Tsütoskeleti dünaamika rakkude jagunemisel

Rakkude kasvamisel, tuuma asukoha määrangul, mitoosis ja tsütokineesil on oluline roll tsütoskeletil. S. pombe tsütoskleti elementideks on mikrotuubulid ja aktiin.
 
S. pombe genoom kodeerib kahte -tubuliini (atb2+ ja nda2+) ja ühte -tubuliini (nda3+) geeni. Mikrotuubulid moodustuvad -tubuliini ja -tubuliini heterodimeeride polümerisatsioonil. Mikrotuubulid ei ole jäigad struktuurid vaid on pidevas muutumises - nad kasvavad (polümerisatsioon) ja tõmbuvad kokku (depolümerisatsioon). Seda protsessi nimetatakse ka dünaamiliseks ebastabiilsuseks. Mikrotuubulite otsad on erinevad. Dünaamiline "pluss" ots on pidevas muutumises, toimub polümerisatsioon ja depolümerisatsioon. Vastasots e. "miinus" ots on stabiilsem. Mikrotuubulite polümerisatsioon saab alguse mikrotuubuleid organiseerivast keskusest ("microtubule-organzing centre", MTOC), mis paikneb tuuma läheduses. Mikrotuubulite "miinus" ots on selle keskusega seotud ning "pluss" ots kasvab keskusest eemale.
 
Aktiivselt kasvavates G2 faasi rakkudes moodustavad mikrotuubulid pikki, ühest raku ostast teise paiknevaid kaableid (Joonis 13). Ühes rakus võib olla 6-8 tsütoplasmaatilist kaablit. Mikrotuubulite funktsioonideks interfaasi rakus on polariseeritud kasvu säilitamine, Golgi kompleksi terviklikkuse tagamine, mitokondrite ja tuuma lokalisatsiooni regulatsioon. Rakkude sisenemisel mitoosi faasi toimub tsütoplasmaatiliste mikrotuubulite kiire depolümerisatsioon. Samal ajal moodustub tuuma sees mitootiline kääv. Metafaasi alguses moodustuvad ka tsütoplasmas paiknevad astraal-mikrotuubulid. Need struktuurid seovad tuumasisese käävi rakumembraaniga ning on olulised käävi orientatsiooni regulatsioonil. Käävi pikenemisel toimub tuumade jagunemine, mille käigus tuumad liiguvad raku otstesse. Anafaas B lõpus kääv depolümeriseerub. Tsütokineesi ajal organiseeritakse mikrotuubuleid raku keskelt, kus moodustub septum. Sellist mikrotuubulite struktuuri nimetatakse PAA ("post-anaphase array"). Pärast tsütokineesi tekivad uuesti tsütoplasmaatilised mikrotuubulite kaablid.
 
Joonis 13. S. pombe rakutsükli jooksul toimuvad mikrotuubuli tsütoskeleti ümberkorraldused.
 
 
S. pombe genoom kodeerib ühte aktiini geeni (act1+). Aktiin paikneb rakus kahe erineva vormina: globulaarse aktiini e. G-aktiinina (minoorne vorm) ning polümeriseeritud aktiini e. F-aktiinina. F-aktiini tsütoskelett jaguneb omakorda aktiini täpid ("patches"), aktiini kaablid ("cables") ja aktiini rõngas ("contractile ring"). Aktiini täpid on seotud rakkude polariseeritud kasvuga (Joonis 14). Alles jagunenud interfaasi G2 rakkudes paiknevad aktiini täpid raku kasvavas "vanas" otsas. NETO toimumisel, kui taastub rakkude bipolaarne kasv, lokaliseeruvad täpid mõlemasse kasvavasse otsa. Rakkude sisenemisel mitoosi faasi toimub aktiini tsütoskeleti ümberkorraldus. Aktiini lokalisatsioon raku otstest kaob ning aktiini ring moodustub rakutuuma ümber. Aktiini ringi asukoht määrab ära septumi tekke ning tsütokineesi toimumise koha. Aktiini kaablid koosnevad aktiini filamentide kimpudest. Nad paiknevad interfaasi rakkude kasvavates otstes. Mitoosi faasis lokaliseeruvad aktiini kaablid raku keskele, kohta kus moodustub septum.
 
Joonis 14. S. pombe rakutsükli jooksul toimuvad aktiini tsütoskeleti ümberkorraldused.