2. Kaitsmiseks esitatud doktoritööd. Pre-Theses only
Selle kollektsiooni püsiv URIhttps://hdl.handle.net/10062/38
Vaata ka
Tartu Ülikooli doktoriõppe eeskiri
Doktoritööd edastab TÜ Kirjastus vastavalt ülikoolisisesele korrale.
Autoril palume hoolikalt jälgida autoriõiguslikke aspekte ja edastada õigeaegselt informatsioon väitekirja nende osade kohta, mille avaldamiseks õigused puuduvad (ilmunud artiklid, graafilised materjalid etc)
Sirvi
Viimati lisatud
listelement.badge.dso-type Kirje , Addressing real-world scenarios via motion prediction in autonomous driving(Tartu Ülikooli Kirjastus, 2026-01-16) Gulzar, Mahir; Muhammad, Naveed, juhendaja; Muhammad, Yar, juhendaja; Tartu Ülikool. Loodus- ja täppisteaduste valdkondIsejuhtivate sõidukite valdkond on viimase kümnendi jooksul kiiresti arenenud. Üks olulisemaid komponente isejuhtivate sõidukite tarkvaras on teiste liiklejate tulevase käitumise ennustamine. Need ennustused on aluseks trajektoori planeerimisele, et valida takistusteta ja ohutu liikumistee. Antud doktoritöös keskendutakse sellele, kuidas isejuhtiva auto käitumist keerukates liiklusolukordades paremini mõista ning paremaks teha läbi teiste liiklejate käitumise parema ennustamise. Liiklusstsenaariumite lahendamiseks liikumisennustuse kaudu uuritakse esmalt liikumismudelite kirjandust ja pakutakse välja uudne taksonoomia, mis kategoriseerib ennustuse meetodeid kolme mõõtme alusel erinevat tüüpi liikluses osalevate agentide jaoks. Töö järgnevas osas pakutakse välja “anna teed” ristmiku navigeerimise meetod vabavaralise isejuhtivuse tarkvara jaoks, kasutades mitmemodaalseid ennustatud trajektoore. Kolmandas töö osas uuritakse stsenaariumite läbimise sõltuvust erinevatest isejuhtivuse tarkvara komponentidest. Pakutakse välja stsenaariumitel põhinev isejuhtivuse tarkvara hindamise meetod, mis võimaldab testida nii süsteemi tervikuna kui ka üksikuid komponente. Asjakohasuse tagamiseks viiakse läbi juhtumiuuring eespool nimetatud vabavaralise isejuhtivuse tarkvara osas, et hinnata stsenaariumitel põhineva metoodika sobivust objektituvastuse ja käitumise ennustamise komponentide testimiseks. Viimases osas pakutakse välja uudne masinõppe mudeli arhitektuur, mis kasutab eesmärgipõhist tingimist sõiduradade graafi peal. Pakutud mudelit hinnatakse avalikus võrdlustestis, kus see saavutas parima tulemuse. Täiendavalt arutletakse andmepõhiste mudelite piirangute üle praktilistes isejuhtivuse lahendustes. Kokkuvõttes kujutab käesolev doktoritöö endast kombinatsiooni akadeemilisest ja praktilisest uurimustööst, mis teeb sellest väärtusliku panuse isejuhtivate sõidukite uurimisse.listelement.badge.dso-type Kirje , Tenure transitions and residential mobility of migrants: evidence from three Nordic welfare states(Tartu Ülikooli Kirjastus, 2026-01-09) Torpan, Karin; Tammaru, Tiit, juhendaja; Kährik, Anneli, juhendaja; Jauhiainen, Jussi Sakari, juhendaja; Tartu Ülikool. Loodus- ja täppisteaduste valdkondRänne arenenud riikidesse on rekordiliselt kõrge. Kuigi sisserändajad aitavad leevendada vananeva elanikkonna survet ning tööjõu ja oskuste puudust kogu Euroopas, kaasneb sellega ka väljakutseid vastuvõtvas riigis. Üheks keskseks probleemiks on sisserändajate majutamine niigi keerulistes eluasemeturu tingimustes. Doktoritöö analüüsis Helsingisse, Stockholmi ja Oslosse äsja elama asunute eluteed uues riigis, et mõista paremini elukohapõhist lõimumist. Pikaajalised rahvastikuandmed võimaldasid käsitleda seoseid sisserändajate eluaseme omandamise või üürimise valikute ja elukoha piirkondade vahel ning teha kindlaks, kuidas need protsessid on seotud immigrantide paigutusega tööturul ja teenitava sissetulekuga. Tavaliselt alustavad sisserändajad üürnikena madalama hinnatasemega piirkondades. Uurimistöö püstitas küsimuse, kuidas nii inimestega seotud tegurid, nagu sissetulek, kui ka linnade eluasemestruktuur mõjutavad nende edasist eluasemeteed. Teiseks oli luubi all sisserändajate töökoht. Selleks analüüsiti omavahel soetud integratsiooni dimensioone: majandusharu nišši ja töö füüsilise asukoha segregatsiooni. Doktoritöö tuvastas, et sisserändajate elukohapõhist lõimumist kujundab isiklike ressursside ja eluasemeturu võimaluste kombinatsioon. Erinevad eluasemepoliitikad linnades mõjutavad edasist eluaseme omandamist või kõrgema sissetulekuga piirkonda kolimist. Helsingi eluasemepoliitika ja sotsiaaltoetused võimaldavad sisserändajatel suhteliselt kiiresti leida stabiilse eluaseme ja tõusta tööjõuturul, ent Stockholmis piirab kinnisvara kõrge hind ja üüripindade vähene kättesaadavus parematesse elamupiirkondadesse liikumist. Oslos toetab tugev sotsiaalpoliitiline raamistik lõimumist ning eluasemeturg eelistab omandit, mis suurendab sisserändajate võimalusi koduomanikuks saada ja seeläbi rikkust koguda, kuid taskukohased eluasemed asuvad sageli madala sissetulekuga ja kõrge segregatsiooniga piirkondades.listelement.badge.dso-type Kirje , Exploiting spaceborne imaging spectroscopy in optically complex waters for aquatic ecosystems mapping(Tartu Ülikooli Kirjastus, 2026-01-07) Fabbretto, Alice; Alikas, Krista, juhendaja; Giardino, Claudia, juhendaja; Bresciani, Mariano, juhendaja; Tartu Ülikool. Loodus- ja täppisteaduste valdkondSee väitekiri uurib, kuidas Itaalia kosmosagentuuri missiooni PRISMA, Maa vaatluse hüperspektraalse satelliitsensori, andmeid saab kasutada järvede ja rannikuvete ökoloogilise seisundi uurimiseks. Uuring keskendub PRISMA andmete valideerimisele ja nende kombineerimisele teiste sarnaste Euroopa missioonidega, DESIS ja EnMAP, et parandada veeökosüsteemide seiret. Veekeskkonnad on tähtsad bioloogilise mitmekesisuse, kliima reguleerimise ja inimeste heaolu jaoks, kuid neid ähvardavad üha suuremad ohud kliimamuutuste, eutrofeerumise ja reostuse tõttu. Traditsioonilised välimõõtmised, kuigi täpsed, ei suuda tabada ulatuslikke või ajutisi nähtusi. Satelliidipõhine kaugseire pakub täiendavat viisi nende keskkondade pidevaks ja globaalseks jälgimiseks. Hüperspektraalsed satelliitsensorid, nagu PRISMA, salvestavad signaali sadades kitsastes spektrivahemikes, võimaldades vee kvaliteedi ja veetaimestiku analüüsi. Uuringus hinnati PRISMA andmete täpsust, võrreldes neid rahvusvaheliste vaatlusvõrkude maapealsete võrdlusandmetega ja täiendavate välimõõtmistega. Tulemused näitasid, et PRISMA andmed on usaldusväärsed nähtava kiirguse spektripiirkonnas ja et täiustatud töötlemismeetodid saavad täpsust veelgi parandada. Valideeritud andmete abil loodi klorofüll-a, hõljuva aine ja veetaimestiku kaardid. Koos DESIS ja EnMAP andmetega võimaldasid PRISMA andmed laiemat ja sagedasemat seiret, uurimaks Itaalia ja Eesti järvede vee kvaliteedi ja taimestiku hooajalisi muutusi ja suundumusi. Tulemused näitavad, et kosmoses asuvad hüperspektraalsed satelliitsensorid võimaldavad anda väärtuslikke andmeid loomaks veeökosüsteemide analüüsimiseks vajalikke tööriistu. Nende andmete integreerimine keskkonnaseiresse mitte ainult ei toeta Euroopa veepoliitika raamdirektiivi, vaid sillutab teed ka tulevastele missioonidele, näiteks Euroopa CHIME satelliit.listelement.badge.dso-type Kirje , Life within 3D-printed engineered living materials based on micellar hydrogels(Tartu Ülikooli Kirjastus, 2026-01-07) Priks, Hans; Tamm, Tarmo, juhendaja; Tartu Ülikool. Loodus- ja täppisteaduste valdkondAastakümneid on üleilmne majandus järginud lineaarset majandusmudelit – võta, kasuta, viska ära. See lähenemine on olnud lühiajaliselt väga tõhus, kuid on pikaajaliselt keskkonnale laastav. Fossiilkütused on käivitanud meie tööstuse, plastid on kujundanud meie maailma ning tarbimiskultuur on loonud hiiglaslikud jäätmemäed. See areng on aga tulnud kalli hinnaga: tõusvad temperatuurid, ebastabiilsed ilmamustrid ja degradeerunud ökosüsteemid. Paljude jaoks peitub jätkusuutlik lahendus ringbiomajanduse kontseptsioonis, kus bioloogilised ressursid asendavad fossiilkütused tööstuse selgroona ning ressursse hoitakse ringluses võimalikult kaua. Niisuguse ülemineku keskmes on biotehnoloogia. Elusad mikroorganismid (näiteks bakterid, pärmid, vetikad) ja eukarüootsed rakud (näiteks imetajarakud) – võivad toimida miniatuursete tehastena, mis muudavad taastuvad lähteained väärtuslikeks toodeteks. Geenitehnoloogia ja sünteetilise bioloogia areng on võimaldanud neid elusaid süsteeme üha suurema täpsusega suunata tööstus- ja keskkonnaeesmärkide saavutamiseks, laiendades bioloogilisel teel saavutatavate toodete ja funktsioonide spektrit. Kuid ka elusrakkudel on piirangud. Tootlikkuse säilitamiseks vajavad nad tavaliselt hoolikalt kontrollitud ja steriilset keskkonda. Aja jooksul, eriti keerukates või muutuvates tingimustes, võib nende jõudlus geneetilise ebastabiilsuse ja mutatsioonide kuhjumise tõttu halveneda, viies funktsionaalsuse kaoni või kontrollimatu paljunemiseni. Lisaks on bioturvalisuse tagamine ja geneetilise materjali lekkimise vältimine looduslikesse ökosüsteemidesse jätkuv väljakutse. Need piirangud rõhutavad materjalipõhiste strateegiate vajadust – näiteks rakkude kapseldamine konstrueeritud elusmaterjalidesse (ingl. k. engineered living materials, ELMs), mis pakuvad füüsilist kaitset, vabanemisekontrolli, keskkonnatingimuste puhverdamist ja stabiilseid mikrokeskkondi, suurendamaks nende sünteetiliste bioloogiliste süsteemide töökindlust. Elusmaterjalides rakendamiseks on uuritud mitmesuguseid biopõhiseid ja biopolümeerseid materjale. Paraku ei ole enamik neist bioloogiliselt inertsed ning võivad seetõttu olla vastuvõtlikud mikroobsele degradeerumisele või nende samade organismide põhjustatud ensümaatilisele lagunemisele, keda nad on mõeldud majutama, mis omakorda piirab nende kasutamist pikaajalistes biotootmise protsessides. Käesolev töö uurib UV-ristsidestatavaid mitsellaarseid hüdrogeele kui struktuurseid platvorme ELM-ide 3D trükkimiseks. Töö keskendub sellele, kuidas mitsellaarsed hüdrogeelid suunavad rakkude ruumilist organiseeritust, paljunemist, fenotüüpi ja metabolismi. Laiem eesmärk oli määratleda disainireeglid skaleeritavate, ruumiliselt organiseeritud ja metaboolselt programmeeritavate elussüsteemide loomiseks.listelement.badge.dso-type Kirje , The thin-layer agar MDR/XDR-TB Colour Test: filling the gap in diagnosing tuberculosis from a laboratory perspective(Tartu Ülikooli Kirjastus, 2026-01-07) Klaos, Kadri; Altraja, Alan, juhendaja; Drobniewski, Francis, juhendaja; Tartu Ülikool. Meditsiiniteaduste valdkondTuberkuloos (TB) on antibiootikumidega ravitav nakkushaigus, mida põhjustab väga aeglase kasvuga bakter Mycobacterium tuberculosis kompleksist. TB levib vaid inimeselt inimesele ja põhjustab ülemaailmselt iga-aastaselt 10 miljonit uut haigestumist ja 1,3 miljonit surma. Et TB poolt põhjustatud suremust ja haigestumisi vähendada, tuleb haigus diagnoosida võimalikult kiiresti. Paranemiseks ja õige raviskeemi määramiseks on lisaks tuberkuloosibakteri tuvastamisele tarvis määrata ka bakteri ravimitundlikkus antibiootikumidele, sest TB ravi koosneb vähemalt neljast efektiivsest ravimist. Käesolevas uuringus hinnati TB mikrobioloogiliseks diagnostikaks kasutatava MDR/XDR-TB värvustesti (Colour Test, CT) meetodi usaldusväärsust, korratavust ja objektiivsust, võrreldes Maailma Terviseorganisatsiooni poolt soovitatud meetoditega nii TB diagnoosimisel kui ka ravimitundlikkuse hindamisel isoniasiidi, rifampitsiini ja levofloksatsiini suhtes. CT on laboris valmistatav külvitest, mille aluseks on tassile õhukeselt valatud värvusindikaatoriga segatud sööde. Õhuke agar võimaldab koloonia morfoloogiat läbi agari mikroskoobiga hinnata. Lisaks TB tuvastamisele (kasvavad bakterikolooniad värvuvad punasteks) võimaldab CT patsiendi materjalist samaaegselt määrata ka ravimitundlikkust, sest tassil on neli sektorit, millest kolmes sisaldub ka vastav antibiootikum. Uuringu käigus õnnestus CT meetod pärast sissejuhatavat koolitust probleemideta kahte mükobakterioloogia laborisse kasutusele võtta. Uuringu käigus valmistati, külvati ja hinnati kokku üle 1500 CT külvi. Tulemused näitasid, et CT meetod annab järjepidevalt usaldusväärseid tulemusi, sõltumata hindajast ja proovimaterjalist. CT suutis edukalt tuvastada uuringus leiduvad ravimresistentsed TB vormid. CT kasutamine uuringu prospektiivses faasis võimaldas ravimitundlikkusi kiiremini määrata kui referentsmeetod. Selgitamaks TB levikut Eestis võrreldi M. tuberculosis tüvede genoomis leiduvate korduvjärjestuste korduste mustreid. Leiti, et Eestis omavad identset korduvjärjestuste mustrit ehk on omavahel lähisuguluses ligi 70% bakteritüvedest. Eestis on TB leviku riskifaktoriteks muuhulgas ravimresistentsus, alkoholi kuritarvitamine, kinnipidamisasutuses viibimine ja HIV-infektsiooni olemasolu.listelement.badge.dso-type Kirje , Deep neural networks for microscopy images(Tartu Ülikooli Kirjastus, 2025-12-29) Majoral López, Daniel; Parts, Leopold, juhendaja; Vicente Zafra, Raul, juhendaja; Tartu Ülikool. Loodus- ja täppisteaduste valdkondEdusammud tehisintellekti vallas on suurendanud arvutite võimalusi. Doktoritöös uuritakse, kuidas rakendada tehisintellekti mikroskoobi kaudu vaadeldud rakkude piltidele. Töö põhineb kolmel teadusartiklil. Esimeses artiklis käsitletakse, kuidas tuvastada rakke mikroskoopiapiltidel, mis on saadud valge valgusega valgustades. Sellist valgustust nimetatakse heledate väljadega mikroskoopiaks ning see on lihtne ja odav, kuid saadud piltidel on raske rakke näha. Autorid leidsid, kuidas kasutada tehisintellekti, et näha rakke nendel piltidel, ja annavad praktilisi nõuandeid, et ka teised inimesed saaksid seda teha. Teises artiklis arendatakse tehisintellekti meetodit spermaks muunduvate rakkude tuvastamiseks. Rakk on keerulises protsessis spermaks muutumisel läbib palju muutusi, tehisintellekt suudab öelda, millises seisus see protsess on. Viljatus mõjutab 10-15% paaridest ja loodetavasti aitab tehisintellekti piltide analüüs välja selgitada paari mõjutavat probleemi. Kolmandas artiklis kirjeldatakse uut algoritmi nimega Kaizen, mis kasutab tehisintellekti rakkude tuvastamiseks mitmekesistel mikroskoopiakujutistel. Rakkude tuvastamise asemel genereerib Kaizen mikroskoopiapildist üksikute rakkude pilte. Üksikute rakkude pildid liidetakse liitpildiks. Seda liitpilti võrreldakse seejärel mikroskoopiakujutisega, mis võimaldab tuvastada vigu ja mittesooritavaid objekte. Need kolm artiklit näitavad, kuidas tehisintellekt võib parandada mikroskoopiakujutiste analüüsi. Loodetavasti on tehisintellekt lähiaastatel esirinnas läbimurdeid rakustruktuuride ja haigusmehhanismide mõistmisel, et parandada inimeste olukorda.listelement.badge.dso-type Kirje , Using programming-process data of introductory programming courses: finding solver types, giving feedback, and detecting plagiarism(Tartu Ülikooli Kirjastus, 2025-12-29) Taveter, Heidi; Lepp, Marina, juhendaja; Tõnisson, Eno, juhendaja; Tartu Ülikool. Loodus- ja täppisteaduste valdkondAja jooksul on programmeerimisest kujunenud oluline oskus, mida õpivad erineva tausta ja eelneva programmeerimiskogemusega üliõpilased paljudelt erialadelt. Samas on jätkuvalt probleemiks suur väljalangevus. Seetõttu on oluline välja selgitada, kuidas üliõpilaste lähenemised erinevad programmeerimise õppimisel, ning leida tõhusaid viise nende toetamiseks, eriti kursuse alguses. Selle doktoritöö eesmärk oli välja selgitada, kuidas saab programmeerimisprotsessi andmeid kasutada üliõpilaste lahendajatüüpide leidmiseks, nende toetamiseks sissejuhatavatel programmeerimiskursustel ja plagiaadijuhtumite tuvastamiseks. Uurimistöö näitas, et üliõpilasi saab jaotada lahendajatüüpidesse programmeerimise käitumismustrite põhjal ning mustrid on sarnased nii algajate kui ka mittealgajate seas. Oluline tulemus on hilise programmi käivitamisega alustamise seos madalamate kontrolltöö tulemustega. Samas said mõned lahendajatüübid sarnaseid tulemusi hoolimata erinevatest käitumismustritest, mis viitab mitmekesisusele. Oluline on märkida, et erinevalt esimesest kontrolltööst ilmnesid gruppide vahel suuremad erinevused teise kontrolltöö tulemustes ning kuulumine lahendajatüüpidesse ei ole kursuse kestel püsiv. Lisaks selgus, et programmeerimisprotsessi logide põhjal antud tagasiside lühendas märgatavalt algajate ülesannete lahendamise aega ja parandas kontrolltöö testi tulemusi, mis kontrollib koodi lugemise oskust. Logide põhjal plagiaadi tuvastamiseks sobivad püsivuse tõttu üldised stiilitunnused. Programmeerimiskeele süntaksiga seotud valikud aga ei ole püsivad. Doktoritöö tulemuste põhjal on oluline soovitus kasutada õpetamisel lähenemist, mis julgustab üliõpilasi oma programme sageli käivitama, nii et see oleks loomulik osa koodi kirjutamise protsessist. Algajate koodi lugemise oskuste parandamiseks on tõhus kasutada logidel põhinevat tagasisidet. See on eriti oluline tehisintellekti ajastul, mil tugevate koodi lugemise oskuste arendamine on üha vajalikum.listelement.badge.dso-type Kirje , Photoexcited processes in ionic liquid vapors(Tartu Ülikooli Kirjastus, 2025-12-16) Kook, Mati; Kisand, Vambola, juhendaja; Pärna, Rainer, juhendaja; Nõmmiste, Ergo, juhendaja; Tartu Ülikool. Loodus- ja täppisteaduste valdkondIoonsed vedelikud (IL-id) on üldiselt määratletud kui sulanud orgaanilised soolad, mille sulamistemperatuur on alla 100 °C. IL-id koosnevad orgaanilistest katioonidest, mis on seotud kas orgaaniliste või anorgaaniliste anioonidega. Käesolev väitekiri uurib valitud ioonvedelike elektronstruktuuri aurufaasis, keskendudes sellele, kuidas erinevad aniooni–katiooni kombinatsioonid mõjutavad nende elektronstruktuuri. Ioonvedelikud aurustati kõrgvaakumis kasutades efusioonirakku. Ultraviolett-fotoelektronspektroskoopia (UPS) ja lennuaeg-massispektromeetria (TOF-MS) mõõtmised viidi läbi MAX IV labori uuel FinEstBeAMS kiirekanalil, mille rajamisse ja optimeerimisse panustas ka autor. Ioonvedelike uurimise käigus mõõdeti ja avaldati esmakordselt rohkem kui kümne ioonvedeliku – [EMIM][OTf], [PYR₁₄][OTf], [EMIM][DCA], [PYR₁₄][DCA], [PYR₁₄][TCM], [PYR₁₄][FSI], [PYR14][PF₆], [S₂₂₂][TFSI], [P₄₄₄₁][TFSI] ja [EMMIM][TFSI] UPS-i ning mõnel juhul ka TOF-MS-i spektrid. TOF-MS uurimus [EMMIM][TFSI], [EMIM][OTf] ja [EMIM][DCA] fragmenteerumisest näitas hüdrogeenitud ja dehüdrogeenitud fragmentide esinemist. [EMIM][DCA] elektronstruktuuri uuriti põhjalikult. Näidati, et [EMMIM][TFSI] ja [EMIM][OTf] fragmenteerumismustrid on sarnased.listelement.badge.dso-type Kirje , Assembling the phylogenetic tree of northern European macroheteroceran moths(Tartu Ülikooli Kirjastus, 2025-11-25) Nedumpally, Vineesh; Õunap, Erki, juhendaja; Tammaru, Toomas, juhendaja; Tartu Ülikool. Loodus- ja täppisteaduste valdkondPole kaugeltki veel lõpuni teada, millised putukaliigid on üksteisele kaugemad, millised lähemad sugulased. DNA järjestustel põhinevate evolutsioonipuude koostamine aitab sellesse küsimusse selgust tuua. Käesolevas uurimistöös koostati ööliblikate sugukondade sirptiiblased (Drepanidae), vaksiklased (Geometridae) ja öölased (Noctuidae) evolutsioonipuud, keskendudes Põhja-Euroopa liikidele. Selleks kasutati Sangeri ja järgmise põlvkonna sekveneerimise teel hangitud andmete kombinatsiooni, mis integreeriti avalikult kättesaadavate genoomiandmetega. Sirptiiblaste puhul kinnitas 37 liigi analüüs, et kõik neli alamsugukonda moodustavad tõesti evolutsioonipuu eraldiseisvad harud. Lisaks näitas analüüs, et sugukonnale iseloomulikud pikenenud tiivatipud on evolutsiooni käigus korduvalt kadunud ning et nii “talveliblikad” kui roosa/oranžikirju tiivakirjaga perekonnad kuuluvad fülogeneetiliselt selgelt eristnud rühmadesse. Vaksiklaste põhjalik fülogeneetiline analüüs, mis tugines 117 liigi enam kui 600 DNA lookusel ning mida täiendati 376 Põhja-Euroopa liigi puhul Sangeri meetodiga sekveneerimise teel saadud andmetega, andis tulemuseks statistiliselt usaldusväärse sugupuu, mis viis mitme muudatuseni süstemaatikas. Sellisteks muudatusteks on muuhulgas uute triibuste Lampropterygini ja Pelurgini kirjeldamine, perekondade Ochyria, Epelis ja Speranza “taaselustamine” ning mitme triibuse piiride täpsustamine nende monofüleetilisuse säilitamiseks. Öölaste puhul andis 333 liigi fülogeneoomiline analüüs statistiliselt hästi toetatud sugupuu, mis kinnitas peamisi sugulussuhteid ja viis mitme taksonoomilise muudatuseni. Need muudatused hõlmasid sünonüümiseerimisi, paaril juhul taksonoomilise taseme ümberhindamist ning mitme perekonna “taaselustamist”. Ajas kalibreeritud analüüs näitas, et triibus juureöölased (Apameini) eristus ligikaudu 8,7 miljonit aastat tagasi – palju hiljem kui seni arvati – ning et röövikute toitumine oma toidutaime sees võis hilises miotseenis toimunud rohumaade laienemise ajal soodustada selle rühma mitmekesistumist.