Pagaripärmi galaktoosi metabolism

Pagaripärm Saccharomyces cerevisiae on võimeline kasutama süsiniku allikana ning seega ka energia allikana erinevaid suhkruid. Eelistatult kasutab ta glükoosi, mis glükolüüsi rajas (http://pathway.yeastgenome.org) lõhustatakse oksüdatiivselt püruvaadiks. Püruvaadi edasine kasutamine sõltub hapniku olemasolust või puudumisest (aeroobne glükolüüs või anaeroobne glükolüüs).
 
Pagaripärm on võimeline kasutama süsiniku allikana ka galaktoosi. Seda vaid juhul kui glükoosi kasvukeskkonnas ei ole. Glükoosi olemasolul on galaktoosi metabolismirajas osalevate geenide transkriptsioon represseeritud. Glükoosi puudumisel ja galaktoosi olemasolul aktiveeritakse nende geenide ekspressioon umbes 1000 korda. Seega on galaktoosi metabolismirada üks rangemalt reguleeritud radasid pagaripärmis.
 
Galaktoosi metabolismirada (http://pathway.yeastgenome.org) (nimetatakse ka Leloir rada) on reguleeritud mitmel eri tasandil:
  • rajas osalevate ensüümide transkriptsioon - geeniekspressiooni induktsioon, repressioon ja derepressioon
  • valkude aktiivsuse regulatsioon - inhibitsioon läbi valk-valk interaktsioonide
  • rakuline lokalistasioon - raja regulaatorite paiknemine tuumas ja tsütoplasmas
  • transport - galaktoosi transport rakku
Galaktoosi metabolismirada on toodud joonisel 1.
 
Joonis 1. Väljaspool rakku paiknev galaktoos transporditakse rakku ja lõhustatakse glükoos-6-fosfaadiks. Glükoos-6-fosfaati kasutatakse kas hingamisel, fermentatsioonil või raku kasvamiseks vajalike oluliste ühendite biosünteesil. Gal2, galaktoosi permeaas; Gal1, galaktokinaas; Gal5, galaktoos-1-fosfaat uridülüültransferaas; Gal10, UDP-glükoos 4-epimeraas; Gal5, fosfoglükomutaas.
Galaktoosi metabolismiraja ensüüme kodeerivaid geene nimetatkse GAL struktuurseteks geenideks (GAL1, GAL2, GAL7, GAL10). Raja regulatsioonis osalevaid valke kodeerivaid geene nimetatkse GAL regulaatoorseteks geenideks (GAL3, GAL4, GAL80).