Effects of environmental and competitive conditions on carbon and nitrogen use and specialised metabolites in Norway spruce and silver birch

Abstract

Süsinik (C) ja lämmastik (N) on taimedele olulised toitained, mis võimaldavad kasvada ja kaitsta end keskkonnastressi eest. Puud kasutavad lämmastikku fotosünteesi läbiviivate biomolekulide koostises, et siduda õhust süsinikku. Seotud süsinikku kasutatakse kasvuks, paljunemiseks, elutegevuse säilitamiseks ning keemiliste kaitseühendite tootmiseks, mida nimetatakse spetsialiseerunud metaboliitideks (SM). Samas on seni piiratud teadmised, kuidas puud jaotavad süsinikku kasvu- ja kaitsefunktsiooni vahel muutuvates keskkonnatingimustes. Doktoritöös uuriti hariliku kuuse (Picea abies) ja arukase (Betula pendula) reaktsioone erinevatele mulla niiskustingimustele, valgusoludele ning konkurentsile teiste puudega. Andmed koguti mesaökosüsteemi niiskusega manipuleerimise katsest (FAHM) ning erinevate metsakasvukohatüüpide (tarna-angervaksa, angervaksa, sinilille, jänesekpsa, jänesekapsa-kõdusoo) puht- ja segapuistutest. Tulemused näitasid, et kõige kuivemas sinilille kasvukohatüübis oli kuuskedel väiksem õhulõhede juhtivus, netofotosüntees ja fotosünteesi N kasutuse efektiivsus. Võrreldes niiskemate tarna-angervaksa ja jänesekapsa kasvukohatüüpidega, oli sinilille kasvukohatüübi kuuskedel ka madalam fenoolsete ühendite üldsisaldus, flavonoidide sisaldus noortes okastes ja lignaanide sisaldus puukoores. Samas oli kuivemal mullal kasvavate arukaskede juurtes suurem potentsiaalsete kaitseühendite sisaldus, sealhulgas flavonoidide, bensoehapete ja SM üldsisaldus. Õhu- ja mullaniiskuse suurenemine vähendas aga kaskedel kaitseühendite sisaldust ning soodustas peenjuurte kasvu. Võrasisese varieeruvuse analüüs näitas, et puuvõra ülemises, enam valgustatud osas asuvad kaselehed toodavad rohkem kaitseühendeid. Kuuskedel sisaldasid vanemad okkad rohkem kaitseühendeid kui nooremad okkad. Segametsa kuuskedele avaldus kasvuperioodi alguses väiksem valguskonkurentsi mõju, mis võimaldas suuremat netofotosünteesi. Puhtkuusikutes, mida iseloomustas intensiivsem puudevaheline konkurents, suunasid kuused suhteliselt rohkem ressursse SM tootmisse. Kuna kliimamuutused muudavad keskkonnatingimusi ja liikidevahelisi suhteid, aitab käesolev uuring paremini mõista, kuidas metsad tulevikus toimivad ja muutuvate keskkonnatingimustega kohanevad.

Carbon (C) and nitrogen (N) are essential elements that enable trees to grow and protect themselves from environmental stress. Forest trees use N in their photosynthetic machinery to bind atmospheric C. Captured C is further used for growth, reproduction, maintenance, as well as to produce chemical compounds known as “specialised metabolites” (SM). However, how trees balance growth and defence when the environmental conditions change is poorly understood. This study examined how Norway spruce and silver birch respond to different soil moisture and light conditions, and competition with other trees. Data were collected from the Free Air Humidity Manipulation experiment, and forest stands differing in site type (Carex-Filipendula, Filipendula, Hepatica, Oxalis, Oxalis drained swamp) and species composition. The results showed that, in the driest Hepatica site type, spruce trees had lower stomatal conductance, net photosynthesis, and photosynthetic nitrogen-use efficiency. In the Hepatica site, the concentrations of several SMs, including total phenolic content, flavonoids (in young needles), and lignans (in bark), were lower than in wetter Carex-Filipendula and Oxalis sites. At the same time, silver birch growing in drier soil had higher concentrations of potential defence compounds in roots, including flavonoids, benzoic acids, and total root SM. However, increased air humidity and soil moisture reduced defence compound concentrations in birch while promoting greater fine-root growth. Within tree canopies, birch leaves in the upper part of the crown, which get more sunlight, produce more protective chemical compounds. In spruce trees, the older needles had higher levels of defence compounds than the younger needles. Mixed forest spruce trees that faced less competition for light increased photosynthetic performance in the early growing season. In pure spruce stands, characterised by stronger competition, trees invested relatively more resources into SM production. Since climate change alters environmental conditions and species interactions, this study helps to understand how forests will function and adapt to future environmental changes.