Fenotüübiline ümberlülitumine
Candida albicans'i fenotüübilist ümberlülitumist kirjeldati esmakordselt 1987. a. (Slutsky jt, 1987). See on epigeneetiline ümberlülitumine kahe rakutüübi vahel - "white" (valge) ja "opaque" (läbipaistmatu). Valged rakud on kujult ovaalsed ning moodustavad läikivaid, kuplikujulisi kolooniaid. Läbipaistmatud rakud on kujult väljavenitatud (oa-kujulised) ning moodustavad tuhmimaid madalaid kolooniaid. Läbipaistmatud rakud on suuremad kui valged rakud. Nad sisaldavad suurt vakuooli ja nende rakukest on krobeline, kaetud vistrikke ("pimple") meenutavate struktuuridega.
Valged rakud on stabiilse fenotüübiga. Ümberlülitumine läbipaistmatuteks rakkudeks toimub rakupopulatsioonis sagedusega 1:1000 raku kohta. Ka läbipaistmatud rakud on stabiilse fenotüübiga. Ümberlülitumise sagedus valgeteks rakkudeks toimub samuti sagedusega 1:1000 raku kohta. Fenotüübiline ümberlülitumine ei toimu geneetiliste mutatsioonide tõttu vaid on reguleeritud epigeneetiliselt.
Ümberlülitumise toimumise võimalikkuse määrab MTL lookuse sügootsus. Enamus C. albicans rakke omavad heterosügootset MTL lookust (MTLa/MTL
) (joonis 2). Sellelt lookuselt ekspresseeruvad regulaatorid a1 ja
2, mis moodustavad heterodimeerse repressori. Üheks geeniks, mille ekspressiooni see repressor takistab on WOR1 (white-opaque regulator 1). WOR1 kodeerib transkriptsioonifaktorit. Tema kontrolli all on paljude läbipaistmatute rakkude spetsiifiliste geenide ekspressioon. WOR1 promootoralas asub a1/
2 seostumisjärjestus. Heterosügootsetes MTLa/MTL
rakkudes seostub a1/2 repressor WOR1 promootoralale ning WOR1 ei ekspresseeru. Need rakud on valge fenotüübiga. MTL lookuse suhtes homosügootsetes või hemisügootsetes rakkudes kaob WOR1 ekspressiooni repressioon. Lisaks läbipaistmatute rakkude spetsiifiliste geenide ekspressioonile aktiveerib Wor1 ka iseenda ekspressiooni. Tema promootoralas asub 5 Wor1 seostumisjärjestust.
![](eXe_LaTeX_math_1.gif)
![](eXe_LaTeX_math_2.gif)
![](eXe_LaTeX_math_2.gif)
![](eXe_LaTeX_math_2.gif)
![](Candida_2.jpg)
Geeniekspressiooni analüüs on näidanud, et valgetes ja läbipaistmatutes rakkudes ekspresseerub erinevalt rohkem kui 1000 geeni ja mittekodeerivat RNA molekuli. Valgetele rakkudele on iseloomulik geenide ekspressioon, mis on vajalikud fermentatsioonil. Läbipaistmatud rakud ekspresseerivad geene, mis on olulised oksüdatiivses metabolismis.