2. Kaitsmiseks esitatud doktoritööd. Pre-Theses only
Permanent URI for this collectionhttps://hdl.handle.net/10062/38
Vaata ka
Tartu Ülikooli doktoriõppe eeskiri
Doktoritööd edastab TÜ Kirjastus vastavalt ülikoolisisesele korrale.
Autoril palume hoolikalt jälgida autoriõiguslikke aspekte ja edastada õigeaegselt informatsioon väitekirja nende osade kohta, mille avaldamiseks õigused puuduvad (ilmunud artiklid, graafilised materjalid etc)
Browse
Recent Submissions
listelement.badge.dso-type Item , listelement.badge.access-status Open Access , Deep learning architectures for autonomous perception: from sensor auto-calibration to efficient multi-object tracking(Tartu Ülikooli Kirjastus, 2026-09-09) Wu, Shan; Hadachi, Amnir, juhendaja; Tartu Ülikool. Loodus- ja täppisteaduste valdkondIsejuhtivad autod ja autonoomsed robotid tuginevad ümbritseva maailma mõistmisel ja ohutul töötamisel keerukatele tajusüsteemidele. Tajusüsteemide täpseks tööks on vaja mitmesuguseid andureid ja nende kombinatsioone, näiteks terava pildiga harilikke kaameraid ja lidarit ruumilise sügavuse mõõtmiseks. Selliste süsteemide rajamisega kaasneb kaks mahukat päriselulist probleemi, mis on ka selle doktoritöö teemaks. • „Silmade“ joondamine: sensorid nõuavad täpseks tööks täiuslikku joondamist, mis on käsitsi tehes aeglane ja töömahukas ettevõtmine. • Liikuvate objektide jälgimine: ainult nägemisest ei piisa, auto peab suutma erinevaid liikluses osalejaid, näiteks jalakäijaid ja teisi sõidukeid, korraga jälgida. Seda ülesannet tuntakse mitme objekti jälgimisena (ingl multi-object tracking, MOT). Selleks mõeldud levinumad masinõppemeetodid on aga sageli kohmakad, nõuavad tohutut arvutusmahtu ning võivad siiski väiksemad ja osaliselt varjatud objektid märkamata jätta. See doktoritöö lahendab need probleemid targemate ja tõhusamate masinõppemudelite abil. • Automaatne kalibreerimine: töö esimeses osas tutvustatakse masinõppemudelit NetCalib, mis on autole omamoodi silmaarsti eest. See õpib samm-sammult kaamerapilti ja lidarit iseseisvalt joondama, vajamata selleks inimese sekkumist ja spetsiifilisi füüsilisi sihtmärke. • Täiustatud detailifookus: töö käigus täiustati olemasolevat transformeripõhist MOT-mudelit, parandamaks detailidele keskendumise võimet. See parandas väiksemakasvuliste või kaugemal asuvate jalakäijate tuvastamist ja muutis auto ohutumaks. • Roheline ja tõhus AI: doktoritöö raames muudeti MOT-mudeli arhitektuuri ning loodi kompaktne ja ülitõhus MOTT. Uus mudel töötab ligi kaks korda kiiremini ja vajab vähem arvutusmahtu ning samal ajal säilitab eelmiste mudelite täpsuse. Kokkuvõttes muudeti isejuhtiva auto digitaalne aju kiiremaks ja energiasäästlikumaks, valmistades auto paremini ette päris maailma tänavatel liiklemiseks.listelement.badge.dso-type Item , listelement.badge.access-status Open Access , Digital twins for developing planetary surface mission autonomy(Tartu Ülikooli Kirjastus, 2026-09-07) Islam, Quazi Saimoon; Pajusalu, Mihkel, juhendaja; Tartu Ülikool. Loodus- ja täppisteaduste valdkondTulevased robotmissioonid Kuule ja teistele taevakehadele peavad järjest enam toimima piiratud otsese juhtimisega Maalt. Sideviivitused, piiratud andmeedastus ja ebakindlad pinnatingimused tähendavad, et planeetide pinnal töötavad robotid vajavad suuremat autonoomsust, kuid need süsteemid tuleb välja töötada ja katsetada enne, kui sihtkeskkonnast on saadaval piisavalt seda iseloomustavaid andmeid. Doktoritöös uuritakse, kuidas digitaalseid kaksikuid ja simulatsioonidest saadud andmeid saab kasutada selliste autonoomsete süsteemide arendamise ja hindamise toetamiseks. Töö keskmes on ULYSSES, modulaarne simulatsiooniraamistik, mis ühendab planeetide kaugseireandmed, realistliku valgustuse, virtuaalsed kaamerad, kulgurimudelid ja füüsikalise vastasmõju maastikuga. Raamistikku kasutati Kuu keskkondade rekonstrueerimiseks ning sünteetiliste andmete loomiseks masinnägemise, missiooniplaneerimise ja liikuvusuuringute jaoks. Tulemused näitavad, et sünteetilised Kuu-pildid võivad olla kasulikud enamaks kui üksnes visualiseerimiseks. Simuleeritud piltidega treenitud tunnusetuvastusmudel töötas eriti hästi vähese tekstuuriga Kuu maastikul, kui seda testiti Apollo ja Yutu-2 missioonide piltidel. Simuleeritud komeedipilte kasutati ka pardal toimuva autonoomse pildivaliku uurimiseks, näidates, et masinõppemeetodid võivad oluliselt vähendada edastatavate andmete mahtu, säilitades teaduslikult olulised piirkonnad. Füüsikalist simulatsiooni täiendati terramehaanikapõhise ratta-pinnase vastasmõju modelleerimisega, mis parandas kulguri liikumise kujutamist pehmel pinnasel. Kuu-orbiidimissiooni uuringus mõjutas simulatsioon ka usaldusväärseks pinnarekonstruktsiooniks vajaliku kaamerasüsteemi ülesehitust. Kokkuvõttes näitab töö, et digitaalsete kaksikute ja realistlike simulatsiooniraamistike kasulikkus ei sõltu üksnes sellest, kui tõetruud need välja näevad, vaid sellest, kas need taastoodavad arendatava või katsetatava ülesande jaoks vajalikku teavet ja füüsikalist käitumist.listelement.badge.dso-type Item , listelement.badge.access-status Open Access , Genomic insights into the population histories of Munda- and Austronesian-speaking populations(Tartu Ülikooli Kirjastus, 2026-08-31) Tätte, Kai; Metspalu, Mait, juhendaja; Kivisild, Toomas, juhendaja; Tartu Ülikool. Loodus- ja täppisteaduste valdkondAasia ja Vaikse ookeani piirkond on koduks sadadele põlisrahvastele, kelle keelte, kultuuride ja geneetilise mitmekesisuse kujunemist on mõjutanud kümnete tuhandete aastate jooksul toimunud ränded ja rahvastike omavaheline segunemine. Võrreldes Euroopaga on selle piirkonna geneetilist ajalugu siiski vähem uuritud ning paljud sealsed põlisrahvad on seni olnud ülegenoomsetest andmestikest puudu. Doktoritöös uuriti nelja seni genoomiuuringutes alaesindatud põlisrahva geneetilist kujunemist. Nendeks olid Lõuna-Aasia munda keelte kõnelejad, Taiwani põlisrahvad, Polüneesia Markiisaarte elanikud ning Mikroneesias asuva Kiritimati saare elanikud. Nende populatsioonide genoomide analüüs võimaldas rekonstrueerida muistseid rändeid, hinnates erinevate muistsete populatsioonide geneetilist panust tänapäeva rahvastesse. Tulemused näitasid, et munda keelte kõnelejad kujunesid suuresti Kagu-Aasia ja Lõuna-Aasia päritolu esivanemate soospetsiifilisel segunemisel 3000–4000 aastat tagasi. Taiwani põlisrahvad osutusid geneetiliselt lähedaseks teistele austroneesia keeli kõnelevate rahvastega Kagu-Aasia saarestikes ning Okeaanias, toetades käsitlust, et just Taiwanist sai alguse austroneesia rahvaste levik üle Vaikse ookeani. Markiisaarte elanike genoomid peegeldavad kaugete ookeanisaarte asustamisele iseloomulikku väikeste asutajapopulatsioonide ja isolatsiooni mõju. Gilberti saarestikust pärit Kiritimati saare elanike geneetika näitab, et Mikroneesia asustamine oli eriti keerukas protsess, hõlmates mitmeid rändelaineid, mis igale saarestikule erineva geneetilise ajaloo on toonud. Doktoritöö aitab paremini mõista rahvaste ajalugu geneetilisest vaatenurgast piirkondades, kus kirjalikke ajalooallikaid napib. Tulemused täiendavad teadmisi Aasia ja Okeaania rahvaste kujunemisest ning pakuvad väärtuslikku teavet nii geneetika, arheoloogia kui ka ajaloolise keeleteaduse jaoks.listelement.badge.dso-type Item , listelement.badge.access-status Open Access , Changing contours of punishment in EU Law: the interplay between criminal law and punitive administrative sanctions after Lisbon(Tartu Ülikooli Kirjastus, 2026-08-26) Kärner, Markus; Soo, Anneli, juhendaja; Tartu Ülikool. Sotsiaalteaduste valdkondLissaboni lepinguga anti Euroopa Liidule rangelt piiritletud karistusõiguslik pädevus. Sealjuures nähti ette erinevaid tagatisi liikmesriikide õigustraditsioonide ja karistusõigussüsteemide aluspõhimõtete kaitseks. Liidu õiguse mahu kasv, reguleerimisvaldkondade suurenev keerukus ning finantskriisi õppetunnid on kaasa toonud arvukate direktiivide ja määruste vastuvõtmise, mis kohustavad liikmesriike sätestama EL õiguse rikkumise eest äärmiselt kõrgeid, kümnetesse miljonitesse ulatuvaid, rahatrahve nii füüsilistele kui ka juriidilistele isikutele. Liidu õigus on asunud neid ettekirjutusi süsteemselt „haldustrahvideks“ kutsuma. Lisaks on liidu halduskaristusliku iseloomuga ettekirjutused muutunud ka üha detailsemaks. Sealjuures on esiplaanile kerkinud ka arusaam, et karistusmudeli „halduslik“ määratlus tagab liidu õiguse tõhusama jõustamise kui kriminaal- või kvaasi-kriminaalmenetlusel põhinev karistusmudel. Liidu karistus- ja halduskaristusõiguse paralleelne areng tõstatab aga mitmeid põhimõttelisi küsimusi. Probleem ei seisne mitte üksnes liidu õiguses sätestatud halduskaristuste raskuses, vaid ka haldus- ja kriminaalkaristuste piiritlemises ning selles, milliseid kohustusi „haldus-“ silt liikmesriikidele asetab. Liikmesriikide õigussüsteemid on mittekaristusõigluslike karistuste kohaldamise osas äärmiselt erinevad. Seega on erinev ka mõju, mida liidu halduskaristusõigus liikmesriikide õigussüsteemidele omab. Mida lähemale selline halduskaristuste ühtlustamine karistusõigusele liigub, seda nii oma funktsiooni, raskuse ja mõjude osas, seda enam vajab põhjendust, mis eristab halduskaristusi kriminaalkaristustest ning miks liidu õigus neid erinevalt kohtleb. Doktoritöö uurimiseesmärgiks on välja selgitada õiguslikud ja süsteemsed tagajärjed, mis tulenevad Lissaboni lepingu järgsest EL halduskaristusõiguse ühtlustamisest, ning määratleda liidu halduskaristusõiguse EL-konstitutsioonilised piirid. Doktoritöö keskne järeldus on, et EL halduskaristusõigus ei ole süsteemne ega sisemiselt sidus. Seda iseloomustab killustatus, põhjendamatud erisused ning terminoloogiline ebaühtlus. Sellest hoolimata on halduskaristusõigusest kujunenud eraldiseisev ja üha autonoomsem liidu õiguse valdkond, millel on oluline roll liidu karistusliku pädevuse piirjoonte kujundamisel. Liidu halduskaristusõigus sisaldab erinevaid ning sageli ka ebajärjepidevaid otseseid ja kaudseid nõudeid millega liikmesriigid liidu õiguse rakendamisel arvestama peavad. Halduskaristusõigusega kaasnevad olulised süsteemsed mõjud liidu karistusõigusele, põhiõiguste kaitse tasemele ja liikmesriikide sanktsioonisüsteemidele. Halduskaristuste iseloomu, haldustrahvide raskuse ja eelpool kirjeldatud mõjude tõttu, ei saa neid käsitada tavapäraste haldusmeetmetena. Liidu halduskaristusõigus astub liidu üldise ja karistusõigusliku pädevuse vahepealsele alale. Halduskaristuste kaugeleulatuvad süsteemsed mõjud ning asjaolu, et halduskaristuste ühtlustamine on osa liidu kõrvalpädevusest, nõuab rangemat seadusandlikku distsipliini, selgemat vahetegu haldus- ja kriminaalkaristuste vahel, menetluspõhiõiguste kaitse tagamist ning ulatuslikumat kinnipidamist subsidiaarsuse ja proportsionaalsuse põhimõttest.listelement.badge.dso-type Item , listelement.badge.access-status Open Access , Behavioural and neurobiological adaptation of reward-related systems to chronic stress in rats differing in positive affectivity and hedonic capacity(Tartu Ülikooli Kirjastus, 2026-08-26) Vares, Marten; Harro, Jaanus, juhendaja; Kõiv, Kadri, juhendaja; Tartu Ülikool. Sotsiaalteaduste valdkondMeil ei ole süsteemset arusaamist, miks stress mõjub organismidele erinevalt. Doktoritöö proovis seda kirjeldada rottide abil, uurides kroonilise stressi mõju aju tasusüsteemidele – mehhanismidele, mis korraldavad teotahet ja käitumist meeldivuse ja hüve kaudu. Katsetes oleme mõnda aega märganud, et imetajad reageerivad stressile erinevalt. Mõned säilitavad ka pärast stressi huvi hüvede vastu, teistel vähenevad positiivsed reaktsioonid või muututakse ärevamaks ja ettevaatlikumaks. Selle mõistmiseks mõõdeti kaht tunnust. Positiivset afektiivsust hinnati selle järgi, kui palju rotid noorena „kõdistamise“ ajal 50-kHz sagedusel häälitsesid. Hedoonilist võimekust ehk hüvede tarbimise ja naudinguga seotud reageerimisvõimet hinnati suhkruvee tarbimisega. Selgus, et erinevate tunnustega loomadele võis stress mõjuda erisuunaliselt. Madala positiivse afektiivsusega rotid olid haavatavamad: stress vähendas neil amfetamiiniga esile kutsutud positiivseid häälitsusi ja liikumisaktiivsust. Suhkruvee tarbimise järgi eristatud rottidel avaldus mõju teisiti: suhkrulembelisematel väljendus amfetamiini toime pärast stressi rohkem häälitsemises, väiksema suhkrutarbimisega loomadel aga liikumisaktiivsuses. Kõige selgem stressitundlik profiil ilmnes madala positiivse afektiivsusega suhkrulembelistel rottidel, samas kui kõrge positiivse afektiivsusega maiasmokad säilitasid paremini hüvedega seotud reageerimise ning olid vähem ärevad. Bioloogiliste markerite muutused sõltusid samuti rottide tunnustest, kuid ei liikunud alati käitumisega samas suunas. Töö näitab, et kroonilise stressi mõju sõltub sellest, kuidas hüvedega seotud funktsioonid on organismis juba enne stressi korraldatud ja millise käitumusliku või neurobioloogilise näitaja kaudu hilisem reaktsioon avaldub. See aitab mõista, miks sarnane stressikogemus võib ühe organismi jaoks olla kurnav, teise jaoks aga paremini talutav, ning loob aluse individuaalsete erinevuste arvestamiseks aju mõjutavate raviviiside arendamisel.listelement.badge.dso-type Item , listelement.badge.access-status Open Access , Style of Old Greek Job. Its value for textual, literary, and redaction criticism of Hebrew Job(Tartu Ülikooli Kirjastus, 2026-08-25) Klaus, Kristin; Nõmmik, Urmas, juhendaja; Tartu Ülikool. Humanitaarteaduste ja kunstide valdkondIiobi raamat, üks heebrea piibli (Vana Testamendi) poeetilistest raamatutest, tõlgiti esmakordselt vanakreeka keelde umbes 2. sajandi keskel eKr Aleksandria linnas. See doktoritöö uuris kümmet kõnet Iiobi raamatu vanakreekakeelses tõlkes (OG Iiob), et välja selgitada, kas ja kuidas peegeldavad tõlkija stiililised ja poeetilised pingutused tolleaegse heebreakeelse teksti seisu. Uuritavate kõnede hulgas olevad kõned on mitmekesised heebrea keele tekstiprobleemide, kreeka keelest välja jäetud lõikude ja kogupikkuse osas, andes suurepärase võimaluse uurida tõlkija tegevust eri olukordades. Uurimine näitas, et kuigi Iiobi raamatu vanakreekakeelne tõlge ei ole luule, on see luuleliselt stiliseeritud ja struktureeritud stroofidena, mis peegeldavad heebrea tekstis nähtavat struktuuri, aga kalduvad sellest ka kõrvale. Lisaks leiti, et teksti muudatuste tegemisel võttis tõlkija enamasti arvesse kogu stroofi või isegi mitut stroofi. OG Iiobi raamat annab tunnistust sellest, et stroofiline struktuur on nähtav mitte ainult tänapäeva teadlastele, kellel on võimekus ja võimalus teksti oma äranägemise järgi vormistada, vaid see oli nähtav juba vähemalt ühele antiikaja tõlkijale, nimelt OG tõlkijale, kellel oli tõenäoliselt ees vaid käsitsi kirjutatud rull. See doktoritöö tõestas, et tõlkija oli tundlik oma lähteteksti tekstiprobleemide suhtes, mis olid seotud käsikirja rikutuse ja oletatavate hilisemate lisandustega heebreakeelsesse teksti. Kõige olulisem on see, et saame kinnitada, et enamikul juhtudel oli OG Iiobi lähtetekst sisuliselt sama nagu heebreakeelne tekst, mida kasutame tänapäeval, sisaldades juba toona paljusid oletatavaid laiendusi, ebakorrapärasusi, mitmetähenduslikkusi ja keerukusi, mida tänapäevalgi. Uurimise käigus leiti siiski mitu lõiku, mis lähtetekstis võisid puududa. Tõlkija lahknevused tulenevad valdavalt tõlgenduslikest, stiililistest ja poeetilistest otsustest, mitte radikaalselt erinevast heebreakeelsest allikast. Kui lähtetekst oli väga keeruline või rikutud, otsustas tõlkija enamasti ikkagi ise luua sisukaid värsse ja stroofe fragmentidest, selle asemel et neid välja jätta. Suuremad väljajätmised tundusid pigem olevat tingitud sisu kordumisest või sobimatusest kui tekstilistest raskustest.listelement.badge.dso-type Item , listelement.badge.access-status Open Access , Molecular brain changes in alcohol use disorder and optimization of perfusion fixation method for immunohistochemistry(Tartu Ülikooli Kirjastus, 2026-07-10) Hade, Andreas-Christian; Väli, Marika, juhendaja; Philips, Mari-Anne, juhendaja; Reimann, Ene, juhendaja; Kõks, Sulev, juhendaja; Tartu Ülikool. Meditsiiniteaduste valdkondAlkohol, täpsemalt selle psühhoaktiivne toimeaine etanool, on üks enim tarvitatavaid psühhoaktiivseid aineid maailmas ning põhjustab ulatuslikke tervise-, sotsiaalseid ja majanduslikke probleeme. Alkoholitarvitamise häire (Alcohol Use Disorder, AUD) on krooniline haigus, mida iseloomustavad kontrolli kadumine alkoholi tarvitamise üle, tung alkoholi tarvitada ning korduvad ebaõnnestunud katsed tarvitamist vähendada. Käesolev doktoritöö käsitleb AUD-ga seotud molekulaarseid muutusi inimese ajus, keskendudes eeskätt sügavamatele ajustruktuuridele, mille roll alkoholi mõjul kujunevates neurobioloogilistes muutustes on seni olnud vähem uuritud. Geenikiibi analüüs taalamuse mediodorsaalses tuumas näitas, et AUD korral ülesreguleeritud geenid on seotud peamiselt glutamatergilise ja GABAergilise neurotransmissiooni, rakulise metabolismi ning neurogeneesiga, samas kui allareguleeritud geenid seostusid eeskätt immuunsüsteemi protsessidega. Geenikiibi tulemusi hinnati täiendavalt valgu- ja koetasandil. Valitud muutusi kinnitati Western blot analüüsiga ning nende paiknemist ajukoes uuriti fluorestsents-immunohistokeemia abil. Selleks arendati ja optimeeriti kuluefektiivne surmajärgne perfusioonfikseerimise meetod inimajude uurimiseks. Meetod tagas hea koe säilivuse ning näitas, et kuni 37 tunni pikkuse surmajärgse intervalli korral säilib usaldusväärne rakuline struktuur, samas kui pikema aja möödudes hakkab koe kvaliteet märgatavalt halvenema. Immunohistokeemiline analüüs keskendus geenikiibi analüüsi põhjal valitud AUD-ga seotud sihtmärkidele: parvalbumiinile (PV) ja transkriptsioonifaktorile 4 (TCF4). Parvalbumiin-positiivsed interneuronid olid selgelt tuvastatavad inimese hipokampuses ning enamik neist ekspresseeris ka rakuadhesioonimolekuli NEGR1, mida on seostatud alkoholitarvitamise geneetilise riskiga. TCF4 oli laialdaselt ekspresseeritud hipokampuse neuronites, paiknedes nii rakutuumas, rakukehas kui ka dendriitides. Selle ekspressioon oli tugevam hipokampuse CA2/3 piirkonnas ning madalam CA1 piirkonnas, kuid säilis mõlemas ajupoolkeras sarnase mustrina. Kokkuvõttes näitab töö, et AUD-ga seotud geneetilised ja molekulaarsed riskitegurid võivad avalduda närvirakupopulatsioonide tasandil ning mõjutada neuraalsete võrgustike toimimist. Tulemused aitavad paremini mõista alkoholisõltuvuse neurobioloogiat ja loovad aluse täpsemate uurimissihtmärkide määratlemiseks. Lisaks pakub optimeeritud perfusioonimeetod kuluefektiivse lahenduse inimajude kvaliteetsemaks uurimiseks.listelement.badge.dso-type Item , listelement.badge.access-status Open Access , Effects of environmental and competitive conditions on carbon and nitrogen use and specialised metabolites in Norway spruce and silver birch(Tartu Ülikooli Kirjastus, 2026-07-08) Kharel, Bikash; Tullus, Arvo, juhendaja; Kupper, Priit, juhendaja; Tartu Ülikool. Loodus- ja täppisteaduste valdkondSüsinik (C) ja lämmastik (N) on taimedele olulised toitained, mis võimaldavad kasvada ja kaitsta end keskkonnastressi eest. Puud kasutavad lämmastikku fotosünteesi läbiviivate biomolekulide koostises, et siduda õhust süsinikku. Seotud süsinikku kasutatakse kasvuks, paljunemiseks, elutegevuse säilitamiseks ning keemiliste kaitseühendite tootmiseks, mida nimetatakse spetsialiseerunud metaboliitideks (SM). Samas on seni piiratud teadmised, kuidas puud jaotavad süsinikku kasvu- ja kaitsefunktsiooni vahel muutuvates keskkonnatingimustes. Doktoritöös uuriti hariliku kuuse (Picea abies) ja arukase (Betula pendula) reaktsioone erinevatele mulla niiskustingimustele, valgusoludele ning konkurentsile teiste puudega. Andmed koguti mesaökosüsteemi niiskusega manipuleerimise katsest (FAHM) ning erinevate metsakasvukohatüüpide (tarna-angervaksa, angervaksa, sinilille, jänesekpsa, jänesekapsa-kõdusoo) puht- ja segapuistutest. Tulemused näitasid, et kõige kuivemas sinilille kasvukohatüübis oli kuuskedel väiksem õhulõhede juhtivus, netofotosüntees ja fotosünteesi N kasutuse efektiivsus. Võrreldes niiskemate tarna-angervaksa ja jänesekapsa kasvukohatüüpidega, oli sinilille kasvukohatüübi kuuskedel ka madalam fenoolsete ühendite üldsisaldus, flavonoidide sisaldus noortes okastes ja lignaanide sisaldus puukoores. Samas oli kuivemal mullal kasvavate arukaskede juurtes suurem potentsiaalsete kaitseühendite sisaldus, sealhulgas flavonoidide, bensoehapete ja SM üldsisaldus. Õhu- ja mullaniiskuse suurenemine vähendas aga kaskedel kaitseühendite sisaldust ning soodustas peenjuurte kasvu. Võrasisese varieeruvuse analüüs näitas, et puuvõra ülemises, enam valgustatud osas asuvad kaselehed toodavad rohkem kaitseühendeid. Kuuskedel sisaldasid vanemad okkad rohkem kaitseühendeid kui nooremad okkad. Segametsa kuuskedele avaldus kasvuperioodi alguses väiksem valguskonkurentsi mõju, mis võimaldas suuremat netofotosünteesi. Puhtkuusikutes, mida iseloomustas intensiivsem puudevaheline konkurents, suunasid kuused suhteliselt rohkem ressursse SM tootmisse. Kuna kliimamuutused muudavad keskkonnatingimusi ja liikidevahelisi suhteid, aitab käesolev uuring paremini mõista, kuidas metsad tulevikus toimivad ja muutuvate keskkonnatingimustega kohanevad.