi (ebaregulaarse struktuuriga e kamjas puu) (Walter ja Winterton 2007). Kuna ideaalse puukujulise hargnemise jaoks ei pruugi alati leiduda vajaliku diagnostilise väärtusega välistunnuseid, siis tuleks leida tasakaal parimate tunnuste ja ideaalilähedase, regulaarse struktuuri vahel. Määraja koostamisel tuleks selle alguses kasutada võimalikult lihtsaid/mugavaid tunnuseid ja raskemate tunnustega teesi-antiteesid jätta määramistabelite lõppu. See suurendab korrektse taksonini jõudmise tõenäosust (Parmasto 1996). Määraja peaeesmärk on alati taksonite võimalikult lihtne, kiire ja usaldusväärne tuvastamine (diagnostika), mitte aga sugulussuhete ega klassifikatsioonide peegeldamine. Praktilised määramistunnused ja klassifikatsioonide aluseks olevad tunnused on putukatel reeglina täiesti erinevad (Walters 1975). Enne määraja täieliku valmimist tuleks seda testida eri kasutajate abiga. Nendeks võiks olla soovitatavalt nii spetsialistid, kui ka antud ala võhikud, sest just viimased on sageli taoliste määrajate peamiseks sihtrühmaks. Määraja koostajal endal on alati suurim tõenäosus saada õige vastus, olenemata sellest, kui halb või hea on määraja (Walter ja Winterton 2007). 7 3. Olemasolevate eestikeelsete mardikamäärajate kriitiline analüüs Hetkeseisuga on eesti keeles ilmunud kolm mardikamäärajat, kus on olemas ka määramistabelid määratavate isendite sugukondade tuvastamiseks: „Noore entomoloogi käsiraamat“ (Maavara 1956), „Putukate välimääraja II. Mardikad“ (Remm 1967) ja „Mardikate määraja“ (Merivee ja Remm 1973). Antud teostes olevad sugukondade määramistabelid on ülesehituselt väga sarnased. Nende koostamisel on eeskuju võetud nõukogude aja määrjate „Определитель насекомых“ seeriast. Sealt on üle võetud ka süstemaatika ja nomenklatuur. Preaguseks on need reeglina juba vananenud. Süstemaatika ja klassifikatsioon on edasi arenenud ning mitmeid ladinakeelseid nimesi on samuti muudetud. Paljud Eestis kohatavatest mardikasugukondadest on praktilistel kaalutlustel või tulenevalt tolleaja süstemaatikast välja jäetud. Paljud sealsed lahendused muudavad nende määrajate kasutamise ebamugavaks ja esmakasutajale raskeks. Need probleemid pole küll sisulist laadi, ega möödapääsmatud, kuid kahandavad määraja üldist kasutamismugavust ja suurendavad eksimise võimalust. Näiteks Mardikate määrajas (Merivee ja Remm 1973) ja Noore entomoloogi käsiraamatus (Maavara 1956) kasutatav teesi-antiteesi süsteem, kus tees ja antitees (millega tees on vastandatud) võivad asuda üksteisest isegi mitme lehekülje kaugusel. Olukord muutub veel keerukamaks, kui antud tunnuse määramiseks olev joonis asub omaette leheküljel. Putukate välimääraja II (Remm 1967) oma graafilise ülesehitusega küll lahendab selle probleemi, kuid ruumi kokkuhoiu eesmärgil on selles kasutatud väga palju lühendeid, tunnuste kirjeldus on napisõnaline ja paljud tunnuste lahknemised on polütoomsed (rohkem kui kahe alternatiivse tunnusseisundiga); see muudab õige valiku tegemise reeglina veel keerukamaks (Walters 1975). Kuna eelmainitud määrajad on välja antud eelmise sajandi keskpaigas ja uuemaid kordustrükke pole ilmunud, siis paljudel huvilistel võib tekkida raskusi antud raamatute soetamisel. Uuendatud sugukondade määraja, mida saab internetist tasuta alla laadida ja välja printida, kindlasti leevendaks antud probleemi. 8 4. Muutused süstemaatikas Üks peamisi põhjuseid uue sugukondade määraja koostamiseks oli vanemates määrajates kasutatud klassifikatsiooni ja nomenklatuuri asendamine kaasaegsemaga. Viimase 40 aasta jooksul on uute morfoloogiliste ja fülogeneetiliste andmete põhjal tehtud mitmeid muudatusi mardikate klassifikatsioonis. Piisava tõendusmaterjali puhul on paljud hüpoteesid juba ka laialdasemat tunnustust leidnud. Aina rohkem on hakatud morfoloogiliste erinevuste asemel kasutama DNA sekveneerimisel kindlaks määratud fülogeneetilist põlvnemist (Packer jt 2009). Üldiselt on kõrgemad taksonid kindlamalt fikseerunud ja enamik muutustest puudutavad alamaid taksoneid. Sugukondade ja alamsugukondade tasemel on enamus taksoneid ja nende teaduslikke nimesid muutumatuna püsinud. Mõningaid selle aja jooksul tehtud muudatused toon alljärgnevalt eraldi välja. Alamselts röövamardikalised (Adephaga) on morfoloogiliselt ning fülogeneetiliselt ühtsena püsinud ja selle distinktsus segatoidu-mardikalistest (Polyphaga) on üldtunnustatud. Küll on aga alamseltsi sisesed sugu- ja alamsugukonnad ja nende piiritlemine olnud vaidluste ja muudatuste allikaks. Ujurlaste (Dytiscidae) sugukonnast on eraldatud iseseisvaks sugukonnaks kollaujurlased (Noteridae) (Hull jt 2001). Uue sugukonnana on lisandunud Trachypachidae, mis oma kuivamaalise eluviisi ja morfoloogiliste tunnuste alusel oli eelnevalt arvatud jooksiklaste (Carabidae) hulka (Haberman 1968), kuid on lähemas suguluses hoopis veelise eluviisidega sugukondadega: kukriklased (Gyrinidae), kollaujurlased (Noteridae), ujurlased (Dytiscidae) ja vesilased (Halipidae) (Hull jt 2001). Kõdumardiklased (Scydmaeninae), kes on morfoloogiliselt olnud piisavalt erinevad, et neid käsitleda eraldi sugukonnana (Remm 1967), on viimaste DNA analüüside alusel liidetud lühitiiblastega (Staphylinidae) (Grebennikov ja Newton 2009). Lühitiiblaste (Staphylinidae) alamsugukonnaks on loetud ka naplased (Scaphidiinae) (Lawrence ja Newton 1995). 9 Põrniklaste (Scarabaeidae) sugukonnast on eraldunud kaks sugukonda, mis algselt olid perekonna staatuses: laibasitiklased (Trogidae) ja sitiklased (Geotrupidae) (Browne ja Scholtz 1999). Välja pakutud on ka klassifikatsioon, mis jaotab põrniklaste (Scarabaeidae) sugukonna veel rohkemateks eraldiseisvateks sugukondadeks, aga see pole leidnud laiemat tunnustust. Sooluuslased (Lagriinae) ja tolmunäklased (Alleculinae), mis olid algselt iseseisvad sugukonnad (Remm 1967), käsitletakse nüüd süsiklaste (Tenebrionidae) alamsugukondadena (Lawrence ja Newton 1995). Ürasklased (Scolytinae) olid algselt samuti eraldi sugukond (Remm 1967), kuid nüüd on käsitletakse kärsaklaste (Curculionidae) alamsugukonnana (Cognato ja Grimaldi 2009). Eelnevalt kandis see sugukond ka teistsugust ladinakeelset nime: Ipidae (Remm 1967) 10 5. Määraja koostamisest Käesoleva määraja koostamisel on peamiselt kasutatud eelnevalt ilmunud eestikeelsete määrajate materjale: „Noore entomoloogi käsiraamat“ (Maavara 1956), „Putukate välimääraja II. Mardikad“ (Remm 1967) ja „Mardikate määraja“ (Merivee ja Remm 1973). Välismaistest määrajatest on kasutatud „A Key to the Families of British Beetles“ (Unwin 1988) ja „Key to Families of Coleoptera in British Columbia“ (Internet 2). Kahest viimasest on võetud vajalikud tunnused Eestis hiljem leitud sugukondade määramiseks ja lisatunnuseid olemasolevate sugukondade määramiseks. Sugukondade jaoks, mis eelnevalt kuulusid mõne teise sugukonna kooseisu, jaoks saadi vajalikke tunnuseid ka „Mardikate määraja“ (Merivee ja Remm 1973) perekondade ja liikide määramistabelitest. Lihtsuse, kasutajasõbralikkuse ja ülevaatlikuse eesmärgil sai määramistabelite ülesehituseks valitud graafiline (puukujulise struktuuriga) lahendus. Kõik määrmis- tunnused on esitatud võimalikult lühidalt ja arusaadavalt. Lühendite ja keerukate mõistete kasutamist välditi. Tabelitele lisaks on joonised mardikate (Coleoptera) kehaosadest, mida on peamiselt määramistunnustena kasutatud (Joonis 1; 2; 3; 4). Määramise lihtsustamiseks on lisatud tabelitesse rohkelt jooniseid, mis on asetatud otse teeside kõrvale. Kuna täpsustavatest joonistest on kasu eriti algajatele, siis on neid lisatud pigem rohkem, kui vähem. Iga sugukonna juurde on lisatud joonis antud sugukonna üldistatud tüüpesindajast. See joonis ei kujuta ühtegi vastava sugukonna kindlat liiki, vaid on kujutab sugukonnale omaseid üldisi tunnuseid ja haabitust (väliskuju). Lisaks juba antud peatükis mainitud teostele on kasutatud jooniseid ka järgmistest allikatest: „Eesti siklaste (Cerambycidae) määraja“ (Miländer 1978), „Fauna germanica: Die Käfer des deutschen Reiches“ (Reitter 1908)“, „Определитель насекомых европейской части СССР. Том 2: жесткокрылые (Coleoptera) и веерокрылые“ (Гурьева ja Крыжановский 1965) ja (Internet 3). 11 Lisaks joonistele ja graafilistele tabelitele on määramise lihtsustamiseks ning määrangute kontrollimiseks lisatud pilditahvlid Eestis esinevate sugukondade esindajatest (Silfverberg 2004). Pilditahvlid (Lisa 1) on koostatud fotode baasil (Internet 4). Iga pilt on nummerdatud ning kõrvalleheküljel on esitatud kujutatud mardikaliigi ladina- ja võimalusel ka eestikeelne nimi. Liikide valimisel oli eesmärgiks näidata nii iga sugukonna tüüpesindajaid, kui ka sugukonnas olevate liikide morfoloogilist mitmekesisust. Sellest tulenevalt on suuremad sugukonnad esindatud rohkemate liikidega. Sugukonnad, mis on Eestis faunas olemas, kuid praktilistel kaalutlustel jäid määramistabelitesse lisamata, on pilditahvlitel siiski esindatud. Lihtsuse eesmärgil ja eeldades, et peamisteks määraja kasutajateks saavad olema algajad, jäi osa Eestis esindatud sugukondi määramistabelitesse lisamata (vt süstemaatiline nimestik 6.2). Peamisteks kriteeriumideks, mille alusel osad sugukonnad lisamata jäeti, olid järgmised: 1) sugukonnas on liiga vähe liike, 2) liigid on liiga haruldased, 3) liikide kehamõõtmed on liiga väiksed ja/või määramiseks vajalike tunnuste puudumine kättesaadavas kirjanduses. Sugukondade süstemaatika aluseks sai võetud kõige uuem ülevaatlik töö (Bouchard jt 2011). Algselt oli plaanis üle võtta : „A Key to the Families of British Beetles“ (Unwin 1988) olev süstemaatika (Pope 1977), sest seda oleks olnud lihtsam ühildada vanades määrajates oleva süstemaatikaga, kuid valiti siiski kõige kaasaegsem variant. Eesti mardikaliste (Coleoptera) süstemaatiline nimestik sugukondadeni on koostatud eElurikkuse andmebaasis (Internet 1) oleva sugukondade nimistu kohandamisel vastavalt uuemale süstemaatikale (Bouchard jt 2011). Hetkeseisuga sai tuvastatud 89 sugukonda, millest 71 (80%) on esindatud määramistabelites. Võrdluseks tooks „Mardikate määraja“ (Merivee ja Remm 1973), kus 70st sugukonnast on 51 (73%) määramistabelites käsitletud. Antud nimestik vajaks veel põhjalikumat kontrollimist, kuid praeguse töö raames on selline täpsus piisav. Taksonid, mille esinemine/puudumine vajaks kontrollimist, ei jõuaks praktilistel kaalutlustel niigi määramistabelitesse. 12 6. Eesti mardikaliste (Coleoptera) määraja sugukondadeni 6.1. Mardikaliste välisehitus ja juhised määraja kasutamiseks Antud määraja on mõeldud Eestis leiduvate mardikate (Coeloptera) määramiseks sugukonnani. Määramistabelid on üles ehitatud graafiliselt ja teesi- antiteesi põhimõttel, kus igal lahknemisel on täpselt kaks valikuvõimalust (st kaks alternatiivset tunnuskombinatsiooni). Erinevate lahknemiste vahel valides jõutakse lõpuks ühe kindla sugukonnani või viiteni, mis näitab järgneva tabeli numbrit, kus määramist jätkata. Iga lahknemine põhineb vähemalt ühel (või ka mitmel) põhitunnusel, mis jaotab mardikate rühmad kaheks grupiks, nii, et vaadeldav tunnuskombinatsioon on omane ainult ühele neist. Jõudes valikuteni, kus ühe teesi valimisel jõutakse ühe kindla sugukonnani, on tavaliselt lisaks põhitunnustele toodud veel teisigi suunavaid tunnuseid. Suunavad tunnused on alati omased valitud sugukonnale või mardikate grupile; samad tunnused võivad vahest, kuid ei pruugi, olla omased ka antiteesile järgnevas mardikate grupis. Suunavad tunnused tunneb määrajas ära selle järgi, et need järgnevad põhitunnustele ja neil puudub antiteesis alternatiivne tunnusseisund. Sellised tunnused on vajalikud sugukonna määrangu õigsuse kontrolliks. Kui põhitunnus on kattuv, kuid antitees on kindlalt välistatud, ent suunavad tunnused ei sobi üldse, siis suure tõenäosusega on eksitud mõnes eelnevas hargnemiskohas õige teesi-antiteesi valikuga. Suuremaid mardikaid on võimalik määrata ka luubiga, kuid enamasti oleks vaja 20-40 kordse suurendusega optikat (nt binokulaarluupi). Väga väikeste mardikate (kehapikkusega 0.5-2mm) puhul võib siiski ka 40 kordsest suurendusest väheks jääda. Sellistel juhtudel on soovitatav valmistada preparaat ja kasutada valgusmikroskoopi. 13 huulekobija tundel ülalõug lõuakobija huulekobija alahuul kurgualune tundel lõuakobija eesrindmik eespuus eesrindmiku jätke ülalõug laup liitsilm keskrindmik keskpuus keskrindmiku puusmik eesselg tagarindmik õlanurk tagarindmiku puusmik reis tagapuus 1. sterniit kilbike säär käpp reis tagajala pöörel õmblus küünised säär 6. sterniit kattetiivad pügiidium kannused 1. käpalülid 2. kannused 3. 4. 5. käpp A B küünised tundel lõuakobija huulekobija lõuakobija liitsilm ülalõug eespuusa õnarus eesjalg keskrindmiku puusmik tundel keskpuusa õnarus keskjalg ülahuul näokilp tagapuusa õnarus tagapuus laup tagajala pöörel tagajala reis C Joonis 1. Mardikaliste kehaosad. tagajalg A- Röövmardikalise (Adephaga) kehaehituse skeem jooksiklase (Carabi- dae) näitel kõhtmiselt (ventraalselt). 1. B- Röövmardikalise (Adephaga) kehaehituse skeem jooksiklase (Carabi- D 2. käpalülid 3. dae) näitel selgmiselt (dorsaalselt). 4. C- Röövmardikalise (Adephaga) pea ehitus jooksiklase (Carabidae) 5. näitel. D- Segatoid-mardikalise (Polyphaga) kehaehituse skeem põrniklase (Scarabaeidae) näitel kõhtmiselt (ventraalselt). 14 A C D E B Joonis 2. Jalgade tüübid mardikalistel: A- jooksujalg B- kaevejalg C- käigujalg D- ujujalg E- hüppejalg. F D H A B C E G Joonis 3. Tundlate tüübid mardikalistel: A- niitjas B- saagjas C- kamjas D- lameljas(nupsuga) E- kõrvjas F- põlvjas G- tõlvjas H- nupuga. 5. 1. 2. 3. 4. 2.1. S S 4. 3.4. S S F G H I 1. 1. S 3. S 2. 1. J 2. S 2. B 3. 2. 1. 4. 3. 3. 1. 5. 1.A 2. S L 4. 2.4. 3. C 3. 1. 4. S 2. K 4. S 1. 2. M3. 1.2.3.4. 5. 3. 5. 4. 5. 4. D 3. 2. 1. 3. 2. 1. 4. N O 5. S S 4. S 1. 3. 4. 5.E 3. 2.2. 1. Joonis 4. Käppade tüübid ja käpalülide loendamine: A- Kärsaklane (Curculionidae) B- Hiilamardiklane (Nitidulidae) C- Taakluskäplane (Dryopidae) D- Lepatriinu- lane (Coccinellidae) E- Hiilakoorlane (Erotylidae) F- Torikuõgilane (Ciidae) G- Sipelgmardiklane (Cleridae) H- Ebavälesklane (Aderidae) I- Ürasklane (Scolytinae) J- Puurlane (Lymexylidae) K- Poilane (Chrysomelidae) L- Vaarikamardiklane (Byturidae) M- Ebakärsaklane (Anthribidae) N- Torikuõgilane (Ciidae) O- Koorlane (Trogos- sitidae). S- säär. 15 6.2. Eesti mardikaliste süstemaatiline nimestik sugukondadeni COLEOPTERA Adephaga Caraboidea Gyrinidae - kukriklased Trachypachidae* Carabidae - jooksiklased Haliplidae - vesilased Noteridae - kollaujurlased Dytiscidae - ujurlased Myxophaga Sphaeriusoidea Sphaeriusidae - kerasmardiklased* Polyphaga Staphyliniformia Hydrophiloidea Hydrophilidae - vesimardiklased Sphaeritidae - kilbiklased Histeridae - roisklased Staphylionoidea Hydraenidae Ptiliidae - pihumardiklased* Agyrtidae* Leiodidae - seenemardiklased Silphidae - raisamardiklased Staphylinidae - lühitiiblased 16 Scarabaeiformia Scarabaeoidea Geotrupidae - sitiklased Trogidae - laibasitiklased Lucanidae - põderpõrniklased Scarabaeidae - põrniklased Elateriformia Scirtoidea Eucinetidae* Clambidae - kerimardiklased* Scirtidae - varjejalgsed Dascilloidea Dascillidae - niidumardiklased Buprestoidea Buprestidae - hundlased Byrrhoidea Byrrhidae - jässaklased Elmidae - voolutaklased Dryopidae - taakluskäplased Limnichidae* Heteroceridae - kaevurmardiklased Psephenidae* Elateroidea Eucnemidae - kääviklased Throscidae - jäiklased Elateridae - naksurlased Drilidae - karulased Lycidae - purpurlased Lampyridae - jaanimardiklased Cantharidae - pehmekoorlased 17 Bostrichiformia Bostrichoidea Dermestidae - nahanäklased Bostrichidae - purelased* Ptinidae - teesklased Cucujiformia Lymexyloidea Lymexylidae - puurlased Cleroidea Trogossitidae - koorlased Cleridae - sipelgmardiklased Melyridae - verevjätklased Cucujoidea Byturidae - vaarikamardiklased Sphindidae - pisiõgilased* Erotylidae - hiilakoorlased Monotomidae Cryptophagidae - peitõgilased Silvanidae - hammaslamesklased Cucujidae - lamesklased Phalacridae - hiilakumerlased Laemophloeidae - pisilamesklased Kateretidae Nitidulidae - hiilamardiklased Cerylonidae* Alexiidae* Endomychidae - seenetriinulased Coccinellidae - lepatriinulased Corylophidae - täppmardiklased* Latridiidae - kõduõgilased 18 Tenebrionoide Mycetophagidae - seeneõgilased Ciidae - torikuõgilased Tetratomidae Melandryidae - redulased Mordellidae - küürakmardiklased Rhipiphoridae - vaablasmardiklased Zopheridae - ahasmardiklased Tenebrionidae - süsiklased Stenotrachelidae* Oedemeridae - rohuklased Meloidae - villimardiklased Boridae* Pythidae - puidujuslased Pyrochroidae - tulilased Salpingidae Anthicidae - välesklased Aderidae - ebavälesklased Scraptiidae Chrysomeloidea Cerambycidae - siklased Megalopodidae* Orsodacnidae* Chrysomelidae - poilased Curculionoidea Nemonychidae - õiekärsaklased* Anthribidae - ebakärsaklased Attelabidae - keerukärsaklased Brentidae - nirplased Curculionidae - kärsaklased *- Sugukonnad, mis ei leia käsitlemist määramistabelites. 19 6.3. Graafilised määramistabelid Eesti mardikaliste määramistabel sugukondadeni Coleoptera Tagapuusad ulatuvad üle kogu esimese nähtava sterniidi. Tagapuusad ei ulatu üle esimese sterniidi tagaserva. Sterniite 5, Sterniite 6. Käpad 5-lülilised. Tundlad reeglina niitjad. harva rohkem. Käpad 3 kuni 5-lülised. Tundlad mitmesuguse ADEPHAGA ehitusega. Röövmardikalised POLYPHAGA Segatoidulised mardikalised (tabel II) Eesjalad tunduvalt pikemad kui kesk- ja tagajalad. Mõlemad silma on Eesjalad pole pikemad kui kesk- ja tagajalad jagunenud kaheks. Tundlad lühikesed ja kõrvjad. Tiirlevad vee pinnal. Mardikad 3-8 mm. Gyrinidae Kukriklased Vähemalt tagajalad ujujalad. Käpad lamedad ja pikkade karvadega. Veelise eluviisiga, võib kohata ka maismaal. Jalad on jooksu- või käigujalad. Elavad maismaal. Carabidae Jooksiklased Tagapuusade vahel kiiljas jätke. Tundlad 11-lülised. Mardikad 2-44 mm. Tundlad niitjad. Tagapuusad on laienenud suurteks plaatideks Mardikad 2-44 mm. (reieketud), kattes tagareied peaaegu täielikult ja Dytiscidae jättes nähtavale ainult kolm viimast sterniiti. Ujurlased Tundlad 10-lülilised. Mardikate pikkus 2-4,5 mm. Keskmised tundla lülid Halipidae kausikujulised. Vesilased Mardikad 3,5-5 mm. Noteridae Kollaujurlased 20 II Kattetiivad katavad kogu tagakeha või jätavad vabaks vaid väikese osa tagakehast. Kattetiivad lühikesed, jättes suurema osa (1/3-2/3) tagakehast katmata või kattetiivad ja lennutiivad puuduvad täielikult. Kõik käpad 5-lülilised. (tabel IV) Vähemalt tagakäpad 3- või 4-lülilised (tabel III) Kattetiivad ja lennutiivad puuduvad täielikult Pea ülaltvaates kaetud eesseljaga. Pea nähtav. Tundlad silmade Tundlate pikkus kaks korda silmade vahelise alaga umbes samapik- vahelisest kaugusest. kused. Lampyridae Drilidae Jaanimardiklased Karuslased Eesselg Kattetiivad lühenenud, kuid siiski olemas Kattetiivad tipust kitsenevad Kattetiibade tipuserv sirge või kergelt kumer Küünised lõhestunud neljaks. Keha Küünised lihtsad. Keha sihvakas. suhteliselt lai. Käpalülid silinderjad. 3. käpalüli südajas. Tundlad võivad olla kergelt Käpavalem 5-5-4 Käpavalem 4-4-4 nuijad, kuid pole üheaegselt Meloidae Cerambycidae Tundlad ja lõuakobijad nuijad. lõuakobijatega nuijad. Villimardiklased Siklased Mardikad 1-3 mm. Mardikad 0.7-24 mm. Staphylinidae Staphylinidae Lühitiiblased Lühitiiblased Pselaphinae Samblamardiklased 21 III Tagakäpad 4-lülilised Tagakäpad 3-lülilised Kõik käpad 4-lülilised. 4-4-4 (tabel XII) Ees- ja keskkäpad 5-lülilised, Osad käpalülid südajad tagakäpad 4-lülilised. Käpalülid lihtsad 5-5-4 (tabel X) Pea lühikese laia kärsakuga. Tundlad kinnituvad kärsaku külgedel asuvatesse lohkudesse. Antribidae Pea kärsakuta Ebakärsaklased Eeskäpad 4 või 5-lülilised. (4-3-3 / 5-3-3) Mardkiad 1-7 mm Leiodidae Seenemardiklased Tundlad kinnituvad silmade Tundlad kinnituvad silmade alla. Tundlad lühemad kui vahele. Tundlad pikemad kui eesselja laius. eesselja laius. Coccinellidae Endomychidae Lepatriinulased Seenetriinulased Kõik käpad 3-lülilised. 3-3-3 Tundlad 11-lülilised. Eesselg kitsam kui Tundlad 8-10-lülilised. Ovaalsed mardikad, tagakeha. Tundlate otsad laienevad ühtlaselt. eesselg tagakehaga samalaiune. Tundlate otstes Mardikad 1-3 mm. 3-lüliline nupp. Mardikad 1.2-3 mm. Lathridiidae Ciidae Kõduõgilased Torikuõgilased 22 IV Lõuakobijad tundlate pikkused või pikemad. Tundlad Lõuakobijad tundlatest lühemad või tundlad tõlvjad. Kesk- ja tagajalad on sageli ujujalad. teistsuguse ehitusega. Jalad pole ujujalad. Hydrophilidae Vesimardiklased Kobija Tundel 5. käpalüli pikem kui 4 eelmist lüli kokku. Küünised pikad. Tundlad kõrvjad või niitjad. Keha kaetud kas osaliselt või täielikult karvakestega. Tundlad väga lühikesed ja Käpad teistsuguse ehitusega Tundlad niitjad. kõrvjad. Mardikad 3.5-5.5 mm. Mardikad 1.8-4 mm. Dryopidae Elmidae Taakluskäplased Voolutaklased Tundlad teisiti ehitatud. (tabel V) Tundlad lameljad, viimased lülid laienenud ühepoolseks lehvikjaks või kamjaks nupsuks. Eesjalad kaevejalad. Kattetiivad lühenenud, jättes katmata Kattetiivad kattavad kogu tagakeha 3-4 viimast tagakeha lüli. Keha 2 või jätavad katmata 1-2 tagakeha lüli. ruuge vöödiga või üleni must. Silphidae Tundlad selgelt põlvjad, nupsu lamellide Raisamardiklased pikkus alla 3x eelmise tundlalüli laiusest, Nicrophorinae lamellid kamjad. Tagakeha 5 sterniidiga. Raisamatjad Lucanidae Tundlad veidi põlvjad, nupsu Põderpõrniklased lamellide pikkus üle 4x eelmise tundlalüli laiusest. Tagakeha reeglina 6 sterniidiga. Tundlad 10 või vähema lülide arvuga Tundlad 11-lülilised. Tundlanups tuhm, Tagakeha 6 sterniidiga. Tagakeha 5 sterniidiga. Eeselg ja kattetiivad tuhmid. peene halli udestuga. Laup terava Kattetiivad reeglina läikega. Kattetiibade pikiliistakud köbrukestega, millel harjastutid. köbruga. Keha ülalt tugevasti kumer. Mardikad 2-41 mm Mardikad 5-9 mm Mardikad 13-27 mm. Scarabaeidae Trogidae Geotrupidae Põrniklased Laibasitiklased Sitiklased 23 V Eespuusad piklikud, esileulatuvad, vertikaalsed või Eespuusad munajad, põikjad või ristipidised, ei ulatu kaugele välja põiksed, üksteisega kokkupuutuvad või väga lähestikku. puusaõnaratest, enamasti teineteisest eemaldunud. Tagapuusad reiekettudega, põiksed või ristipidised, peaaegu alati koos. (tabel IX) Tagapuusad reiekettudeta, silinderjad Tundlad tipul jämenenud, tõlvjad või ümardunud, tavaliselt üksteisest või nupuga. tunduvalt eemaldunud. Tundlad (tabel VI) Tundlad niitjad, mõnikord saagjad või kamjad. harilikult tipul paksenenud. Pole lõpul märgatavalt jämenenud. (tabel VII) Reieketud Tagapuusad laiade reieketudega. Tundlad lihtsad. Tagapuusad reieketudeta, kui kitsad reiekettud siiski esinevad, siis pead ülaltvaates pole eesselja alt näha. Mardikad 9-12 mm. Mardikad 2-6 mm. Värvus kollakaspruun. Keha Värvus kollasest Kattetiivad sarvja konsistentsiga. kaetud karvakestega. tumepruunini. Tagapuusad madalad ja üksteisest eemaldunud. Dascillidae Scirtidae Kitsad reieketud võivad esineda. Niidumardiklased Varjejalglased Tundlate kinnituskohad on laubal silmade vahel, üksteisele võrdlsemisi lähedal. Tundlate kinnituskohad on pea Tagapuusad reiekettudeta. Reied pikad, külgedel silmade all, üksteisest ulatuvad keha külgedel tunduvalt esile. kaugel. Tundlate 3 lõpulüli Ptinidae teistest palju pikemad. Tagapuu- Teesklased sad kitsaste reiekettudega. Kattetiivad pehmed, nahkjad. Tagapuusad Ptinidae asetsevad väga lähestikku ja on koonili- Teesklased selt esileulatuvad. Anobiinae (tabel VIII A) Tooneseplased 24 VI Käpalülid lihtsa ehitusega, silinderjad Osad käpalülid südajad. Keha ruljas ja kaetud karvaskestega. Mardikad Mardikad üle 8 mm. Keha lai-ovaalne ja 4-16 mm Mardikad alla 8 mm lapik. Eesselg ja kattetiivad servisega. Cleridae Silphidae Sipelgmardiklased Raisamardiklased Lõuakobijad pikad, vähemalt pea pikkused. Eesselg märgatavalt kitsam tagakehast. Mardikad 0.7-2.2 mm Staphylinidae Lühitiiblased Scydmaeninae Lõukobijad märgatavalt Kõdumardiklased lühemad või vaevu märgatavad. Eesselg tagakehaga sama lai. Keha tihedalt karvane või kaetud Keha paljas, tavaliselt läikiv soomustega. Tagapuusad reiekettudega. Mardikad 1.5-8 mm. Dermestidae Nahanäklased Tagapuusad üksteisest tublisti eemal- dunud. Kattetiivad lühenenud, paljastades kolmnurkse tagakeha tipu. Staphylinidae Tagapuusad lähestikku Lühitiiblased Scaphidiinae Naplased Keha tugeva pronksiläikega. Eesselg Keha must või kollakaspruun, sageli ja kattetiivad servisega. Mõelamal kerajas. Mardikad 1-6 mm. kattetiival 9 rida punktiire. Leiodidae Mardikad 5.5-7 mm. Seenemardiklased Sphaeritidae Kilbiklased 25 VII Tundlad pole põlvjad. Kattetiivad katavad reeglina kogu Tundlad põlvjad, kompaktse tõlvaga või tagakeha. nupuga. Vähemalt eesjalad kaevejalad. Kattetiivad osadel liikidel lühenenud, ei kata tagakeha 2 viimast lüli. Histeridae Roisklased Eespuusad suured, ruljad, asetsevad risti keha pikiteljega Eespuusad kerajad või või keha pikitelje suhtes viltu Tagapuusad lähestikku, peaaegu kokkupuutuvad. keskrindmiku puusmik Tagapuusad üksteisest tublisti eemaldunud keskpuusade õnarus Käpalülid silinderjad. Keha 2. ja 3. käpalüli südajas, Keskrindmiku puusmikud ulatuvad enamasti lapik ja lai, harva 4 käpalüli väga väike. keskpuusade õnarusteni. Keha piklik silinderjas või poolkerajas. 5. Empoodium puudub. ja reeglina lame. käpalüli suur, väikese Mardikad 4-5 mm. (tabel VIII B) empoodiumiga küüniste Byturidae keskrindmiku vahel. Mardikad 5-19 mm. Vaarikamardiklased puusmik Trogossitidae Koorlased keskpuusade õnarus Keskrindmiku puusmikud ei ulatu keskpuu- sade õnarusteni. (tabel XIII B) Tundel 10-lüliline Tundel 11-lüliline. Kattetiivad ei kata 2-3 viimast Kattetiivad katavad tagakeha Tundel lõpeb 3-lülilise tagakeha lüli. Tundel lõpeb täielikult või näha jääb ainult kompaktse nuiaga. Keha 3-lülilise nupuga. Keha ovaalne. viimase lüli ots. Tundel lõpeb reeglina ovaalne. Kateretidae 1-2 lülist koosneva nupuga. Nitidulidae Keha piklik. Hiilamardiklased MonotomidaeKäiguõgilased 26 VIII A Käpad pikad ja saledad, silindriliste lülidega. Käpalülid kolmnurksed või südajad. Kilbike pikikiiluta. Kilbike pikikiiluga. Kattetiivad tipul kitsad, lahknevad. Lymexylonidae Puurlased Ülalõua tipp kahe hambaga. Ülalõug lihtsa terva tipuga. Näokilp Näokilp õmblusega laubast eraldunud. pole laubast eraldunud. Sterniite 7-8. Sterniite 5-6. Melyridae Verejätklased Tundlad märgatavalt lühemad kui eesjalad. Tunlad pikemad kui eesjalad. Pea Ülaltvaates katab eessselg pea. ülaltvaates nähtav. Lampyridae Jaanimardiklased Tundlad niitjad või saagjad Tundlad kamjad. Drilidae Keskpuusad teineteisest eraldunud. Karuslased Kattetiivad punased või punakad. Keskpuusad puutuvad kokku. Lycidae Cantharidae Purpurlased Pehmekoorlased VIII B Küünised lihtsad Küünised hambaga. Keha ümar, alt lame, pealt kumer ja paljas. Mardikad 1.5-3 mm. Eespuusade lohud avatud. Phalacridae Eespuusade lohud kinnised. Keha pealt kaetud karvakestega. Hiilakumerlased Keha pealt läikiv ja karvadeta. Mardikad 1.3-11 mm. Mardikad 2.5-7 mm. Cryptophagidae Erotylidae Peiteõgilased Hiilakoorlased küünis 27 IX eesrindmiku ogajas jätke Eesrindmik ogaja jätketa, tundlad tõlvjad, harva saagjad keskrindmiku lohk Eesrindmikul tahapoole suunatud ogajas jätke, mis Kattetiivad punktikeste Kattetiivad punktikeste asetub keskrinna lohku. Tundlad niitjad, saagjad, kamjad ridadeta, kuid peene vaoga ridadega, kuid ilma vaota või harva 3-lülise nuiaga(2.5-5 mm Jäiklased). õmbluse kõrval. Sageli õmbluse kõrval. Täppsilmad esinevad laubal täppsilmad. puuduvad. Dermestidae Byrrhidae Nahanäklased Jässaklased Külgvaates moodustab eesselg kattetiibadega ühise kumeruse. Eesrindmik keskrindmikuga liikumatult ühendatud(mardikad ei hüppa). Silmad üle kahe korra kõrgemad kui laiad. Keha metalliläikeline, väga kõva. Mardikad 3-32 mm. Buprestidae Hundlased Külgvaates laskub eesselg kattetiibade suunas kumeralt allapoole, kui mitte, siis on tundlad kamjad Põsed selge lohuga tundla esimese lüli jaoks. Põsed tundlalohkudeta. (mardikad ei hüppa) Selili lamades võivad “naksutades” üles hüpata. Elateridae Naksurlased Keskrindmik kaetud ees- ja tagarind- Keskrindmik nähtav. Ülahuul puudub. miku poolt. Ülahuul olemas. Tundlad saagjad või kamjad. Mardikad 2.5-5 mm. Eucnemidae Throscidae Kääviklased Jäiklased 28 X Eespuusade lohud suletud Eespuusade lohud avatud Tagapuusad eemaldunud Tagapuusad lähestikku Keha lame ja sale. Keha võlvunud. Eesselg serviseta, enamasti Cucujidae Cryptophagidae kitsamad kui kattetiivad. Lamesklased Peiteõgilased (tabel XI) Eesselg külgservisega, kattetiibadega peaaegu samalaiune Pea pole laiem kui eesselja eesserv ja on silmadeni eesrindmiku sees Pea on laiem kui eesselja eesserv ning pole eesrindmiku tagasi tõmbunud Tagapuusad ei ulatu keha Tagapuusad Tagapuusad lähestikku. servani/kattetiibadeni. Tagapuusad ulatuvad keha eemaldunud Leiodidea Tetratomidae servani/kattetiibadeni. Seenemardiklased Melandrydae Redulased Tundlad võivad tipu poole laieneda, kuid ei moodusta Tundlad nupuga. selget nuppu. Mardikad 1.4-8 mm. Mardikad 1.5-22 mm. Nitidulidae Tenebrionidae Hiilamardklased Tagakeha terava tipuga ja ulatub Tagakeha pole terava tipuga ja Süsiklased kattetiibade alt välja. Mardikad 2-11 kattetiivad enamasti katavad mm. kogu tagakeha tipu. Mordellidae Mardikad 2-4.5 mm. Küürakmardiklased Scraptiidae 29 XI Kattetiivad üleni punased. Tundlad saagajd või kamjad. Kattetiivad teisiti värvunud Mardikad 7-18 mm. Pyrochroidea Tulilased Kukal sissesoonistuseta Tundlad kinnituvad põskedele Mardikad 2.5-5 mm. Pea eesosa Mardikad 7-16 mm. Tundlad kinnituvad võib moodustada kärsaku. Pythidae laubale. Salpingidae Puidujuslased Oedemeridae Rohuklased Kukal tugeva sissesoonistusega Eesselja alus sama lai kui kattetiivad. Tundlad saagjad või kamjad. Mardikad 4-12 mm. Ripiphoridae Vaablasmardiklased Eesselja alus kitsam kui kattetiivad Küünised lihtsad. Mardikad 1.3-4.5 mm. 1. Küünised sügavalt lõhestunud. Mardikad 8-30 mm. Pea painutatud alla. Tagakäpa 2. Pea suunatud ette.Tagakäpa Meloidae esimene lüli pikem kui teised 3. esimene lüli pole pikem kui Villimardiklased kokku. 4. teised kokku. Aderidae Anthicidae Ebavälesklased Välesklased 30 XII Osad käpalülid südajad või kahesagaralised Käpalülid lihtsad, silinderjad. (tabel XIII) Pea eesosa kärsakujuliselt pikenenud Kärsak puudub või ebaselge Tundlad põlvjad, aluslüli vähemalt 3, tavaliselt 6-7 järgmise lüli pikkusest. Tundlad pole põlvjad, aluslüli sama pikk Tundlad põlvjad ja lõppevad Keha sageli soomustega. või lühem kui kaks järgmist lüli kooos suure nupuga. Pea eesosa võib Mardikad 1-24 mm. moodustad lühikese kärsaku, Curculionidae kuid see pole pikem kui pea Kärsaklased laius. Keha silinderjas, värvuselt tumepruun või must. 3. 2. 1. Mardikad 1.2-6 mm. 4. Curculionidae Kärsaklased 2. käpalüli lihtne. Scolytinae Kärsak enamasti pikk. 2. käpalüli südajas, 3. käpalüli Ürasklased osaliselt selle sees. Kärsak lühike ja lai. Mardikad 2.5-10 mm. Anthribidae Ebakärsaklased Keha pirnjas. Kärsak pikk ja Kattetiivad koos peaaegu peenike. Mardikad 1.5-3.5 mm. ruudukujulised. Kärsak tipul Brentidae laienev, enamasti pikk. Nirplased Mardikad 2-10 mm. Attelabidae Keerukärsaklased Tundlad pole põlvjad Tundlad 2-4 lülilise nupuga Tundlad niitjad, kergelt saagjad või tippupoole aeglaselt jämenevad Küünised hambaga. Keha ümar, Küünised lihtsad. alt lame, pealt kumer ja paljas. Keha pealt läikiv ja karvadeta. Mardikad 1.5-3 mm. Mardikad 2.5-7 mm. Phalacridae Erotylidae Sääred kannuseta või ühe Hiilakumerlased Sääred 2 kannusega. Tundlad Hiilakoorlased enamasti pikemad kui pool kannusega. Tundlad lühemad. keha. Jalad pikad. Mardikad 1-18 mm küünis Mardikad 3-38 mm. Chrysomelidae Cerambycidae Poilased Siklased 31 XIII A Lõuakobijad tundlate pikkused või pikemad. Lõuakobijad tundlatest tunduvalt lühemad Veelise eluviisiga. Mardikad 1-7 mm. Hydraenidae Sääred lihtsad Sääred serval ogadega ja tipu suunas laienevad. Keha kaetud lühikeste karvakestega. Mardikad 2.5-5 mm. Heteroceridae Kaevurmardiklased Eespuusad ristipidised Eespuusad kerajad. Mardikad 1.3-55 mm. Zopheridae Keha silinderjas. 4. Ahasmardiklased käpalüli pikem kui 1-3. käpalüli kokku. Keha piklikovaalne. Mardikad 1-3 mm. Mardikad 1-6 mm. Ciidae Mycetophagidae Torikuõgilased Seeneõgilased XIII B Mardikad alla 8 mm Mardikad üle 8 mm. Cucujidae Lamesklased Eesselg külgedel selge Eesselja külgedel pikikriim. pikikriimuta. Laemophloeidae Silvanidae Pisilamesklased Hammaslamesklased 32 Kokkuvõte Mardikad (Coleoptera) on liigirikkaim loomarühm maailmas ja Eesti putukatest (Insecta) üks paremini uuritud ja vormirikkamaid seltse. Kuna viimane eestikeelne mardikamääraja ilmumise järgselt (üle 40 a tagasi) on muutunud nii klassifikatsioon kui ka nomenklatuur, koostati uus Eesti mardikate sugukondade määraja, mis oleks kasutatav ka õppevahendina. Määraja koostamisel seati eesmärgiks selle ülevaatlikkus ja kasutajasõbralikkus ning visuaalsus (rohked illustratsioonid), et see oleks kasutatav ka algajatele. Eestis on praegus seisuga kindlaks tehtud 89 mardikaliste seltsi sugukonda, millest 71 (80 %) on käesoleva määraja abil hõlpsasti määratavad. Töös on põgusalt käsitletud ka putukamäärajate koostamise üldpõhimõtteid ja kitsaskohti. 33 Summary A Key to the families of Estonian beetles (Coleoptera) and compiling it Beetles (Coleoptera) are the most species-rich as well as morphologically and ecologically extremely diverse group of animals in the world and one of the best studied insect orders in Estonia. Because the classification and nomenclature have changed since publication of the last identification key to Estonian beetles, a new key to beetle families recorded in Estonia was compiled. Its purpose is to serve also as practical guide for beginners as well as supplementary material for biology students. Currently, 89 beetle families have been recorded from Estonia, of which 71 (80%) should be easily keyed out using this updated and simplified identification key. Main principles and bottlenecks of compiling the identification keys in entomology are briefly discussed. 34 Tänuavaldused Tänan oma juhendajat Mikk Heidemaad nõuannete eest materjalide otsimisel ja töö koostamisel. Samuti tänu Aivo Tammele rohke abi ja nõuannete eest määraja analüüsimisel ja täiendamisel. 35 Kasutatud kirjandus Bouchard, P.; Grebennikov, V.V.; Smith, A.B.T.; Douglas, H . 2009 Biodiversity of Coleoptera [lk. 265–301]. Insect biodiversity: science and society. Black-well Publishing, Oxford, 656 lk Bouchard, P.; Bousquet, Y.; Davies, A.E.; Alonso-Zarazaga, M.A.; Lawrence, J.F.; Lyal, C.H.C.; Newton, A.F.; Reid, C.A.M.; Schmitt, M.; Ślipiński, S.A.; Smith, A.B.T. 2011 Family-group names in Coleoptera (Insecta). ZooKeys 88: 1–972. doi: 10.3897/zookeys.88.807 Browne, J.; Scholtz, C. 1999. A phylogeny of the families of Scarabaeoidea (Coleoptera). Systematic Entomology. 24:51–84 lk Cognato, A.; Grimaldi, D. 2009. 100 million years of morphological conservation in bark beetles (Coleoptera: Curculionidae: Scolytinae). Systematic Entomology. 34:93– 100 lk Grebennikov, V.V.; Newton, A.F. 2009. Good-bye Scydmaenidae, or why the ant-like stone beetles should become megadiverse Staphylinidae sensu latissimo (Coleoptera). Eur. J. Entomol. 106: 275–301 lk. ISSN 1210-5759 (print), 1802-8829 (online) Гурьева, Е.Л.; Крыжановский, О.Л. 1965. Определитель насекомых европейской части СССР. Том 2: жесткокрылые (Coleoptera) и веерокрылые. Moskva, 668 lk. Elberg, K. 1995. Eesti Loomastik. Liikide arv rühmades. Eesti Loodus. Tallinn, 442- 443lk 36 Ferenca, R.; Tamutis, V.; Tamutė, B. 2011. A catalogue of Lithuanian beetles (Insecta, Coleoptera). ZooKeys. 121:1–494 lk. doi: 10.3897/zookeys.121.732 Haberman, H. 1968. Eesti jooksiklased. Tallinn, 598 lk. Lawrence, J.F.; Newton, A.F.J. 1995. Families and subfamilies of Coleoptera (with selected genera, notes, references and data on family-group names) [pp. 779–1006]. In: Pakaluk J, Ślipiński SA (Eds) Biology, phylogeny, and classification of Coleoptera: papers celebrating the 80th birthday of Roy A Crowson. Museum i Instytut Zoologii PAN, Warszawa, x + 1092 pp. in 2 vols. Maavara, V. 1956. Noore entomoloogi käsiraamat. Tallinn, 276 lk. Martin, M.; Miländer, G.; Süda, I. 1998. Eesti putukate levikuatlas. 1. Siklased - Cerambycidae. Tartu. 88lk. Miländer, G. 1978. Eesti siklaste (Cerambycidae) määraja.- Abiks loodusvaatlejale nr. 74. Tartu, 64 lk. Merivee, E.; Remm, H. 1973. Mardikate määraja. Tallinn, 340 lk. Packer, L.; Gibbs, J.; Sheffield, C.; Hanner, R. 2009. DNA barcoding and the mediocrity of morphology. Molecular Ecology Resources. 9(Suppl. 1), 42–50 lk. doi:10.1111/j.1755-0998.2009.02631.x Parmasto, E. 1996. Biosüstemaatika teooria ja meetodid. Tartu, 111 lk. ISBN 9985-60- 240-4 Pope, R.D. 1977. Kloet & Hincks´ A Check List of British Insects. 2td. Edition(completely revised) Coleoptera and Strepsiptera. Handbooks for the Indentification of British insects. Vol. XI, Part 3. Royal Entomological Society of London. 37 Reitter, E. 1908. Fauna germanica: Die Käfer des deutschen Reiches. Band I & II. Stuttgart. Remm, H. 1967. Putukate välimääraja II. Mardikalised. Tartu, 206 lk. Süda, I. 2009. New woodland beetle species (Coleoptera) in Estonian fauna. – Forestry Studies. Metsanduslikud Uurimused. 50:98–114 lk. ISSN 1406–9954 Silfverberg, H. 2004: Enumeratio nova Coleopterorum Fennoscandiae, Daniae et Baltiae. — Sahlbergia 9:1-111. Helsinki, Finland, ISSN 1237-3273. Hull, V.S.; Vogler, A.P.; Baker, M.D.; Maddison, D.R.; Hammond, P.M. 2001. Sequence Alignment of 18S Ribosomal RNA and the Basal Relationships of Adephagan Beetles: Evidence for Monophyly of Aquatic Families and the Placement of Trachypachidae. Systematic Biology. 50:945-969 lk Unwin, D. M. 1988. A Key to the Families of British Beetles. Dorst, 48 lk. Walter, D.E.; Winterton, S. 2007. Keys and the crisis in taxonomy: extinction or reinvention? Annual Review of Entomology. 52:193–208 lk Walters. 1975. Keys and identification. Principles and techniques on contemporary taxonomy. 98-114 lk. 38 Internetiallikad Internet 1: http://elurikkus.ut.ee/elr_tree.php?lang=est&id=15356&rank=40&id_intro=3 Internet 2: http://www.zoology.ubc.ca/bcbeetles/Text%20files/coleoptera%20keys.htm Internet 3: http://www.zoology.ubc.ca/bcbeetles/Text%20files/illustration%20details%20list%20of %20figures.htm Internet 4: http://www.colpolon.biol.uni.wroc.pl/ 39 Lisa 1: Pilditahvlid Eestis esindatud mardikasugukondade (Coleoptera) esindajatest Tahvel I Carabidae - jooksiklased 1. Agonum sexpunctatum - läik-ketasjooksik 2. Agonum dorsale - kirju-ketasjooksik 3. Chlaenius nitidulus - rohe-hiilajooksik 4. Cicindela sylvatica - metsaliivikas 5. Cicindela campestris - põlluliivikas 6. Carabus cancellatus - põllujooksik 7. Carabus nemoralis - aiajooksik 8. Carabus glabratus - silejooksik 9. Carabus hortensis - pargijooksik 10. Broscus cephalotes - mügrijooksik 11. Cychrus caraboides - teojooksik 12. Notiophilus biguttatus - kollatähn-pungsilm 13. Blethisa multipunctata - pigijooksik 14. Clivina fossor - varjekaevur 15. Bembidion quadrimaculatum - pisijooksik 16. Odacantha melanura - kaelusjooksik 17. Anisodactylus binotatus - punalaik-ehmesjooksik 18. Trechus quadristriatus - haakjooksik 19. Panageus cruxmajor - suur-punajooksik 20. Amara communis - harilik kuivajooksik 21. Stomis pumicatus - suisejooksik 22. Synuchus vivalis - sügisjooksik 23. Olisthopus rotundatus - kruusajooksik 24. Nebria livida - kalda-kivijooksik 25. Elaphrus riparius - väike-kaldajooksik 40 41 Tahvel II Carabidae - jooksiklased 1. Pterostichus strenuus - kääbus-süsijooksik 2. Pterostichus vernalis - pisi-süsijooksik 3. Pterostichus aethiops - ümarselg-süsijooksik 4. Lebia cruxminor - rist-rohujooksik 5. Lebia chlorocephala - smaragd-rohujooksik 6. Calathus melanocephalus - punaselg-käävikjooksik 7. Dromius quadrimaculatus - nelitähn-võsajooksik 8. Dromius agilis - tume-võsajooksik 9. Brachinus crepitans - paugujooksik 10. Agonum sexpunctatum - läik-ketasjooksik 11. Agonum viduum - must-ketasjooksik 12. Anchomenus dorsalis - kirju-ketasjooksik 13. Harpalus latus - lai-ehmesjooksik 14. Leistus terminatus - rõskus-roostejooksik 15. Asaphidion flavipes - sörklane Trachypachidae 16. Trachypachus zetterstedtii Gyrinidae - kukriklased 17. Orectochilus villosus - harjaskukrik 18. Gyrinus aeratus - kukrik 19. Gyrinus distinctus - kukrik Haliplidae - vesilased 20. Haliplus flavicollis - vesilane 21. Haliplus fulvicollis - vesilane 22. Brychius elevatus - harivesilane Noteridae - kollaujurlased 23. Noterus clavicornis - kollaujur 24. Noterus crassicornis - kollaujur 42 43 Tahvel III Dytiscidae - ujurlased 1. Hyphydrus ovatus - kerasujur 2. Hygrotus inaequalis - tängujur 3. Bidessus unistriatus - pisiujur 4. Hydroporus nigrita - kääbusujur 5. Laccophilus hyalinus - hiilaujur 6. Colymbetes fuscus - tõmmu-saleujur 7. Platambus maculatus - voolu-ujur 8. Rhantus suturellus - harilik kabeujur 9. Ilybius ater - suur-mudaujur 10. Hydaticus transversalis - kollavööt-lõunaujur 11. Graphoderus zonatus - tõmmu-ujur 12. Acilius sulcatus - kriimik-käbaujur 13. Dytiscus circumcinctus - ogaujur Sphaeriusidae - kerasmardiklased 14. Sphaerius acaroides - kerasmardikas Hydrophilidae - vesimardiklased 15. Helophorus aquaticus - suurporilane 16. Laccobius bipunctatus - vesitriinu 17. Hydrophilus aterrimus - hiid-vesimardikas 18. Hydrobius fuscipes - väike-vesimardikas 19. Enochrus bicolor - lombimardikas 20. Sphaeridium scarabaeoides - kirju-koogimardikas 21. Cercyon unipunctatus - reolane Sphaeritidae - kilbiklased 22. Sphaerites glabratus - kilbiklane 44 45 Tahvel IV Histeridae - roisklased 1. Atholus bimaculatus - punalaik-roisklane 2. Hister unicolor - suurroisklane 3. Platysoma angustatum - käiguroisklane Hydraenidae 4. Limnebius truncatellus 5. Hydraena gracilis 6. Ochthebius minimus Ptiliidae - pihumardiklased 7. Ptenidium pusillum Agyrtidae 8. Pteroloma forsstroeemii Leiodidae - seenemardiklased 9. Agathidium seminulum - seenemardikas 10. Colenis immunda 11. Nemadus colonoides 12. Ptomaphagus sericatus 13. Choleva elongata 14. Catops fuscus Silphidae - raisamardiklased 15. Nicrophorus vespillo - harilik raisamatja 16. Nicrophorus humator - must-raisamatja 17. Phosphuga atrata - teotapik 18. Necrodes littoralis - suur-raisamardikas 19. Oiceoptoma thoracicum - punaselg-raisamardikas 20. Thanatophilus rugosus - kurdselg-raisamardikas 21. Silpha carinata - metsa-raisamardikas 22. Aclypea opaca - tuunjas raisamardikas 23. Dendroxena quadrimaculata - saluvalvur 46 47 Tahvel V Staphylinidae - lühitiiblased 1. Stenus biguttatus - punnsilm 2. Aleochara curtula - pihulühitiiblane 3. Zyras collaris - pihu-lühitiib 4. Anthophagus caraboides - õie-lühitiib 5. Ontholestes tessellatus - suur-viltiib 6. Staphylinus caesareus - kirju-samblasultan 7. Eutheia scydmaenoides - kõdumardiklane 8. Scaphidium quadrimaculatum - tähnik-naplane 9. Paederus riparius - soovöölane 10. Tachyporus chrysomelinus - kirevlipsur 11. Claviger testaceus Geotrupidae - sitiklased 12. Geotrupes stercorarius - metsasitikas Trogidae - laibasitiklased 13. Trox sabulosus - kondisitikas 14. Trox scaber - laibasitikas Lucanidae - põderpõrniklased 15. Platycerus caraboides - lõuna-näpitspõrnikas 16. Sinodendron cylindricum - silinderpõrnikas Scarabaeidae - põrniklased 17. Oryctes nasicornis - ninasarvikpõrnikas 18. Cetonia aurata - kuldpõrnikas 19. Trichius fasciatus - karuspõrnikas 20. Anomala dubia - juulipõrnikas 21. Serica brunnea - punapõrnikas 22. Phyllopertha horticola - aiapõrnikas 23. Oxythyrea funesta - täpikpõrnikas 24. Onthophagus nuchicornis - harilik nukitssitikas 25. Aphodius fimetarius - puna-roojasitikas 26. Aphodius distinctus - tähnik-roojasitikas 48 49 Tahvel VI Eucinetidae 1. Eucinetus haemorrhoidalis Clambidae - kerimardiklased 2. Clambus punctulum Scirtidae - varjejalgsed 3. Scirtes hemisphaericus 4. Microcara testacea - suur-varjejalg 5. Elodes minuta Dascillidae - niidumardiklased 6. Dascillus cervinus - niidumardikas Buprestidae - hundlased 7. Chalcophora mariana - hiidhundlane 8. Agrilus viridis - harilik saluhundlane 9. Buprestis haemhorroidalis - tähnik-aardlane 10. Buprestis octoguttata - noobelaardlane 11. Chrysobothris chrysostigma - nööphundlane 12. Phaenops cyanea - sinihundlane 13. Anthaxia quadripunctata - tulikahundlane 14. Trachys minuta - lehehundlane 15. Dicerca aenea - hammashundlane Byrrhidae - jässaklased 16. Byrrhus pilula - harilik jässaklane 17. Cytilus sericeus - rohejässaklane Elmidae- voolutaklased 18. Elmis aenea 19. Limnius volcmari Dryopidae - taakluskäplased 20. Dryops auriculatus - taakluskäpp 21. Limnichus sericeus Heteroceridae - kaevurmardiklased 22. Heterocerus fusculus - tõmmu-kaevurmardikas 23. Heterocerus obsoletus Psephenidae 24. Eubria palustris 50 51 Tahvel VII Eucnemidae - kääviklased 1. Hylis procerulus 2. Microrhagus pygmaeus 3. Xylophilus corticalis Throscidae - jäiklased 4. Trixagus dermestoides - harilik jäiklane Drilidae - karulased 5. Drilus concolor Elateridae - naksurlased 6. Agrypnus murinus - liivanaksur 7. Selatosomus cruciatus - ristnaksur 8. Ctenicera pectinicornis - sarviknaksur(isane) 9. Cardiophorus ruficollis - kaelusnaksur 10. Agriotes lineatus - triibuline viljanaksur 11. Dalopius marginatus - triipnaksur 12. Ampedus sanguineus - suur-punanaksur 13. Melanotus castanipes - kännunaksur 14. Denticollis linearis - kraenaksur Lampyridae - jaanimardiklased 15. Lampyris noctiluca - jaanimardikas 16. Phosphaenus hemipterus Lycidae - purpurlased 17. Lygistopterus sanguineus - õiepurpurlane 18. Platycis minutus - pisipurpurlane Cantharidae - pehmekoorlased 19. Cantharis rustica - südatähn-pehmekoor 20. Cantharis nigricans - ehmes-pehmekoor 21. Rhagonycha fulva - kollajalg-pehmekoor 22. Malthodes minimus - nääpspehmekoor 23. Malthinus biguttatus - tõmmu-tähnikpehmekoor 24. Rhagonycha testacea - kolla-salekoor 25. Ancistronycha violacea - sini-pehmekoor 52 53 Tahvel VIII Dermestidae - nahanäklased 1. Dermestes lardarius - harilik nahanäkk 2. Dermestes murinus - marmor-nahanäkk 3. Anthrenus scrophulariae - pesanäkk 4. Anthrenus museorum - muuseuminäkk 5. Attagenus pellio - kasukanäkk Bostrichidae - purelased 6. Stephanopachys linearis Ptinidae - teesklased 7. Ptenidium pusillum 8. Ptinus fur - harilik teesklane 9. Ernobius mollis - hääletu toonesepp 10. Anobium punctatum - mööbli-toonesepp Lymexylidae - puurlased 11. Elateroides dermestoides - kasepuurlane Trogossitidae - koorlased 12. Peltis grossa - hiidkoor 13. Ostoma ferruginea - punakoor 14. Tenebroides mauritanicus - veskikoorlane 15. Thymalus limbatus Cleridae - sipelgmardiklased 16. Trichodes apiarius - tarumardikas 17. Tillus elongatus - toonesepahunt 18. Necrobia violacea - laibanäkk 19. Thanasimus formicarius - harilik sipelgmardikas Melyridae - verevjätklased 20. Malachius aeneus - ääris-verejätklane 21. Malachius bipustulatus - harilik verejätklane 22. Dolichosoma lineare - nõelmardikas 23. Anthocomus fasciatus - toa-verevjätklane 24. Charopus flavipes 54 55 Tahvel IX Byturidae - vaarikamardiklased 1. Byturus tomentosus - vaarikamardikas Sphindidae - pisiõgilased 2. Aspidiphorus orbiculatus 3. Sphindus dubius Erotylidae - hiilakoorlased 4. Tritoma bipustulata 5. Triplax aenea - sini-hiilakoor 6. Dacne bipustulata - väike-hiilakoor Monotomidae 7. Rhizophagus bipustulatus - käiguõgilane 8. Cyanostolus aeneus 9. Monotoma angusticollis Cryptophagidae - peitõgilased 10. Paramecosoma melanocephalum 11. Antherophagus pallens 12. Ephistemus globulus Cucujidae - lamesklased 13. Cucujus haematodes - suur-punalamesklane 14. Pediacus fuscus Silvanidae - hammaslamesklased 15. Dendrophagus crenatus - sarviklamesklane 16. Silvanus bidentatus - hammaslamesklane 17. Oryzaephilus surinamensis - aidalamesklane Laemophloeidae - pisilamesklased 18. Laemophloeus muticus Phalacridae - hiilakumerlased 19. Phalacrus substriatus 20. Olibrus bicolor 21. Stilbus testaceus Kateretidae 22. Kateretes pedicularius - leedripuuhiilakas 23. Brachypterolus pulicarius 56 57 Tahvel X Nitidulidae - hiilamardiklased 1. Glischrochilus quadripunctatus - okaspuu-hiilatriinu 2. Cychramus variegatus - kirju-kerashiilakas 3. Meligethes aeneus - naeri-hiilamardikas 4. Omosita colon - laibahiilakas Cerylonidae 5. Cerylon histeroides Alexiidae 6. Sphaerosoma pilosum Corylophidae - täppmardiklased 7. Corylophus cassidoides 8. Sericoderus lateralis Latridiidae - kõduõgilased 9. Dienerella filiformis 10. Latridius hirtus Endomychidae - seenetriinulased 11. Endomychus coccineus - seenetriinu 12. Mycetaea hirta - hallitusetriinu 13. Lycoperdina succincta - murumunatriinu Coccinellidae - lepatriinulased 14. Anatis ocellata - silmiktriinu 15. Coccinella septempunctata - seitsetäpp-lepatriinu 16. Aphidecta obliterata - korbatriinu 17. Chilocorus renipustulatus - lehtpuu-kilptriinu 18. Sospita vigintiguttata - panter-käokirjak 19. Hippodamia septemmaculata - suur-aasatriinu 20. Coccinella hieroglyphica - raba-lepatriinu 21. Coccidula rufa - punatriinu 58 59 Tahvel XI Mycetophagidae - seeneõgilased 1. Mycetophagus piceus - harilik seeneõgilane 2. Typhaea stercorea Ciidae - torikuõgilased 3. Ennearthron cornutum 4. Orthocis alni Tetratomidae 5. Tetratoma fungorum Melandryidae - redulased 6. Melandrya dubia - hiidredulane 7. Xylita laevigata - sileredulane 8. Hallomenus axillaris - kakumardikas 9. Dircaea quadriguttata - tähnikredulane 10. Serropalpus barbatus - saagpalp Mordellidae - küürakmardiklased 11. Mordella aculeata - suur-küürmardikas 12. Tomoxia bucephala 13. Curtimorda maculosa 14. Mordellochroa abdominalis Rhipiphoridae - vaablasmardiklased 15. Metoecus paradoxus - vaablasmardikas 16. Pelecotoma fennica - kägumardikas Zopheridae - ahasmardiklased 17. Bitoma crenata - saare-ahasmardikas 18. Orthocerus clavicornis Tenebrionidae - süsiklased 19. Lagria hirta - sooluuslane 20. Diaperis boleti - kirjusüsik 21. Tenebrio molitor - harilik jahumardikas 22. Bolitophagus reticulatus - torikusüsik 23. Blaps mortisaga - kalmumardikas 24. Crypticus quisquilius - välesüsik 25. Uloma rufa 26. Mycetochara flavipes - kännukapral 60 61 Tahvel XII Stenotrachelidae 1. Scotodes annulatus Oedemeridae - rohuklased 2. Oedemera lurida - hallrohukas 3. Calopus serraticornisv - sarvikrohukas 4. Chrysanthia viridissima - roherohukas 5. Nacerdes melanura - vaiamardikas Meloidae - villimardiklased 6. Meloe proscarabeus - täkkeline villimardikas 7. Meloe brevicollis - lai-villimardikas Boridae 8. Boros schneideri Pythidae - puidujuslased 9. Pytho depressus - hiidjuss Pyrochroidae - tulilased 10. Pyrochroa coccinea - punatulilane 11. Schizotus pectinicornis - ribitulilane Salpingidae 12. Rabocerus foveolatus - lepajuss 13. Salpingus ruficollis - kuusejuss Anthicidae - välesklased 14. Notoxus monoceros - sarvvälesklane 15. Anthicus antherinus - sipelgvälesklane Aderidae - ebavälesklased 16. Phytobaenus amabilis 17. Anidorus nigrinus Scraptiidae 18. Cyrtanaspis phalerata 19. Anaspis frontalis- must-küürmardikas 20. Anaspis thoracica - punapea-küürmardikas Cerambycidae - siklased 21. Spondylis buprestoides - tüvisikk 22. Tetropium castaneum - läikiv-kuusesikk 23. Rhagium mordax - lehtpuu-kooresikk 24. Rhagium inquisitor - okaspuu-kooresikk 25. Oxymirus cursor - uitsikk 62 63 Tahvel XIII Cerambycidae - siklased 1. Lamia textor - juuresikk 2. Necydalis major - vaablassikk 3. Pachyta quadrimaculata - tuisusikk 4. Gaurotes virginea - sini-õiesikk 5. Aegomorphus clavipes - pugalsikk 6. Oberea oculata - silmiksikk 7. Tetrops praeustus - toomesikk 8. Agapanthia villosoviridescens - ohakasikk 9. Asemum striatum - sooniksikk 10. Xylotrechus rusticus - haava-kirisikk 11. Dinoptera collaris - kaelussikk 12. Lepturobosca virens - rohekas õiesikk 13. Pseudovadonia livida - väike-õiesikk 14. Leptura quadrifasciata - harilik kiitsaksikk 15. Leptura aethiops - must-kiitsaksikk 16. Callidium violaceum - sinisikk 17. Pogonocherus fasciculatus - harilik oksasikk 18. Acanthocinus aedilis - harilik käätsusikk 19. Saperda scalaris - kirju-haavasikk 20. Clytus arietis - tamme-kirisikk 21. Hylotrupes bajulus - majasikk 22. Molorchus minor - sääsksikk Megalopodidae 23. Zeugophora subspinosa 24. Zeugophora turneri Orsodacnidae 25. Orsodacne cerasi - salupoi 64 65 Tahvel XIV Chrysomelidae - poilased 1. Donacia aquatica - triip-roomardikas 2. Donaciella clavipes -pilliroomardikas 3. Labidostomis longimana - liivapoi 4. Leptinotarsa decemlineata - kartulimardikas 5. Smaragdina salicina - suur-smaragdpoi 6. Macroplea mutica - ranna-sukelpoi 7. Plateumaris braccata - sale-tarnamardikas 8. Oulema melanopus - harilik viljakukk 9. Clytra quadripunctata - sipelgapoi 10. Cryptocephalus sericeus - aasa-kantpoi 11. Cryptocephalus octopunctatus - kaheksatähn-kantpoi 12. Cryptocephalus moraei - naistepuna-kantpoi 13. Pachybrachis hieroglyphicus - kirbupoi 14. Bromius obscurus - ämblikpoi 15. Chrysomela populi - suur-haavapoi 16. Chrysomela vigintipunctata - kirjakpoi 17. Chrysolina fastuosa - vikerpoi 18. Chrysolina staphylea - pronkspoi 19. Galeruca tanaceti - must-nahkpoi 20. Prasocuris phellandrii - putkepoi 21. Galerucella tenella - maasika-ehmespoi 22. Phyllobrotica quadrimaculata - tihasheinapoi 23. Cassida viridis - roheline kilpmardikas 24. Cassida nebulosa - kirju-kilpmardikas 25. Bruchus loti - nõiahamba-teramardikas 66 67 Tahvel XV Nemonychidae - õiekärsaklased 1. Cimberis attelaboides - männi-õiekärsakas Anthribidae - ebakärsaklased 2. Platystomos albinus - harilik ebakärsakas 3. Anthribus nebulosus - hall-ebakärsakas 4. Anthribus scapularis Attelabidae - keerukärsaklased 5. Apoderus coryli - punane keerukärsakas 6. Byctiscus populi - haave-keerukärsakas 7. Deporaus betulae - kase-keerukärsakas Brentidae- nirplased 8. Apion frumentarium - punanirp 9. Ischnopterapion virens - harilik sininirp 10. Protapion apricans - suur-ristikunirp Curculionidae - kärsaklased 11. Lixus paraplecticus - harkärsakas 12. Curculio nucum - pähklikärsakas 13. Larinus sturnus - suur-tolmkärsakas 14. Cleonis pigra - ohaka-vagukärsakas 15. Phyllobius maculicornis - kaselehekärsakas 16. Otiorhynchus ovatus - kivi-kõrvkärsakas 17. Chlorophanus viridis - rohekärsakas 18. Cossonus parallelepipedus - hoonekärsakas 19. Sitona suturalis - niidu-hernekärsakas 20. Anthonomus pomorum - õunapuu-õielõikaja 21. Cionus scrophulariae - valgeselg-ehiskärsakas 22. Philopedon plagiatum - liivakärsakas 23. Tomicus piniperda - suur-säsiürask 24. Ips typographus - kuuse-kooreürask 68 69 Lihtlitsents lõputöö reprodutseerimiseks ja lõputöö üldsusele kättesaadavaks tegemiseks Mina, Harry Vähk (08.03.1988), 1. annan Tartu Ülikoolile tasuta loa (lihtlitsentsi) enda loodud teose "Eesti mardikate (Coleoptera) sugukondade määraja ja selle koostamisest", mille juhendaja on Mikk Heidemaa. 1.1. reprodutseerimiseks säilitamise ja üldsusele kättesaadavaks tegemise eesmärgil, sealhulgas digitaalarhiivi DSpace-is lisamise eesmärgil kuni autoriõiguse kehtivuse tähtaja lõppemiseni; 1.2. üldsusele kättesaadavaks tegemiseks Tartu Ülikooli veebikeskkonna kaudu, sealhulgas digitaalarhiivi DSpace´i kaudu kuni autoriõiguse kehtivuse tähtaja lõppemiseni. 2. olen teadlik, et punktis 1 nimetatud õigused jäävad alles ka autorile. 3. kinnitan, et lihtlitsentsi andmisega ei rikuta teiste isikute intellektuaalomandi ega isikuandmete kaitse seadusest tulenevaid õigusi. Tartus, 22.05.2014