Baculate shell structure in Early Palaeozoic linguliform brachiopods

Abstract

Käsijalgsed on rühm merelisi selgrootuid, kes asustasid merepõhja juba Kambriumi ajastul ning elavad ka tänapäeval. Nende keha on peidus kahe (selgmise ja kõhtmise) kojapoolme vahel, mis alamhõimkonna Linguliformea esindajatel koosneb kaltsiumfosfaadist (apatiidist). Linguliformsed käsijalgsed on sageli uurimisobjektideks skeletitekke, biomineralisatsiooni, evolutsiooni ning mineviku kliima uurimisel, kuid nende kasutamiseks on vaja teada, kuidas kojad geoloogilise aja jooksul muutuvad. Käesoleva doktoritöö eesmärgiks oli uurida käsijalgsete koja struktuuri ja keemilis-mineraloogilise koostise post mortem muutusi. Uuritud liikide koda iseloomustab bakulaarne struktuur, mida kujundavad apatiitsed pulgataolistest moodustistest (baakulatest) poorsemad kihid, mis esinevad vaheldumisi kompaktsete kihtidega. Kambriumi vanusega Obolus ruchini ja Ungula inornata ning Devoni vanusega Bicarinatina bicarinata kojapoolmete detailuuringud näitavad nii struktuuri kui ka keemilise koostise kojasisest varieerumist. Tüüpiliste baakulate kõrval avastati väga peened, 100–200 nanomeetrise diameetriga niitjad moodustised (nanofiibrid), mis moodustasid tõenäoliselt bakulaarse struktuuri orgaanilise raamistiku ja on säilinud kiire varajase fosfatiseerumise tulemusena. Nanofiibrite sarnane iseloom retsentsetes ja fossiilsetes kodades näitab, et linguliformsete käsijalgsete baakulate arengus ei ole Fanerosoikumi vältel toimunud olulisi muutusi. Eesti fosforiidikihindi ühe olulisema kivistise – käsijalgse Ungula ingrica kojapoolmete keemilis-mineraloogilised uuringud näitasid, et koja kompaktsetes kihtides esinev apatiit on nii keemilise koostise kui apatiidi morfoloogia poolest väga sarnane tänapäevaste linguliformsete käsijalgsete kojaapatiidile ning selle koostis võib kajastada looma eluaegseid keskkonnatingimusi. Bakulaarsete kihtide apatiit erineb nii koostiselt kui ka morfoloogialt, selle päritolu vajab edasist uurimist ning tõenäoliselt ei ole see kasutatav paleokeskkonna interpreteerimisel. Käsijalgsete kodade diageneesi põhilisteks etappideks on fosfatiseerumine, kojaapatiidi stabiliseerumine, apatiidi morfoloogia muutused ning lõpuks koja massiivseks muutumine sekundaarse apatiidi ladestumise tulemusel. Eesti fosforiit koosneb linguliformsete käsijalgsete kojapoolmetest, seega aitavad saadud tulemused paremini mõista fosforiidi omadusi ning kujunemise põhjusi ning võivad olla olulised fosforiidi tehnoloogiliste omaduste ning kaevandamisega seotud keskkonnaprobleemide analüüsimisel.

Brachiopods are bivalved benthic marine invertebrates colonizing the seafloor since the Cambrian Period. The valves in the subphylum Linguliformea are composed of calcium phosphate (apatite). Linguliform brachiopods are important research objects for revealing the biomineralization patterns and evolution of mineralized skeletons as well as for gaining palaeoclimatic information stored in linguliform shell apatite. All these studies require understanding of taphonomic changes in biominerals and mineralized structures. The aim of this thesis was to study the structural and chemical variability of fossil linguliform brachiopod shells. The studied species are characterized by baculate shell structure that consists of porous laminae with small apatitic rods (bacula) alternating with compact laminae. Detailed studies of the valves of Cambrian Obolus ruchini and Ungula inornata as well as Devonian Bicarinatina bicarinata demonstrated remarkable variability in the shell structure and chemical composition. Narrow fibrils of 100–200 nm in diameter (nanofibrils) were discovered. These are similar to nanostructures shaping the baculate structure in modern linguliforms and likely represent originally non-mineralized (organic) fibrils preserved through rapid phosphatization. This suggests that the development of bacula has not much changed throughout the Phanerozoic. The studies of chemical composition and mineral morphology in the valves of Cambrian Ungula ingrica – one of the most characteristic fossil composing Estonian shelly phosphorite – revealed different chemical composition of the apatite in compact and baculate laminae. The apatite in compact laminae is morphologically and chemically similar to the shell apatite of modern linguliforms and may likely be used for biological or palaeoenvironmental interpretations. The apatite in baculate laminae is significantly different having only a limited potential for palaeoenvironmental analysis. The origin of this phase needs additional study. The successive stages of diagenetic changes in linguliform brachiopods are phosphatization, stabilization of original bioapatite, apatite transformations and structural homogenization. Estonian shelly phosphorite is mainly composed of the remains of linguliform shells and the new data on the structure and chemical composition of the shells may help to understand the properties and history of formation of phosphorite deposit, which may further provide information on technological characteristics of the phosphorite and help to solve environmental problems arising in course of mining.